骨盤骨棘
オスのアルビノのビルマニシキヘビの肛門棘の外観
肛門骨棘内部の骨が見えるブーレンズニシキヘビの骨格

骨盤骨棘（退化した脚としても知られる）は、アレチノフィディア下目に属する特定のヘビ上科の総排出口周辺に見られる外部突起である。[ 1 ]これらの骨棘は大腿骨の残骸で構成され、角膜骨棘、または爪のような構造で覆われている。[ 1 ]この大腿骨は、現代のヘビと毒蛇門の他の爬虫類の最も最近の共通祖先に見られる祖先の後肢に由来し、その多くは完全に機能する前肢と後肢を持っている。[ 2 ]骨棘が機能する脚の祖先の状態に由来しているが、特に移動には機能しなくなっているという事実により、これらの構造は退化したものとみなされる基準を満たしている。[ 3 ]それにもかかわらず、構造の用途は徹底的に文書化されている。外部に棘を持つ種は、対応する筋肉、神経構造、血管系を有し、独立した運動を可能にしています。[ 3 ]棘はオスの個体ではより顕著で目立ち、求愛行動の際に使用されているのが観察されています。[ 4 ]棘は、求愛と交尾において、オスがメスを抱きしめたり刺激したりするために特に使用されます。一部の種では、オスは棘を使って互いに戦うこともあります。[ 3 ]

化石記録

ヘビの化石記録は膨大ではない。[ 5 ]とはいえ、複数の化石標本から、蛇亜目（Serpentes）における脚のない進化の過程が記録されている。絶滅したヘビの一種、Najash rionegrina は 2006 年に初めて記載され、蛇亜目（Serpentes）の最古の分岐分類群として提案されている。[ 6 ]化石はアルゼンチンのパタゴニア地方で発見され、白亜紀後期のものとされている。Najash rionegrina は仙骨、骨盤帯、胸郭の外側の頑丈な後肢構造を示しており、研究者らはこれらの後肢が移動に機能していたという結論に至った。[ 6 ]この発見の重要性は大きい。というのも、この時代には他にPachyrhachis problematicus、Haasiophis terrasanctus、Eupodophis descouensiという3種の脚のあるヘビが知られていたが、いずれも海生種であったと予測され、いずれもN. rionegrinaに見られる仙骨部を欠いていたからである。[ 7 ] [ 6 ]そこで古生物学者は系統解析によりN. rionegrina が蛇綱の中で最も古い分類群であり、これまでに記載された3種の絶滅種は現代のアレチノフィディアに属するヘビとより近縁であると結論付けた。[ 6 ]

近年の多数の化石記録の分析はこれらの発見を裏付け、さらにこれらの系統における骨盤と後肢の構造の退化を実証した。[ 5 ] [ 2 ]これらの構造が原始形態的であることを裏付けるさらなる証拠は、Candoia carinataやEunectes murinusといった現生の分類群の骨盤に見ることができる。これらの分類群は三放射状の骨盤を有しており、これは現代のトカゲの骨格にも見られる。[ 2 ]

分布

現生のヘビ類において、骨盤距の存在は限られている。スコレコフィディア属のほとんどの種は距を持たず、また、アレチノフィディア属の中で最も個体数の多いカエノフィディア属にも距はない。しかし、アレチノフィディア属の基底系統群には、ブーイデイア（Booidea ）やパイソンデイア（Pythonoidea）[ 8 ]、アメロフィディア属 、そしてウロペルトイデア属の1種であるシリンドロフィイデア（ Cylindrophiidae ）など、距が存在する。これらの基底系統群は、現生の記載されているヘビ類の大部分を含む系統群であるアレチノフィディア属の中で最も古く分岐した分類群であると考えられているため、原始的なヘビと呼ばれることもある。[ 9 ] BooideaとPythonoidea全体での距の存在と使用は十分に文書化されており、これらの上科では、距はオス間の求愛と競争の道具として観察されており、性的二形性があります。[ 3 ]

これらは距を持つ最もよく知られた分類群ですが、他の分類群にも骨化した痕跡構造の存在を示す証拠があります。2019年の出版物では、Scolecophidia下目のLiotyphlops beui種に同様の骨化構造の証拠が示されました。[ 2 ] Scolecophidiaの姉妹群であるこの種は、その隠蔽性のためにあまり理解されておらず、典型的には小型で、穴を掘って生活し、蠕虫状です。[ 8 ]この2019年の研究は、 Scolecophidiaに属する3つの科の1つであるAnomalepididae科内でこれらの構造が初めて記載された事例です。[ 2 ]

社会行動の重要性

Booidea上科およびPythonoidea上科の雄による骨盤距の利用については、数多くの研究が行われてきた。距の性的二形性は、1946年にWilliam H. StickelとLuccille F. StickelによってEnygrus属（今日ではCandoiaとしてよく知られている）において正式に記載された。[ 10 ]この研究の著者らは、この分野の他の研究者が以前にも同様の観察を行っていたものの、このテーマについて正式に研究していなかったことを指摘している。距は雄の方が有意に大きいのに対し、雌でははるかに短く、外側に欠けている場合もあった。[ 10 ]

優位性の表示

その後の研究で、数多くの種で骨盤の蹴爪が優位性を示すディスプレイに使われていることが分かっている。インドニシキヘビ（Python molurus ）の飼育グループでは、オス同士のディスプレイで噛みつきと蹴爪の使用が観察され、その後、線型の優位性ヒエラルキーが形成されました。このヒエラルキーにおける位置は、オスの交尾成功回数と直接相関していました。[ 11 ]別の研究では、樹上性種のマダガスカルボア（ Sanzinia madagascariensis）で蹴爪が使われていることが分かりました。この種では、研究者らは噛みつきを観察しませんでした。[ 12 ]実際、著者らは、戦闘中のオスの頭が互いの視界から外れていることを観察しました。その代わりに、観察されたオスは体の後部を使って互いをしっかりと掴み、その際、蹴爪が体と垂直になるように向けていました。 [ 12 ]著者らは、この形態の蹴爪を用いた戦闘は、この種の樹上生息地に適応したものであると仮定している。[ 12 ]また、 Caenophidia属などの蹴爪を持たない種のオス同士の戦闘は、蹴爪を持つ種とは異なる独特の行動様式に依存していることも注目に値する。[ 13 ]

求愛行動

ウィリアム・H・スティッケルとルシール・F・スティッケルは、彼らの出版前に記述された性的二形の観察と同様に、交尾中にオスがメスに対して骨盤骨棘を使用する観察が他の人によってなされていたことにも言及した。[ 10 ]これらの観察はその後、複数の種で正式に調査され、出版された。

そのような研究の1つでは、ビルマニシキヘビ（ Python molurus bivittatus）の求愛と交尾のさまざまな段階でオスが蹴爪を動的に使用しており、前方から後方への蹴爪の動きの波状速度が段階によって異なっていることがわかりました。 [ 14 ]さらに、オスは、交尾のためにメスの総排泄腔をより良い位置に配置し調整するために蹴爪を使用しています。著者らは、この種のオス同士でも蹴爪を使った戦闘が見られると指摘しています。[ 14 ]別の研究では、オス同士で戦闘を全く行わないダイヤモンドニシキヘビ（ Morelia spilota ）で同様の結果が得られました。 [ 15 ]この種では、複数のオスが同時に同じメスと交尾しているのが観察されましたが、オスは戦闘には参加しませんでした。その代わりに、オスは蹴爪を使ってメスの尾を操作することが観察されました。[ 15 ]新世界の種におけるこれらの結果を裏付けるものとして、2023年の研究では、アカオボア（ボアコンストリクター）が交尾に蹴爪を使用することが記録されている。[ 3 ]オスが蹴爪の向きを水平と垂直の位置に繰り返し切り替えることが観察され、著者らはこれがメスの筋肉収縮を刺激し、交尾の際に個体間のより良い整列を可能にすると示唆している。[ 3 ]

参考文献

  1. ^ a b Pough, FH (編). (2004).爬虫類学（第3版）. プレンティス・ホール.
  2. ^ a b c d e Palci, A., Hutchinson, MN, Caldwell, MW, Smith, KT, & Lee, MSY (2019). ヘビ類の骨盤と後肢の相同性と進化的縮退、アノマレピディッド（Liotyphlops beui）における骨化した骨盤痕跡の初報告. Zoological Journal of the Linnean Society , zlz098. doi : 10.1093/zoolinnean/zlz098
  3. ^ a b c d e f安西、RK、エレウテリオ、NF、オリベイラ・リマ、TD、マンフィオ、RH、アルメイダ・サントス、SMD (2023)。アカオボアボアコンストリクターの求愛と交尾の際に骨盤棘が使用されます。爬虫類学紀要、163、35–36。土井：10.33256/hb163.3536
  4. ^ Bauchot, R. (編). (1994).ヘビ：自然史. スターリング出版.
  5. ^ a b Garberoglio、FF、Apesteguía、S.、Simões、TR、Palci、A.、Gómez、RO、Nydam、RL、Larsson、HCE、Lee、MSY、および Caldwell、MW (2019)。白亜紀の脚のあるヘビ、ナジャシュの新しい頭蓋骨と骨格、そして現代のヘビの身体計画の進化。科学の進歩、5 (11)、eaax5833。土井：10.1126/sciadv.aax5833
  6. ^ a b c d Apesteguía, S., & Zaher, H. (2006). 強靭な後肢と仙骨を持つ白亜紀の陸生ヘビ. Nature , 440 (7087), 1037–1040. doi : 10.1038/nature04413
  7. ^ Bellairs, AD, & Underwood, G. (1951). ヘビの起源. Biological Reviews , 26 (2), 193–237. doi : 10.1111/j.1469-185X.1951.tb00646.x
  8. ^ a b Serpentes(Snakes) . (nd). 2023年10月10日閲覧。https: //www.ucl.ac.uk/museums-static/obl4he/vertebratediversity/serpentes_snakes.html
  9. ^ Lee, MSY, Hugall, AF, Lawson, R., & Scanlon, JD (2007). ヘビ類（Serpentes）の系統発生：尤度、ベイズ推定、および節約法における形態学的データと分子生物学的データの統合. Systematics and Biodiversity , 5 (4), 371–389. doi : 10.1017/S1477200007002290
  10. ^ a b c Stickel, WH, Stickel, LF (1946). エニグラスの骨盤棘における性的二形. Copeia , 1946 (1), 10. doi : 10.2307/1438812
  11. ^ Barker, DG, Murphy, JB, & Smith, KW (1979). インドニシキヘビ（python molurus、Serpentes, boidae）の飼育下における社会行動と線形社会階層の形成. Copeia , 1979 (3), 466. doi : 10.2307/1443224
  12. ^ a b cカーペンター, CC, マーフィー, JB, ミッチェル, LA (1978). マダガスカルボア(Sanzinia madagascariensis)における蹴爪を用いた戦闘行為. Herpetologica , 34 (2), 207–212. JSTOR  3891678
  13. ^ Gillingham, JC (1980). クロネズミヘビ(Elaphe obsoleta)のコミュニケーションと戦闘行動. Herpetologica , 36 (2), 120–127. JSTOR  3891474
  14. ^ a b Gillingham, JC, & Chambers, JA (1982). ビルマニシキヘビ（python molurus bivittatus）の求愛行動と骨盤距骨の利用. Copeia , 1982 (1), 193. doi : 10.2307/1444292
  15. ^ a b Slip, DJ, & Shine, R. (1988). ダイヤモンドパイソン（モレリア・スピロタ（ヘビ目：ボア科））の生殖生物学と交配システム. Herpetologica , 44 (4), 396–404. JSTOR  3892404
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