飛翔動物と滑空動物
空中移動を進化させた動物

ハイイロガン（Anser anser ） 。鳥類は、動力飛行を進化させたわずか4つの分類群のうちの1つです

多くの動物は、動力飛行または滑空によって空中移動を行うことができます。この特性は進化によって何度も現れてきましたが、共通の祖先は存在しません。飛行は、昆虫、翼竜、鳥類、コウモリなど、それぞれ異なる動物で少なくとも4回進化しました。滑空はさらに多くの機会に進化してきました。通常、この発達は樹冠動物が木から木へ移動するのを助けるためですが、他の可能性もあります。特に滑空は熱帯雨林の動物、特に木々が高く間隔が広いアジアの熱帯雨林（特にボルネオ）で進化しました。いくつかの水生動物種と少数の両生類および爬虫類も、この滑空飛行能力を進化させており、通常は捕食者からの回避手段として使用されます。

種類

動物の空中移動は、動力移動と無動力移動の2つのカテゴリーに分けられます。無動力移動では、動物は風や空中での落下によって体に作用する空気力を利用します。動力飛行では、動物は筋力を利用して空気力を発生させ、上昇したり、安定した水平飛行を維持したりします。落下するよりも速く上昇する空気を見つけることができる動物は、舞い上がることで高度を上げることができます。

無動力

これらの移動方法では、通常、動物は高い場所からスタートし、その位置エネルギーを運動エネルギーに変換し、空気力を使って軌道と降下角度を制御する必要があります。エネルギーは抗力によって絶えず失われ、補充されないため、これらの移動方法は範囲と持続時間が限られています。

  • 落下：抗力を増加させたり揚力を与えたりするための適応を使用せずに、重力の力の下で高度を下げる
  • パラシュート：抗力を高めるための適応を伴い、水平面から45度以上の角度で落下すること。非常に小さな動物は風に運ばれることがあります。滑空動物の中には、安全に降下するために、揚力ではなく抗力として滑空膜を利用する動物もいます
  • 滑空飛行：適応した翼 膜からの揚力を得て、水平面から45°未満の角度で降下する飛行。これにより、ゆっくりと下降する方向の水平移動が可能になり、流線型構造により抗力が減少して翼効率が向上し、空中での機動性も多少向上します。滑空動物は、真の飛行動物よりもアスペクト比（翼の長さ／幅）が低くなっています。

動力飛行

動力飛行は少なくとも4回進化しました。最初は昆虫、次に翼竜、次に鳥類、そして最後にコウモリです。獣脚類恐竜の研究では、動力飛行が複数回（少なくとも3回）独立して獲得されたことが示唆されていますが、[1] [2]、最近の研究では、異なるコウモリ系統間でも独立した獲得が示唆されています。[3]動力飛行は筋肉を使って空気力を発生させ、動物は揚力と推力を生み出します。動物は上昇気流の助けなしに上昇することができます。

外部動力

バルーニングとソアリングは、筋肉ではなく、外部の空気力学的エネルギー源、つまりそれぞれ風と上昇気流によって駆動されます。どちらも外部動力源が存在する限り継続できます。ソアリングは非常に大きな翼を必要とするため、通常は動力飛行が可能な種にのみ見られます。

  • バルーニング：風に吹かれた長い糸の空気力学的効果によって空中に運ばれること。特定の糸を生産する節足動物、主に小型または若いクモは、バルーニングのために特別な軽量のクモ糸を分泌し、時には高高度で長距離を移動します。
  • ソアリング：上昇気流やその他の移動中の空気中を滑空すること。これには、羽ばたきをせずに動物を空中に維持できる特定の生理学的および形態学的適応が必要です。上昇気流は、サーマル、尾根の揚力、またはその他の気象学的特徴によるものです。適切な条件下では、ソアリングはエネルギーを消費することなく高度を上昇させます。効率的なソアリングには大きな翼幅が必要です

多くの種は、これらの飛行モードを様々なタイミングで複数使用します。タカは上昇するために動力飛行を使用し、次に上昇気流に乗って舞い上がり、自由落下で降下して獲物を捕らえます。

進化と生態

滑空とパラシュート

滑空は動力飛行とは独立して起こりますが、[4]最も単純な飛行形態であるため、独自の生態学的な利点があります。[5]滑空は木から木へ移動する非常にエネルギー効率の良い方法です。樹冠の中を枝に沿って移動する方がエネルギー要求は少ないかもしれませんが、木から木へとより速く移動することで、特定のパッチでの採餌率を高めることができます。[6]滑空比はサイズと現在の行動に依存します。採餌率が高ければ、滑空比は低くなります。これは、採餌パッチが小さいほど、滑空時間が短くて済み、より短時間でより多くの食物を得られるためです。[6]低い比率は高い比率ほどエネルギー効率が良くありませんが、[5]多くの滑空動物は葉などの低エネルギー食物を食べるため滑空しかできないのに対し、飛翔動物は果物、花の蜜、昆虫などの高エネルギー食物をより多く食べるという議論があります。[7]哺乳類は、低エネルギーの食物を探す時間を増やすために、低い滑空比に頼る傾向がある。[8]一定の対気速度と滑空角を達成する平衡滑空は、動物が大きくなるにつれて達成が難しくなる。より大きな動物は、エネルギー的に有利になるためには、はるかに高い高度と長い距離から滑空する必要がある。[9]滑空は捕食者の回避にも非常に適しており、より安全な場所への制御された標的着陸を可能にする。[10] [9]飛行とは対照的に、滑空は何度も独立して進化してきた（現存する脊椎動物の間で12回以上）。しかし、これらのグループは飛翔動物のグループほどに​​は進化していない。

世界中で、滑空動物の分布は不均一で、ほとんどが東南アジアの熱帯雨林に生息している。（生息地として適しているように見える熱帯雨林にもかかわらず、インドやニューギニアには滑空動物はほとんどおらず、マダガスカルには全くいない。）さらに、アフリカにはさまざまな滑空脊椎動物が、南アメリカにはアヒル科（トビガエル）が生息し、北アジアと北アメリカの森林には数種の滑空リスが生息している。[11]さまざまな要因がこれらの不一致を生み出している。東南アジアの森林では、優勢な樹冠木（通常はフタバガキ科）が他の森林の樹冠木よりも高い。森林の構造と樹木間の距離は、さまざまな種の間で滑空能力の発達に影響を与えている。[8]スタート地点が高いほど、より遠くまで滑空し、より遠くまで移動できる競争上の優位性が得られる。滑空する捕食者はより効率的に獲物を探すことができる。アジアの森林では、肉食動物（トカゲなど）の餌となる昆虫や小型脊椎動物の数が少なかったことが要因となっている可能性があります。[11]オーストラリアでは、多くの哺乳類（およびすべての哺乳類の滑空動物）が、ある程度、掴むことができる尾を持っています。世界的に見ると、小型の滑空種は羽毛のような尾を持ち、大型の種は毛皮で覆われた丸くてふさふさした尾を持っていますが、[10]小型動物は滑空膜を発達させるよりもパラシュートに頼る傾向があります。[9]滑空膜である飛膜は、前飛膜、指飛膜、斜飛膜、尾飛膜の4つのグループに分類されます。これらの膜は、前肢と後肢の間の筋肉と結合組織でつながれた、2層の皮膚でしっかりと結合した構造になっています。[10]

動力飛行の進化

脊椎動物における類似の飛行適応：
  1. 翼竜（翼手目）
  2. コウモリ（翼手目）
  3. 鳥類（鳥類）

動力飛行は明確に４回のみ進化してきた。それは、鳥類、コウモリ、翼竜、昆虫である（ただし、鳥類とコウモリのグループ内での独立した獲得の可能性については上記を参照のこと）。より頻繁に進化しているが通常はほんの一握りの種しか生まれない滑空とは対照的に、現存する３つの動力飛行体グループはすべて膨大な数の種を抱えており、飛行は進化したら非常に成功する戦略だったことを示唆している。コウモリは齧歯類に次いで哺乳類のどの目よりも多くの種を抱えており、哺乳類の全種の約20％を占めている。[12] 鳥類は陸生脊椎動物のどの綱よりも多くの種を抱えている。最後に、昆虫（そのほとんどがライフサイクルのある時点で飛ぶ）は、他のすべての動物グループを合わせたよりも多くの種を抱えている。

飛行の進化は、動物進化の中で最も顕著で困難なものの一つであり、多くの著名な科学者の注目を集め、多くの理論を生み出してきました。さらに、飛行動物は小型で質量が小さい傾向があるため（どちらも表面積と質量の比を増加させます）、生息地を共有するより大きく骨の重い陸生種と比較して、化石化の頻度が低く、質も低い傾向があります。飛行動物の化石は、非常に特殊な状況下で形成された例外的な化石堆積層に限定される傾向があり、その結果、化石記録は一般的に乏しく、特に過渡期の形態が欠如しています。さらに、化石は行動や筋肉を保存しないため、飛行能力の低い動物と滑空能力の高い動物を区別することが困難な場合があります

昆虫は約3億5000万年前に最初に飛翔能力を進化させました。昆虫の羽の発達の起源、そして真の飛翔以前の目的については、依然として議論が続いています。一つの説は、羽は当初気管鰓構造から進化し、水面に生息する小さな昆虫が風を捉えるために使われたというものです。また、別の説は、羽は傍胸葉または脚構造から進化し、元々は樹上性だった昆虫がパラシュート、滑空、そして飛翔へと徐々に進化したというものです。[13]

翼竜は次に飛翔能力を進化させ、約2億2800万年前に進化しました。これらの爬虫類は恐竜の近縁種であり、巨大な体格に成長しました。最後の形態の中には、地球上に生息した最大の飛翔動物であり、翼幅は9.1メートル（30フィート）を超えました。 しかし、翼幅はネミコロプテルスでは250ミリメートル（10インチ）に達するなど、そのサイズは様々でした

鳥類には膨大な化石記録があり、小型獣脚類恐竜からの進化と、白亜紀末の大量絶滅を生き延びられなかった鳥類型獣脚類の多くの形態を記録しています。実際、始祖鳥は爬虫類と鳥類の解剖学的構造が混在していること、そしてダーウィンの『種の起源』出版からわずか2年後に発見されたという幸運から、世界で最も有名な移行期の化石と言えるでしょう。しかし、この移行の生態学的側面については議論が分かれており、様々な科学者が「樹下」起源説（樹上性の祖先が滑空、そして飛行能力を進化させた説）と「地上」起源説（高速で走る陸生の祖先が翼を使って速度を上げ、獲物を捕らえた説）のどちらかを支持しています。また、いくつかの非鳥類型恐竜が独自に動力飛行を獲得したと考えられることから、非線形的な進化過程であった可能性も考えられます。[14] [15]

コウモリは最も最近進化した動物（約6000万年前）であり、おそらく羽ばたく祖先から進化したと考えられますが[16] 、化石記録が乏しいため、より詳細な研究は困難です。

舞い上がることに特化した動物はごくわずかで、絶滅した翼竜の大型種と一部の大型鳥類に限られます。大型動物にとって動力飛行は非常にエネルギーを消費しますが、舞い上がるためにはその大きさが有利です。翼面荷重が低く、つまり体重に比べて翼面積が広く、揚力を最大化できるからです。[17]舞い上がることはエネルギー効率が非常に高いです。

生体力学

滑空とパラシュート

空気力のない自由落下中、物体は重力によって加速し、降下するにつれて速度が増加します。パラシュートで降下する動物は、体に働く空気力を利用して重力に対抗します。空中を移動する物体は、表面積と速度の二乗に比例する抗力を受けます。この力は重力に部分的に対抗し、動物の降下速度を安全な速度まで遅くします。この抗力が垂直に対して斜めになっている場合、動物の軌道は徐々に水平に近づき、水平方向だけでなく垂直方向の距離もカバーするようになります。微調整を行うことで、方向転換などの操作が可能になります。これにより、パラシュートで降下する動物は、ある木の高い場所から近くの別の木の低い場所に移動することができます。特に滑空する哺乳類には、S滑空、J滑空、そして「直線型」滑空という3種類の滑空経路があり、直線型滑空では、種は発射後に高度を上げて下降するか、滑空前に高度を急速に下げるか、一定の角度で下降を維持するかのいずれかを行う。[10]

滑空中は、揚力の役割が増大します。抗力と同様に、揚力は速度の2乗に比例します。滑空動物は、パラシュート降下と同様に、通常、樹木などの高い場所から飛び降りたり、落下したりします。重力加速度によって速度が上昇すると、空気力も増大します。滑空動物は揚力と抗力を利用してより大きな空気力を生み出すことができるため、パラシュート降下動物よりも浅い角度で滑空でき、同じ高度低下でより長い水平距離を移動し、より遠くの木に到達できます。滑空動物の飛行成功は、準備、離陸、滑空、ブレーキング、そして着陸という5つの段階を経て達成されます。滑空動物は空中での操縦性が高く、尾が舵の役割を果たし、飛行中にバンクやUターンを行うことができます。[10]樹上性哺乳類は着地の準備をし、空気抵抗を最大化して衝突速度を下げるために、前肢と後肢を体の前に伸ばします。[10]

動力飛行

トウワタムシの飛行を15分の1の速度で繰り返します。

揚力（翼）と推力（エンジンまたはプロペラ）を生み出す物体が別々で、翼は固定されているほとんどの航空機とは異なり、飛行動物は翼を体に対して動かすことで揚力と推力の両方を生み出します。そのため、生物の飛行は、翼上における速度、角度、向き、面積、流れのパターンの変化を伴うため、車両よりも理解がかなり困難になっています

一定速度で空中を飛行する鳥やコウモリは、翼を上下に（通常は前後に）動かします。動物が動いているため、体に対してある程度の気流が生じ、これが翼の速度と相まって、翼の上を移動するより速い気流を生み出します。これにより、前方上向きの揚力ベクトルと、後方上向きの抗力ベクトルが生成されます。これらの上向きの成分は重力に対抗して体を空中に浮かせ、前方の成分は推力として翼と体全体からの抗力の両方に対抗します。翼竜の飛行もおそらく同様の仕組みだったと思われますが、研究対象となる現生の翼竜は残っていません。

昆虫の飛行は、その小さな体、硬い羽、その他の解剖学的差異により、かなり異なります。乱流と渦は昆虫の飛行においてはるかに大きな役割を果たしており、脊椎動物の飛行よりも研究がさらに複雑で困難になっています。[18]昆虫の飛行には2つの基本的な空気力学的モデルがあります。ほとんどの昆虫は、螺旋状の前縁 渦を作り出す方法を使用します。[19] [20]非常に小さな昆虫の中には、羽が昆虫の体の上でぶつかり合い、その後離れる「フリング・アンド・クラップ」またはワイス・フォッホ機構を使用するものもあります。羽が開くと、空気が吸い込まれ、それぞれの羽の上に渦が形成されます。この束縛された渦は羽を横切って移動し、離れる際に、もう一方の羽の開始渦として機能します。循環と揚力は増加しますが、羽の摩耗が犠牲になります。[19] [20]

限界と極限

飛行と舞い上がり

  • 最大これまで知られている最大の飛翔動物は、翼開長が最大7.5メートル（25フィート）のプテラノドンであると考えられていました。しかし、最近発見されたアズダルコ科の翼竜ケツァルコアトルスははるかに大きく、翼開長は9～12メートル（30～39フィート）と推定されています。ハツェゴプテリクスなど、最近発見された他のアズダルコ科の翼竜種も、同様のサイズか、わずかに大きい翼開長を持つ可能性があります。ケツァルコアトルスが飛翔動物のサイズの限界に達したと広く考えられていますが、プテラノドンについてもかつては同じことが言われていました。現生の飛翔動物の中で最も重いのはノガンとオオノガンで、オスは21キログラム（46ポンド）に達します。ワタリアホウドリは、現生の飛翔動物の中で最も大きな翼開長を持ち、3.63メートル（11.9フィート）です。陸上を飛ぶ現生動物の中で、アンデスコンドルとアフリカハゲコウは翼開長が3.2メートル（10フィート）と最も大きいです。研究によると、飛翔動物が18メートル（59フィート）の翼開長に達することは物理的に可能であることが示されていますが[21]、アズダルコ科翼竜でさえ、飛翔動物がそれほど大きくなったという確固たる証拠はありません。
ケツァルコアトルス・ノースロピとセスナ172軽飛行機の比較
空挺ムササビ

滑空とパラシュート

  • 最も効率的な滑空動物。これは、落下距離1メートルあたりの水平移動距離が最も長い動物とみなすことができます。ムササビは最大200メートル（660フィート）滑空することが知られていますが、滑空比は約2と測定されています。トビウオは、波の縁の喫水線に乗って数百メートル滑空することが観察されています。高さを得るため、水面から最初に飛び出すだけで済みますが、波の動きによって追加の揚力を得ている可能性があります。一方、アホウドリは揚抗比が20と測定されており[29]、静止した空気中では20ごとにわずか1メートルしか落下しません。
  • 最も機動性の高い滑空動物。多くの滑空動物はある程度の旋回能力を持っていますが、どれが最も機動性が高いかを評価することは困難です。ゴシキヘビ、中国滑空ガエル、滑空アリでさえ、空中でかなりの旋回能力を持つことが観察されています。[30] [31] [32]

飛翔動物

現生

飛翔中のハチ

昆虫

  • 有翅亜綱：飛翔能力を進化させた最初の動物であり、また、飛翔能力を進化させた唯一の無脊椎動物でもあります。ほぼすべての昆虫が有翅亜綱に属するため、種が多すぎてここに列挙できません。昆虫の飛翔は活発な研究分野です。
鳥類は飛翔能力を持つ脊椎動物のグループです。

鳥類

タウンゼントオオミミコウモリ（Corynorhinus townsendii）は、「ハンドウィング」をしています。

哺乳類

  • コウモリ。コウモリの種は約1,240種あり、分類されている哺乳類種の約20%を占めています。[33]ほとんどのコウモリは夜行性で、多くは夜間に飛行しながら昆虫を食べ、エコーロケーションを使って獲物に近づきます。[34]

絶滅

翼竜は、知られている中で最大の飛翔動物でした。

爬虫類：翼竜

  • 翼竜は最初の飛行脊椎動物であり、洗練された飛行能力を持っていたことは広く認められています。胴体から劇的に伸びた第4指まで伸びる飛膜によって形成された大きな翼を持っていました。数百種が存在し、そのほとんどは断続的に羽ばたき、多くは舞い上がっていたと考えられています。知られている最大の飛行動物は翼竜です。

非鳥類型恐竜

  • 獣脚類（滑空と飛行）。滑空または飛行が可能と考えられていた獣脚類恐竜の種がいくつか存在しましたが、鳥類には分類されていません（近縁種ではありますが）。ミクロラプトル・グイ、ミクロラプトル・ジャオイアヌス、チャンギュラプトルなど、四肢すべてに羽毛が生えていた種も発見されており、滑空または飛行に4つの「翼」を使用していたと考えられています。最近の研究では、飛行は様々な系統で独立して獲得された可能性があることが示唆されています[2]が、鳥類の獣脚類でのみ進化した可能性があります。

滑空動物

現生

昆虫

クモ

アカイカ

軟体動物

  • トビウオ。太平洋トビウオなどのミナミイカ科のいくつかの海洋性イカは、捕食者から逃れるために水から飛び出します。これはトビウオに似た適応です[38]小型のイカは群れをなして飛行し、50メートル（160フィート）もの距離を移動するのを観察されています。外套膜の後ろにある小さな鰭は揚力をあまり生み出しませんが、飛行の動きを安定させるのに役立ちます。彼らは漏斗から水を噴出することで水から出ますが、実際には、一部のイカは水から離れた後も空中で水を噴射し続け、推進力を得ていることが観察されています。このことから、トビイカはジェット推進による空中移動を行う唯一の動物である可能性があります。[39]アカイカは、 30メートル（100フィート）以上の距離を、最大毎秒11.2メートル（37フィート/秒）の速度で滑空することが観察されています。[40]
胸鰭が拡大した帯翼トビウオ

魚類

  • トビウオ科には50種以上が生息する。そのほとんどは小型から中型の海水魚である。最大のトビウオは体長45センチメートル（18インチ）に達するが、ほとんどの種は体長30センチメートル（12インチ）未満である。それらは2枚羽根の種類と4枚羽根の種類に分けられる。トビウオが水から離れる前には、毎秒約30体長まで速度を上げ、水面を割って水の抵抗から解放されると、時速約60キロメートル（37マイル）で移動することもある。[41]滑空時の長さは通常30～50メートル（100～160フィート）だが、波の先端の上昇気流を利用して数百メートルも滑空する個体も観察されている。また、連続して滑空することができ、そのたびに尾を水につけて前進推力を生じさせる。記録されている滑空の最長記録は45秒間で、この魚は尾を定期的に水中に浸すだけで​​した（ビデオはこちら[42]）。Exocoetus属は、飛翔と滑空の間の進化的境界線上にあると示唆されています。滑空中は大きな胸鰭を羽ばたかせますが、飛翔動物のように力強い泳ぎ方はしません。[43]一部のトビウオは、一部の飛翔鳥と同じくらい効果的に滑空できることがわかっています。[44]
  • 胎生魚
    • サヨリ。Exocoetidaeに関連するグループで、1つまたは2つのサヨリ科の種は、拡大した胸鰭を持ち、単純な跳躍ではなく、真の滑空飛行を示します。Marshall（1965）は、Euleptorhamphus viridisが2回の別々の跳躍で50メートル（160フィート）を移動できると報告しています。[45]
    • トリニダード・グッピーは、捕食者から逃れるために滑空反応を示すことが観察されています[46] [47] [48]
  • 淡水チョウチョウウオ（滑空の可能性あり）。Pantodon buchholziは跳躍能力を持ち、短距離であれば滑空する可能性もあります。体長の数倍の距離を空中を移動することができます。この間、この魚は大きな胸鰭を羽ばたかせるため、この学名が付けられました[49] 。しかし、淡水チョウチョウウオが本当に滑空できるかどうかは議論があり、Saidelら（2004）は滑空できないと主張しています。
  • 淡水ハチェットフィッシュ。野生では、水から飛び出して滑空する様子が観察されています[50]（ただし、動力飛行を達成したという報告は何度も挙げられています[51] [52] [53]）。
アルフレッド・ラッセル・ウォレスの1869年の著書『マレー諸島』に描かれたウォレスオオガエルの図

両生類

滑空は、旧世界アオガエル科と新世界アマガエル科の2つの科で独立して進化してきました。それぞれの系統には、非滑空からパラシュート降下、完全滑空まで、さまざまな滑空能力があります

爬虫類

いくつかのトカゲやヘビ

哺乳類

コウモリは唯一自由に飛べる哺乳類である。[59]滑空やパラシュート降下ができる哺乳類は他にもいくつかあり、 最もよく知られているのはムササビとモモンガである

絶滅

爬虫類

非鳥類型恐竜

魚類

ボラティコテリド類は、哺乳類の飛行生物としてコウモリよりも少なくとも1億1000万年前から存在しています。

哺乳類

関連項目

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  • 翼竜：深き時より　デイヴィッド・アンウィン著
ウィキメディア・コモンズには飛翔動物と滑空動物に関するメディアがあります。
  • Mongabayオンラインマガジンより、樹冠移動
  • ケンブリッジ大学ケンブリッジ校の脊椎動物の飛行展示から飛行の秘密を学ぶ
  • 樹冠生活
  • 昆虫の飛行、飛翔昆虫の写真 – ロルフ・ナーゲルス
  • 生命の地図 – 「滑空する哺乳類」 2015年9月15日アーカイブ–ケンブリッジ大学
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