アンキアライン システム( / ˈ æ ŋ k i ə l aɪ n /、ギリシャ語のankhialos 「海の近く」に由来) は、地下で海とつながっている陸地に囲まれた水域です。これらのシステムは、その形成によって、プールまたは洞窟の 2 つの主要な形式のいずれかで存在します。プールと洞窟の主な違いは、光の利用可能性です。洞窟システムは一般に無光性ですが、プールは有光性です。光の利用可能性の違いは、特定のシステムの生態に大きな影響を及ぼします。アンキアライン システムは、密度成層化した沿岸帯水層の特徴であり、表面近くの水は淡水または汽水で、深部では海岸から侵入した塩水です。場所によっては、アンキアライン プールで直接深部の塩水にアクセスできる場合もあれば、洞窟ダイビングでアクセスできる場合もあります。
アンキアライン・システムは、特に地質と帯水層システムが比較的新しく、土壌の発達が最小限である新熱帯地域の海岸線で、世界中で極めて一般的に見られます。このような状況は、基盤岩が石灰岩または最近形成された火山性溶岩である場合に特に顕著です。多くのアンキアライン・システムは、ハワイ島、ユカタン半島、南オーストラリア、カナリア諸島、クリスマス島、その他のカルスト地形や火山地形の海岸線で見られます。
_image_number_219_caves.jpg/440px-Bermuda_(UK)_image_number_219_caves.jpg)
アンキアラインシステムは、石灰岩、ドロマイト、大理石、石膏、岩塩などの可溶性の堆積岩で構成された基盤岩のある地域であるカルスト地形で発生することがあります。 [ 1 ]カルスト地形の地下の空隙は、雨水による基盤岩の溶解によって形成されます。雨水は浸透する際に大気と土壌からの二酸化炭素と平衡して弱酸性になり、弱酸である炭酸ガスが生成されます。 [ 2 ]酸性の水は可溶性の堆積岩と反応して岩を溶解し、空隙を形成します。[ 2 ]時間の経過とともに、これらの空隙は広く深くなり、洞窟、陥没穴、地下の水たまり、泉となります。[ 3 ] [ 2 ]これらのカルスト地形の形成プロセスは、長い地質学的時間スケールで発生します。洞窟は数十万年から数百万年前のものである可能性があります。[ 4 ]カルストアンキアライン岩盤が存在する洞窟は、水の浸透による岩盤の溶解によって形成されるため、現在のカルストアンキアライン岩盤は、海面が現在よりも約120メートル低かった約2万年前の最終氷期極大期頃に発達しました。 [ 5 ]その証拠は、バミューダのアンキアライン岩盤プールの水深24メートルとベリーズのブルーホールの水深122メートルで観察される陸生の洞窟構造である鍾乳石 と石筍に見ることができます。 [ 1 ]最終氷期極大期後の海進によって、塩分を含んだ地下水がカルスト洞窟に侵入し、アンキアライン岩盤が形成されました。一部のアンキアライン岩盤では、淡水のレンズが塩水環境を覆っています。[ 1 ]これは、侵入した塩水の上に天水や水蒸気源からの淡水が蓄積するか、侵入した塩水からの淡水が垂直に変位することによって発生します。 [ 5 ] バミューダのグリーンベイ洞窟の水没部では、水平方向の白い「バスタブリング」の染みが観察されており、低海面における淡水と塩水の間の古代遷移帯を示しています。[ 1 ]

アンキアライン系は、カナリア諸島、ガラパゴス諸島、サモア、ハワイなどの沿岸の苦鉄質火山環境でもよく見られます。溶岩洞窟は、これらの火山環境でアンキアライン系を形成する主なメカニズムです。[ 4 ]溶岩洞窟は、流体流動性の玄武岩質パホイホイ溶岩の噴火時に発生します。溶岩が斜面を流下すると、大気や低温の地表が溶岩流の外部と接触して固化し、内部の液状溶岩が流れ続ける導管を形成します。この固化した導管から液状溶岩がなくなると、溶岩洞窟が形成されます。[ 6 ]溶岩洞窟は低地に向かって流れ、通常は海に達すると止まりますが、海底に沿って伸びたり、海底噴火によって形成されてアンキアラインの生息地を形成したりすることもあります。[ 4 ]最終氷期極大期後の海進期に多くの沿岸溶岩洞に塩水が浸入し、今日観察される多くの火山性アンキアライン・プールを形成しました。火山性アンキアライン・システムは、地表またはその近くで急速に形成されるため、侵食作用に対して脆弱であり、通常、カルスト地形よりも急速に発達します。[ 6 ]
沿岸地域における断層運動は、アンキアライン・システムの形成過程としてはそれほど一般的ではありません。[ 4 ]火山活動や地震活動が活発な地域では、沿岸環境の断層に塩分を含んだ地下水が侵入し、アンキアライン・システムが形成されることがあります。火山活動によって引き起こされた海底の断層は、アイスランドやガラパゴス諸島で観察されており、「グリエタス」(「亀裂」を意味する)と呼ばれています。[ 4 ]断層を伴うアンキアライン・システムは、沿岸地域の隆起によっても形成されることがあります。イスラエルのラス・ムハンマド・クラック地域は、1968年の地震によって化石礁が隆起して形成されたアンキアライン・プールです。この地震によって海岸線から約150メートルの地点に断層が開き、そこが塩分を含んだ地下水で満たされ、水深最大14メートルのアンキアライン・プールが形成されました。[ 7 ]中部太平洋のニウエ島では、サンゴ礁の石灰岩の隆起による断層運動によって形成された深いアンキアライン・プールも見られる。 [ 4 ]
水文学的プロセスは、水がプールと周囲の環境の間をどのように移動するかを記述することができます。これらのプロセスは総合的に塩分濃度と鉛直密度プロファイルを変化させ、それが生態系の発達条件を決定します。[ 8 ]各アンキアリンシステムはそれぞれ異なりますが、ボックスモデルは各システムに含まれる水文学的プロセスを簡略化します。
アンキアリンプールの平均塩分濃度を予測するために、プールをよく混合した箱として扱うことができます。様々な供給源(シンク)が水を供給(除去)し、塩分濃度を変化させます。以下に、プールにおける重要な塩分供給源とシンクをいくつか挙げます。[ 9 ]
蒸発と周囲との水交換の比率は、箱が平衡状態に達しているかどうかを示します。
例えば、蒸発(EまたはS/D)が流入よりも速く淡水を除去する場合、塩分濃度は周囲の海水よりも高くなります。 の場合、塩分流入が蒸発とバランスするため、塩分濃度は外洋の塩分濃度に近くなります。 の場合、プールはメタハライン(約40 psu)です。 の場合、プールは高塩分(60~80 psu)です。[ 9 ]
ボックスモデルは塩分環境の推定値を提供しますが、塩分躍層の強さを示すものではありません。鉛直塩分構造については、海水取水深を考慮する必要があります。[ 12 ]淡水または汽水を含むプールでは、密度の高い海水が表層付近に流れ込むと成層化が緩和されます。しかし、同じシナリオで多塩性プールでは、海水が上部に淡水レンズを形成し、成層化が強化され、酸素反応速度によっては低酸素環境が生じる可能性があります。
アンキアリン系の水質化学は、隣接する海水および淡水への流入量と蒸発損失に直接関係しています。海洋および地下水源からの主要な栄養塩組成 (炭素、硝酸塩、リン酸塩、ケイ酸塩) は、アンキアリン系の生物地球化学的循環を決定します。これらの循環は、システムへの海水および淡水の種類、規模、および相対的な流入量に基づいて変化する、アンキアリン系の水文学的プロセスの影響を受けます。湖に似た大きなプールなどのより深いアンキアリン系は、深さとともに高度に塩分が成層化することがあります。表面は汽水の酸素に富んだ水から成り、その後に明確な密度躍層と化学躍層が続き、それより下の水は塩分が高く、溶存酸素 (無酸素) 濃度が低くなります。[ 8 ]この成層構造と利用可能な栄養資源は、深度に応じて酸化還元勾配を形成し、多様な成層微生物群集と生物地球化学循環を支えることができる。
より深い成層システムでは、ケモクラインより下の水は、溶存硫化水素、リン酸、アンモニウムの増加、および粒子状有機炭素の減少と関連している可能性があります。[ 8 ] [ 13 ]物理的および化学的成層によって、どの微生物代謝経路が発生するかが決定され、深度とともに酸素が減少するにつれて酸化還元プロセスの垂直成層が作成されます。酸素が豊富な表層水は正の還元電位(Eh) を持ち、好気呼吸のための酸化条件が整っていることを意味します。[ 13 ]ケモクライン層は負の Eh (還元条件) と上部の呼吸からの栄養素の利用可能性が低いため、化学合成細菌が呼吸のために硝酸塩または硫酸塩を還元します。[ 8 ] [ 14 ] 表層とケモクライン層の生産性によって濁った水が生成され、それより下では酸素と光のレベルは低くなりますが、溶存無機栄養素のレベルが高く、他の還元微生物のコミュニティが形成されます。[ 8 ]
高度に成層化したアンキアリン系では、定義上、風や水の動きによる濁質の混合はほとんど起こりません。[ 8 ]代わりに、ケモクライン下の粒子状物質の雨が水を上昇させ、移動性生物が垂直に移動することで、栄養塩が表層水に戻る移流が引き起こされると示唆されています。[ 8 ]陸地からの流出水から表層水に栄養塩や有機物が流入することでも、アンキアリン系における栄養塩循環が促進されます。[ 8 ] [ 14 ]
アンキアリン系には、独特の適応をした高度に特殊化した生物のコレクションがある。[ 1 ] 特定のシステムを占める種は、光の有無(水たまりまたは洞窟)によって大きく決定される。アンキアリン系では藻類と細菌の幅広い多様性が見られるが、特定の生息地を一度に優勢にできる種はわずかである。[ 15 ]海岸線に近い系では、海洋植物プランクトンと動物プランクトンが地下水を通じて移流してくるため、その影響が大きくなる傾向がある。内陸部の系では、淡水藻類と陸生堆積物が優勢であるが、藻類群集内の多様性はますます限られている。[ 16 ] [ 17 ]多くのアンキアリン系は短命であり、地球上での分布が限られているため、そこに生息する生物の多くは、広範囲の塩分濃度と低酸素状態によく適応しているか、近隣の海洋生息地から潮汐によってもたらされているかのいずれかである。[ 18 ] [ 17 ]これらの生息地に生息する種は、他のほとんどの種が耐えられない条件を利用するため、汎用性があり、または日和見主義的です。[ 17 ]
甲殻類は、アンキアリン類の中で最も豊富な分類群です。[ 1 ]甲殻類の生物多様性には、コペポーダ、端脚類、十脚類、子嚢胸類、そして様々なミジンコが含まれます。[ 18 ]

アンキアリン系における主要な非甲殻類無脊椎動物群には、海綿動物やその他の濾過摂食動物(ブルーホールで最も多く見られる)が含まれます。これらの動物は、中程度の水流システムで繁殖します。このシステムでは、構造が水を圧縮し、粒子状有機物の希釈度を低下させることで、濾過摂食効率が向上します。[ 19 ]これは、ブルーホールを水圧で「汲み上げる」Tubellaria(扁形動物)や腹足類(カタツムリなどの軟体動物)によって行われることによく見られます。また、甲殻類以外の小型無脊椎動物には、毛顎類(貪欲な動物プランクトン)も含まれます。[ 20 ]

2.jpg/440px-Algal_mat_in_Marine_Park_(90938)2.jpg)
底生エビは、アンキアライン池で1平方メートルあたり数百匹を超える高密度の生息が確認されています。[ 21 ]これらのシステムに生息する多くのエビ種は、地下水面の接続部を通って潮の満ち引きとともにプールに出入りします。[ 20 ]エビは満潮時にプールに入って餌を食べ、干潮時に隠れ場所へ戻ると考えられています。[ 21 ]アンキアラインプールには様々な魚種が生息しており、それらの存在は通常、底生エビの個体数が少なく、表生エビがいないことを示しています。[ 20 ]ハワイでは、これらのプールはオパエウラ(ハワイエビ、Halocaridina rubra)の生息地です。[ 22 ]
アンキアリンプールは汽水表層水体、地下システム、陸上の景観の要素を組み合わせた生態系であると考えられており、通常は湿性照明です。 [ 17 ]藻類の一次生産者は水柱と底生動物に生息していますが、多様性と生産性は地質年代と海とのつながりに影響を受けることがよくあります。 アンキアリンプールの生態学的研究では、地域的に希少で固有の種が頻繁に特定されていますが、これらのシステムの一次生産者は一般的に藻類と細菌です。[ 18 ]ハワイ西部で見つかったプールではシアノバクテリアマットが優勢で、これは浅いアンキアリンプールに共通の特徴です。[ 17 ]基質上で見つかったこれらの黄オレンジ色のマットは、プールの全体的な堆積に寄与する鉱物を沈殿させる可能性があります。[ 17 ]一般的に、アンキアリンプールは海岸線に近いほど深く、塩分が高くなります。[ 17 ]これらの環境には高度の固有性もあり、過去 25 年間で 400 種を超える固有種が記載されています。[ 18 ]そのため、これらの生息地が劣化または破壊されると、多くの場合、複数の種の絶滅につながります。[ 18 ]基質の多孔性はこのプロセスを加速または減速させる可能性があり、より多孔質の基質は地下水面との水文学的接続性の増加により堆積物を減少させ、アンキアリンプールで生存できる種に大きな影響を与える可能性があります。[ 17 ]
アンキアリン洞窟系の奥深くでは、太陽光によるエネルギー不足により光合成が妨げられている。これらの暗い洞窟系は、有機物の主な流入が系外からもたらされるため、しばしば異地性デトリタスに分類される。 [ 23 ]言い換えれば、洞窟系は最終的に有機物の大部分を太陽光に依存しているが、有機物は他の場所で形成されている。しかし、洞窟の化学合成独立栄養に関する新たな研究により、このパラダイムが変化し、硫酸塩還元微生物やメタン生成菌への依存度が高まっている可能性がある。[ 24 ]どちらの場合も、粒子状物質の蓄積は主に2 PSU と 0 PSUの間の塩分躍層界面で見られる。[ 15 ]有機粒子の濃縮は他の河口系の塩分境界でも見られ、河口濁度が最大になるときに粒子濃度が上昇する。[ 25 ]
アンキアリン洞窟の無光層内にのみ生息する動物相は、通常、低光量や低食物に関連する適応を示し、しばしばスティゴファウナに分類される。[ 18 ]アンキアリン系は、系内外へのフラックス(水、栄養素、生物)の点で古典的に限られている。アンキアリン洞窟の生物の多くは色素を欠いている。彼らは色素胞を発達させないことでエネルギーを節約するように進化してきた。太陽光放射の欠如によるもう1つの適応は、これらの生物の多くが、もはや必要のない非常にエネルギーを消費する細胞器官である眼を持たないことである。しかしスティゴファウナは深海生物とは全く異なる。深海生物のほとんどは眼を保持し、暗い環境で生物発光、そしておそらくチェレンコフ光を観察できるように特化している。他の暗い系ではこの適応が一般的であるにもかかわらず、現在まで生物発光するスティゴバイトは知られていない。 [ 26 ]
光の利用可能性以外にも、これらのシステム内の生物学や生態系に影響を与えるさまざまな地球化学的パラメータがあります。これらのシステムでおそらく最も顕著で普遍的なのは、強い塩分躍層です。アンキアリンシステムの中には完全に塩水であるものもありますが(ブルーホールなど)、より内陸のシステム(セノーテなど)には、海と接触するまで地下数百フィートまたは数マイルにわたって広がる淡水レンズがあることがよくあります。塩分躍層は、密度の物理的な障壁として機能するだけでなく、これらのシステムを狭塩性生物と広塩性生物に分けるニッチ分割要因としても機能し、後者はこれら2つのニッチ間を移動できるという競争上の利点を持っています。[ 18 ]これらのシステムの大部分が見られる多くの低緯度地域では、侵入する海水の温度は地下淡水よりもはるかに暖かいです。暖かい海水と冷たい地下水との間の不一致により、アンキアリン系の温度も深さと浸透とともに上昇する可能性があり、これは成長と呼吸速度に影響を与えます。[ 1 ]

アンキアラインに生息する珍しい種の多様性は、世界中の観光客やダイビング愛好家を魅了しています。バミューダ諸島のアンキアライン群集から生み出される観光は、同国の経済にとって重要な役割を果たしています。[ 27 ]パラオの湖はクラゲの生息地として有名で、「生きている海」というタイトルのIMAX映画も制作されました。[ 28 ]
しかしながら、観光とアンキアラインシステムの直接的な開発は、その環境の健全性の悪化を招いてきた。ハワイのアンキアライン生息地の約90%は、開発と外来種の導入により劣化または消失している。[ 29 ]ハワイのアンキアラインシステムは現在、群島で最も危険にさらされている生息地の1つである。[ 29 ]観光による汚染は、チャヴァットのシプン洞窟の甲殻類の絶滅の危機につながっている。[ 27 ]一部のアンキアラインシステムは、建設用の石灰岩を得るために開発されている。[ 18 ]この採掘は、アンキアライン洞窟の崩壊と破壊を招いている。ハロン湾の海洋湖は、周辺のボート村の住民によって漁業と養殖業のために開発されてきた。[ 30 ]アンキアラインプールも開発目的で意図的に埋め立てられる。[ 18 ]バハマのブルーホールの未調査の地域には、潮流によってゴミが押し流されていることがわかっている。[ 18 ]バミューダ、カナリア諸島、マヨルカ島のいくつかの洞窟は願い事を叶える井戸として使われており、銅の濃度が上昇し、コイ科のロブスター(Munidopsis polymorpha )の減少を引き起こしたと考えられています。[ 18 ]洞窟ダイバーはまた、懐中電灯を使用することで、 Astyanax fasciatusなどの魚が通常はアクセスできない獲物を食べることができるため、これらの生息地に意図しない悪影響を及ぼしています。 [ 18 ]さらに、洞窟ダイビングは、通常は低酸素状態の洞窟環境に酸素を導入することで、水の化学組成に悪影響を与える可能性があります。[ 18 ]

これらの環境では固有種が多く、世界的に分布が限られているため、アンキアライン系の多くの種が絶滅の危機に瀕しています。[ 18 ]バミューダでは25種がICUNレッドリストに掲載されており、その他の種はユカタン半島の絶滅危惧種および絶滅危惧種のメキシコリストに掲載されています。[ 18 ]外来種や移入種もアンキアライン系の生態学的健全性に重大な脅威をもたらします。これらの種は、採取やレクリエーションの目的で意図的に導入される場合もあれば、レクリエーションダイバーの装備から意図せずに導入される場合もあります。[ 31 ]ベトナムでは、アオウミガメがアニミズムの儀式や消費に関連する慣習のためにアンキアラインのプールに導入されました。[ 31 ]ハワイでは、外来種の導入がアンキアラインの生息地劣化の主な要因となっています。[ 29 ]
これらの環境の健全性を守るための政策と管理活動が行われてきました。ハワイでは、ワイコロア・アンキアライン保護区プログラム(WAPPA)が、アンキアライン・プールを含む沿岸環境の水質を監視しています。[ 17 ]これらのプールの動物相が水質の変化に敏感であることを示唆する証拠はまだほとんどありませんが、観光開発によるアクセスの向上に伴い、レクリエーション目的でのプール開発が増加することで、動物相はより大きな脅威にさらされる可能性があります。[ 17 ]マウイ島とシナイ半島でも、これらの地域のアンキアラインの生息地を保護するための保全活動が行われています。[ 27 ]

アンキアリン系の地下部を研究・探査する主な方法は、洞窟ダイビングです。ダイバーは高度に専門化された技術を用いて、広大な頭上環境を潜り抜け、地下帯水層の詳細な地図を作成し、様々な生物学的、地質学的、または化学的サンプルを採取し、水文流を追跡します。DPVやリブリーザーなどの洞窟ダイビング技術の進歩により、環境への影響を抑えながら洞窟系のより奥深くまでデータを収集することが可能になりました。
アンキアリン系の複雑な形状は、関連する水文学的プロセスの理解を制限しており、システムの物理的および化学的特性に寄与すると考えられるプロセスを推定またはモデル化するために多くの研究が必要である。[ 14 ]より最近の研究では、変化する気候条件下でのアンキアリン系の生物多様性と物理的特性の変化を分類することが検討されている。気候変動による海面上昇が近い将来、アンキアリン系の形成と健全性にどのような影響を与えるかを予測することは、現在活発に研究されている分野である。[ 32 ] [ 33 ]
{{citation}}: CS1 maint: ISBNによる作業パラメータ(リンク){{citation}}: CS1 maint: ISBNによる作業パラメータ(リンク)