| アナトスクス 時代範囲:白亜紀前期
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科学的分類 
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| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クラス： | 爬虫類 |
| クレード: | アーキオサウルス類 |
| クレード: | シュードスチア |
| クレード: | ワニ形類 |
| クレード: | †ノトスチア |
| 家族： | †ウルグアイスチ科 |
| 属: | † Anatosucus Sereno et al.、2003年 |
| 種 | |
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アナトスクス（「アヒルワニ」、ラテン語の anas（「アヒル」）とギリシャ語の souchos（「ワニ」）に由来し、幅広いアヒルのような鼻先を意味する）は、ニジェールのガドゥファワで発見され2003年にアメリカ人ポール・セレーノ率いる古生物 学者チームによってJournal of Vertebrate Paleontologyに掲載されたノトスクス類ワニ目の絶滅した属である。 [1]
発見
アナトスクスのタイプ種は、その小型の体格にちなんでA. minorと命名されている。ホロタイプ標本（MNN GDF603）は、関節のある下顎を持つほぼ完全な頭骨で、幼体に属する。エルハズ層上部とエチカー層下部から発見され、白亜紀前期（後期アプチアンまたは前期アルビアン）の地層であることが示唆されている。 [1]その後、成体に属する別の標本（MNN GAD17）が発見され、頭骨と頭蓋骨の大部分が残っていた。頭骨の違いから、この珍しい幅広く扁平な形状は、動物が成長するにつれて発達したことが示唆されている。[2]
説明
頭蓋骨と顎
前上顎骨は幅広く平らで、アナトスクスの吻部前面を一直線に横切るように並んでいる。それぞれの前上顎骨には、口内後方に向いた6本の反り返った歯がある。前上顎骨の鼻腔内突起は、突出した鼻骨に向かって急激に細くなっており、最初は非常に幅が広いため、外鼻孔は背腹方向に圧縮されている。前上顎骨は鼻腔の底部も形成しており、小さなフランジを含むため、鼻孔はやや上向きに突出している。そのため、アナトスクスの幅広い吻部前面には、突出した鼻が見える。滑らかな鼻腔はこれらのすぐ後ろに位置し、吻部を幅広く平らに見せるのに役立っている。[2]
上顎骨は、頭蓋骨の中で最も大きく、最も広い骨である。上顎骨にはそれぞれ19本の小さな反り返った歯がある。上顎骨は広い範囲の縁に狭い歯槽縁を持ち、アナトスクスの頭部を長方形のような外観にしている。また、前眼窩開口部の上下に幅広い枝が伸びている。これらの枝の上部は鼻骨と長い縫合部を形成し、前眼窩窓の真上で前頭骨と涙骨に合流する。歯槽縁は垂直に伸びているが、前上顎骨のように横方向ではなく前後方向に伸びている。上顎骨は、特に鼻骨、前頭骨、頭頂骨に比べるとはるかに少ないものの、小窩や神経血管管で非常に複雑な構造をしている。 [2]
上顎骨は口蓋の大部分、特に前部を形成し、口蓋骨は残りのほぼすべてを形成する。中央の3分の1（左から右に横方向に測る）は背側に弓状になっており、頬腔を大きくしている。一方、外側の2/3は水平になっている。上顎の各口蓋にはスリット状の孔がある。最後方は翼突骨と外翼突骨によって形成され、これらは突出した下顎後腹枝も形成する。後鼻孔は眼窩下窓に接触しない範囲で可能な限り後方に位置し、翼突骨から突出する箇所で後鼻孔中隔が薄い。[2]
鼻骨はかなり長く、全長にわたって縫合されている。前上顎骨が接合する鼻骨間骨のすぐ後ろから始まり、前頭骨の下の2つの突起で終わる。涙骨はL字型で、1つの枝は前方に突出して上顎骨に接合し、もう1つの枝は下方に突出して眼窩の一部を形成している。涙骨には眼瞼骨と接合するための小さな突起もあり、眼窩上に突出している。眼瞼骨は分離しているが、眼窩内に収まっているため検査することができる。各眼窩の上には前眼瞼骨と後眼瞼骨の両方が存在していた。前頭骨はむしろ様式化された大文字の「I」のような形で、両端が広くなっており、鼻骨と涙骨を効果的に分離している。[2]
前頭骨は頭頂骨と同様に1つの大きな骨に癒合している。前頭骨と頭頂骨の縫合は強固で、高度に嵌合している。前頭骨には内側隆起があるものの、頭頂部の頭蓋面はそれを横切る深い窪みを除いて平坦である。幼体の標本では眼窩間幅は頭蓋面の幅（2つの側頭上部窓の間）よりも狭いが、成体では眼窩間幅は頭蓋面幅のほぼ2倍である。側頭上部窓には、前頭骨の突起によって形成された特徴的な角がある。この特徴は動物が成長するにつれて生じたものと思われる。後眼窩骨は小さく、わずかに湾曲している。後眼瞼の関節部を有する。[2]
頭蓋骨の後方上部に位置する鱗状骨は三放射状で、後眼窩に接する細い前突起と、頭蓋まで下がったオフセット後突起を持つ。頬骨の前枝は比較的長いが、前眼窩窩に接するほど長くはない。各眼窩の下には小さな楕円形の窩がある。頬骨方形骨は顆頭近傍で頬骨方形骨と部分的に癒合しているが、顎関節の一部を形成しない。頬骨方形骨は耳介部から顆頭にかけて後腹方向に傾斜している。[2]
脳頭は極めて良好に保存されている。上後頭骨は小型で三角形をしており、後頭部には短い垂直の項部キールがあり、そこから両側に大きなフランジが伸びている。鱗状骨と方形骨顆の両方に接する傍後頭骨突起には、一連の条線が刻まれている。後頭顆は腹側に偏向しており、ほぼ完全に基底後頭骨によって形成されている。頭蓋骨の両側には3つの耳孔があり、それぞれ基底後頭骨に2つずつ、前頭骨と後頭骨の間に1つずつ、そして基底結節内の基底蝶形骨と耳後頭骨の間に1つずつある。脳頭の両側面には、方形骨と翼状骨の間に一対の隆起が走っている。[2]
下顎は上顎に合わせてU字型をしており、歯骨には両側に21本の歯がある。歯骨はU字型の角を曲がるにつれて、背腹方向よりも横方向に広くなる。これは、歯骨棚と歯槽縁が広く血管に富んでいるためである。2つの歯骨は結合部で互いに嵌合しており、下顎が完全に非可動性であることを意味する。歯骨はやや後方に突出し、外下顎窓の縁を形成する。角状骨と上角状骨は両方とも冠状突起の頂点まで伸びており、上角状骨は顎関節の大部分を形成する。関節部には方形顆のための関節窩があり、それは鞍型で前唇も後唇もないが、顎関節の後腹側には顕著な付着隆起がある。[2]
歯は円錐台状で、口の中央に向かって内側に湾曲している。歯はすべて比較的小さく、摩耗もほとんど見られないことから、比較的使用頻度が低かったと考えられる。ほとんどの歯の表面には小さな隆起部が存在する。歯骨結合部から両側11ミリメートル（0.43インチ）までは歯は存在しないが、鋭い刃を形成しており、前上顎骨歯1～3と共に獲物を切り裂く際に用いられた可能性がある。最も大きな歯は頭蓋角部に見られる。[2]
頭蓋後骨格と皮骨
アナトスクスは前アトラス椎、8つの頸椎、そしておそらく16の胴椎を持つが、現存するのは15個のみである。また、2つの仙椎も存在する。胴椎は両体椎であるが、頸椎には下垂体がない。前アトラスは背側にキールを持つ逆V字型の骨で、2つの独立した神経弓からなる環椎に比べてかなり大きい。軸には低く亜長方形の神経棘があり、神経棘は頸椎に沿って高くなり、第3頸椎の神経棘は長さの2倍、第7頸椎の神経棘は長さのほぼ5倍になる。胴椎は幅に比べて比較的長く、横突起全体では常に長さが幅の半分以上である。[2]
環椎と軸椎の肋骨は直線状であるのに対し、他の頸椎の肋骨は短く三放射状である。背肋骨は皮骨を抜けた後、腹側に屈曲し、前縁に沿ってわずかにフランジを形成する。後端に近い肋骨は頭が一つしかない。腹帯間の腹肋骨は保存状態が非常に悪い。 [2]
皮骨は背側にのみ存在していたようで、一対の縫合部を形成しており、各一対の皮骨は1つの背椎、あるいは最大3つの頸椎に対応していた。列間の接合は最小限で、隣接する列間ではわずかに重なり合う程度であった。皮骨は台形で、非常に凹凸があり、縫合部中央の関節面を介して対応する椎骨と接合し、神経棘の先端がこの関節面と嵌合していた。[2]
肩甲骨はかなり幅広いが、肩甲骨の遠位端ではあまり広がっておらず、肩甲骨は皮骨の下に隠れている。烏口骨は非常に細長い。上腕骨は長く、骨幹は真っ直ぐである。上腕骨はかなり細長く、幅は長さの 10% 未満である。肘頭突起が収まる上腕骨の窩は強く発達しており、脚をまっすぐに伸ばすことができたことを示唆している。橈骨は近位端が大きく広がっており、尺骨が橈骨の縁に沿って伸びているため、尺骨よりも明らかに短い。尺骨は比較的湾曲している。橈骨は強く重い骨で、橈骨とほぼ同じ幅であるが、尺骨は保存状態が悪い。手は非常に大きく、奇妙な第 4 指を持っている。各指骨は通常の4本ではなく6本ですが、それでも全長は他の指骨の約80%に過ぎません。これは主に、爪骨が長く、全長にわたって狭い付着溝を持ち、非常に強くアーチ状になっているためです。これらの特殊な特徴がどのような利点をもたらすのかは不明です。[2]
分類
アナトスクスの初期記載では、コマウエスクスと共に、同じく単系統であることが確認されているノトスクス亜科に属するクレードを形成していた。[1]しかし、その後の研究で、アナトスクスはコマウエスクスとは近縁ではなく、ウルグアイスクス科に属することが示唆された。[3] [4] [5] [6]
古生物学
種小名が示すように、A. minorは非常に小型のワニ形類で、成体の体長は約70センチメートル（28インチ）と推定されています。非常に幅広でアヒルのような吻部を持っていました。[1]その外見にもかかわらず、小型の水生生物を餌としていたと考えられています。
参考文献
- ^ abcd Sereno PC, Sidor CA , Larsson HC, Gado B (2003). 「ニジェール白亜紀前期産のノトスチア目の新種」Journal of Vertebrate Paleontology . 23 (2): 477– 482. doi :10.1671/0272-4634(2003)023[0477:ANNFTE]2.0.CO;2 – ResearchGate経由.
- ^ abcdefghijklmn Paul C. Sereno; Hans CE Larsson (2009). 「サハラ砂漠産白亜紀ワニ類」. ZooKeys (28): 1– 143. Bibcode :2009ZooK...28....1S. doi : 10.3897/zookeys.28.325 .
- ^ アンドラーデMB、ベルティーニRJ、ピニェイロAEP。 2006. 中真鰐類（主竜類、鰐目類）の口蓋および首孔構造に関する観察：系統発生上の意味。 Revista Brasileira de Paleontologia、Sociedade Brasileira de Paleontologia。 9 (3): 323-332。
- ^ Piacentini Pinheiro AE, Pereira PVLGdC, de Souza RG, Brum AS, Lopes RT, Machado AS, et al. (2018) 謎めいたワニ型爬虫類「ゴニオフォリス」パウリスタヌス・ロクソ（1936年）の再評価：歴史的アプローチ、系統分類、そして新資料による記載. PLoS ONE 13(8): e0199984. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0199984
- ^ Pol, D.; Nascimento, PM; Carvalho, AB; Riccomini, C.; Pires-Domingues, RA; Zaher, H. (2014). 「ブラジル後期白亜紀産のノトスクス類の新種と進化型ノトスクス類の系統発生」. PLOS ONE . 9 (4) e93105. Bibcode :2014PLoSO...993105P. doi : 10.1371/journal.pone.0093105 . PMC 3973723. PMID 24695105 .
- ^ Nicholl CS, Hunt ES, Ouarhache D, Mannion PD (2021). 「モロッコの中期白亜紀ケムケム層群から発見された2番目のペイロサウルス類ワニ型化石と南米以外のゴンドワナ亜紀ノトスチア目の多様性」. Royal Society Open Science . 8 (10) 211254. Bibcode :2021RSOS....811254N. doi : 10.1098/rsos.211254 . PMC 8511751. PMID 34659786 .
外部リンク
- アンドラーデら（2006）
- セレノら（2003）
