動物の歌
インディゴホオジロ ( Passerina cianea ) の鳴き声

動物の歌は科学文献では明確に定義された用語ではなく、より広義の「発声」という用語が一般的に用いられています。歌は一般的に、複数の音節を含む複数の連続した発声音で構成されています。[ 1 ]一部の資料では、「コール」と呼ばれるより単純な発声音と「歌」という用語をより複雑な発声音に区別しています。[ 2 ]歌に似た発声音は、鯨類（クジラやイルカ）、鳥類、カエル、ヒトなど、いくつかの動物群で確認されています。鳥類や鯨類を含むグループでは、歌の社会的伝達が見つかっています。

音生成の解剖学

哺乳類

ハクジラ（ハクジラ類）の発声器官の解剖学

ほとんどの哺乳類種は、肺からの空気が喉頭を通過し、声帯を振動させることで音を発します。[ 3 ]次に、音は喉頭上声道に入り、調整することでさまざまな音出力の変化を生み出し、発声を洗練させることができます。[ 3 ]種間の形態学的差異が音声の生成に影響しますが、他の哺乳類と比較して、神経制御は人間の言語と歌の多様性を生み出す上でより重要な要素であると考えられています。 [ 3 ]鯨類の発声は、この一般的なメカニズムの例外です。ハクジラ類は、気嚢と筋肉質の音声唇のシステムを通じて空気を通過させ、これが振動して可聴発声を生み出し、他の哺乳類の声帯の役割を果たしています。[ 4 ]音の振動は、メロンと呼ばれる頭の中の器官に伝えられ、メロンは形を変えることで発声を制御および指示できます。[ 5 ]人間や他の哺乳類とは異なり、ハクジラは発声に使用した空気を再利用することができ、空気を放出することなく歌うことができます。[ 4 ]ザトウクジラなどの一部の鯨類は、何時間も連続して歌います。[ 6 ]

カエル

鳴き声を出すときに声嚢を膨らませたアカガエル（Litoria chloris）

哺乳類と同様に、カエルには喉頭と声帯があり、これらは音を出す際に振動を生み出すのに使われます。[ 3 ]しかし、カエルは声嚢と呼ばれる構造も使います。声嚢は口の底にある弾性膜で、音を出すときに膨らみます。[ 7 ]これらの袋は音を増幅したり微調整したりする役割があり、また発声中に空気を肺に押し戻すこともできます。[ 4 ]これにより、音を出すのに使われた空気を再利用することができ、歌の効率を高めるように進化したと考えられています。[ 7 ]交尾期には数時間も鳴き続けるカエルもいるので、音を出す効率の向上は重要です。[ 7 ]例えば、ニューリバーアマガエル( Trachycephalus hadroceps ) は一晩で最大38,000回もの鳴き声を何時間も出しますが、これは声嚢による空気の効率的な再利用によって可能になっています。[ 7 ]

鳥

鳥類の呼吸と発声の解剖学

鳥が息を吸うと、空気は口から気管を通って肺につながる2つの気管支に分かれます。 [ 8 ]鳥類の主な発声器官は鳴管と呼ばれ、気管の分岐部にありますが、哺乳類には存在しません。[ 9 ]空気が呼吸器官を通過すると、鳴管とその中の膜が振動して音が出ます。[ 10 ]鳥類は、吸入時と呼気時の両方で連続的に鳴くことができ、数分間連続して歌うこともあります。[ 11 ]例えば、ヒバリ ( Alauda arvensis ) は最大1時間ノンストップで歌うことができます。[ 12 ]鳥類の中には、吸入時と呼気時で歌の特徴を変えるものもいます。ビールスズメ（Spizella breweri）は、呼気時に速いトリル音を出し、短い吸入時に低速のトリル音を交互に出します。[ 13 ]鳴管の2つの半分は別々の肺につながっており、独立して制御できるため、一部の鳥は2つの異なる音を同時に出すことができます。[ 9 ]

昆虫

コオロギ(コオロギ科)などの昆虫は大きな声で鳴くことでよく知られていますが、音を出す仕組みは他のほとんどの動物とは大きく異なります。多くの昆虫は体の構造を機械的にこすり合わせることで音を発しており、この仕組みはstridulationとして知られています。[ 14 ] コオロギやキリギリス(キリギリス科 ) などの直翅目昆虫は、音を出すことについて特によく研究されてきました。これらの昆虫は、片方の羽にあるスクレーパーのような構造で反対側の羽にあるヤスリ状の構造をなでて振動を作り出し、さまざまなトリル音やさえずり音を作り出します。[ 15 ] [ 16 ]イナゴやその他のバッタ類( バッタ亜目) は、後ろ足を羽の表面にある突起に上下にこすりつけることで stridulation します。[ 17 ]セミ（セミ上科）は、羽の後ろの腹部の基部にある一対の鼓膜と呼ばれる器官に依存して、直翅目よりもはるかに大きな音量で音を発します。 [ 18 ] [ 15 ]筋肉の収縮により鼓膜が急速に変形し、いくつかの異なるタイプの音を発します。[ 15 ]このように昆虫は他の動物とは異なるさまざまなメカニズムを使用して、多様な音を生成します。

発声の機能

発声は多種多様な役割を果たします。無尾類や鳥類などのグループでは、複数の異なる種類の音符が組み合わさって歌を形成し、それらは異なる状況で歌われ、異なる機能を果たします。[ 19 ]例えば、多くのカエルは、雌を誘う際にトリル音を用いますが、攻撃的な縄張り主張の際には異なる発声パターンに切り替えます。[ 19 ]種によっては、1つの歌の中に複数の異なる目的を持つ音符が組み合わされており、ある種類の音符はメスの反応を引き出し、同じ歌の別の音符は競争相手のオスに攻撃を警告する役割を果たします。[ 19 ]

ナイチンゲールは昼夜を問わず鳴きます。昼間の鳴き声は縄張り意識に基づくもので、夜の鳴き声はメスを引き寄せるためのものだと考えられています。

交尾と求愛

アカハラヒヨドリ ( Pycnonotus cafer )の求愛ディスプレイ（鳴き声を含む）

多くの動物の交尾行動において、発声は重要な役割を果たします。多くのグループ（鳥類、カエル、コオロギ、クジラなど）では、歌声はオスに多く見られ、メスを引き付けるためによく用いられます。[ 19 ] [ 20 ] [ 21 ]

鳥の鳴き声は性淘汰によって進化したと考えられている。メスの鳴鳥は、鳴き声の量、複雑さや難しさ、方言の有無などに基づいて、鳴き声で配偶者候補を判断することが多い。[ 22 ]鳴き声の量（量）はオスの適応度指標となる。発声にはエネルギーと時間の両方が必要であるため、長時間にわたって高い鳴き声の量を出せるオスは、鳴き声の少ないオスよりも高い適応度を持つ可能性がある。[ 22 ]鳴き声の複雑さは、幼少期の食糧不足などの潜在的なストレス要因にもかかわらず、脳の発達が順調であったことを示す指標となり、オスの適応度指標となる可能性があると考えられている。[ 22 ]鳴き声の社会的伝達は、鳴き声の地域方言の発達を可能にし、メスの鳴鳥は通常、地域方言の鳴き声を出す配偶者を選ぶ傾向がある。[ 22 ]この現象の1つの仮説は、地域の配偶者を選ぶことで、メスが地域の条件に特別に適応した遺伝子を選択できるというものである。[ 22 ]

カエルの鳴き声も求愛行動において重要な役割を果たしている。トゥンガラガエル（Engystomops pustulosus ）では、オスのカエルは鳴き声の複雑さを増し、競争相手のオスの数が多いほど音の種類を増やし、より多くのメスカエルを引き寄せることが分かっている。[ 23 ]メスが特に近くにいると、求愛の鳴き声を変える種もいる。オスのグラスフロッグ（Hyalinobatachium fleichmanni）は、近くに他のカエルがいることに気づくと、長く周波数変調した発声をするが、メスが近づくと短いさえずりのような鳴き声に変わる。[ 19 ]いくつかの種（例えば、ヤドクガエル科（Mannophryne trinitatis）、装飾ガエル（Cophixalus ornatus）、ヤドクガエル（Dendrobates speciosus））は、メスが近づくと、長距離の大きなトリル音から短距離の静かなさえずりに切り替えます。これにより、競争相手のオスにメスの位置を知らせることなく、メスを誘引できると考えられています。[ 19 ]

クジラにおいては非常に複雑な歌のような発声が確認されていますが、その機能はまだ解明されていません。求愛行動や性淘汰に関与していると考えられており、繁殖期には歌唱行動がより一般的になります。[ 24 ]

侵略と領土防衛

鳴き声のもう一つの主な機能は、繁殖期にオス同士の攻撃性を示すことです。無尾両生類と鳥類はともに、縄張りを示すために鳴き声で攻撃的な意図を伝えます。[ 19 ] [ 22 ]例えば、トウブツヤガエル（Geocrinia victoriana ）の求愛歌では、メスを引き付けるために短い音符を出し、オスを追い払うために長い音符を出します。[ 19 ]発せられる音の周波数は、種内外を問わず、一般的に体の大きさと負の相関関係にあり、競合するオスが鳴いている近隣のカエルの体の大きさを判断するのに役立ちます。[ 25 ]オスのカエルは、通常、低周波の音よりも高周波の音に近づきますが、これはおそらく、音を発しているカエルの方が小型で危険性の少ない競争相手と判断されるためでしょう。[ 25 ]

縄張りを持つ鳥では、近くのオスが縄張りに侵入すると、オスは歌の生成速度を上げる。[ 22 ]シジュウカラ( Parus major )、ナイチンゲール( Luscinia megarhynchos )、クロウタドリ( Turdus merula )、スズメ( Passeridae )では、歌の録音を再生すると、オスが占有されていない領域に縄張りを確立する速度が遅くなることが確認され、これらの鳥は縄張りの境界を確立するのに歌の生成に依存していることが示唆されている。[ 22 ]実験的に鳴き声を抑制されたスコットズメ( Ammodramus maritimus ) は、他のオスに縄張りのコントロールを奪われる。[ 22 ]このように、縄張りを持つ鳥は、同種のオスを追い払うために歌の生成に頼ることが多い。

個人の認識

人間の声と同様に、鳥の鳴き声には通常、同種の個体による個々の発声パターンの識別を可能にするのに十分な個体差があります。[ 26 ]このような識別は、多くの一夫一婦制の種の配偶者認識に重要です。例えば、海鳥は繁殖期に再会した配偶者を認識するために、発声パターンをよく使用します。 [ 27 ]多くのコロニーを形成する営巣鳥では、親子認識は、親が営巣地に戻ったときに自分の子供を見つけることができるようにするために重要です。[ 28 ]崖ツバメ（Petrochelidon pyrrhonota）は幼い頃に親の歌に優先的に反応することが実証されており、発声に基づく子供認識の手段を提供しています。[ 28 ]

嵐に巻き込まれた一羽のセグロカモメの鳴き声。

社会的伝達と学習

鳥の歌の発達段階

鳥のさえずりの学習と発達

学習された発声は、クジラ、ゾウ、アザラシ、霊長類などのグループで確認されていますが、学習された歌の最も確立された例は鳥類です。[ 29 ]多くの種で、若い鳥は同じ種の成熟した雄、通常は父親から歌を学びます。[ 30 ]これは、ズアオアトリ( Fringilla coelabs )で最初に実証されました。社会的に隔離されて育ったズアオアトリは異常な歌を発達させますが、ズアオアトリの歌の録音を再生すると、若い鳥は種固有の歌を学習できます。[ 31 ]歌の学習は、一般的に幼少期の敏感な学習期間で行われ、その間に若い鳥は教師動物の歌にさらされなければ、大人になって正常な歌を発達させることができません。[ 32 ]歌の学習は、感覚期と感覚運動期の2段階で行われます。感覚期には、鳥は教師動物の歌を記憶し、種固有の歌のテンプレート表現を形成します。[ 32 ]感覚運動期がこれに続き、感覚期と重なることもあります。感覚運動期には、若い鳥は最初、成鳥の歌の可変的でまとまりのないバージョン、いわゆるサブソングを発声します。[ 32 ]学習が進むにつれて、サブソングは成鳥の歌の要素を含むより洗練されたバージョン、いわゆるプラスチックソングに置き換えられます。最終的に、歌の学習は成鳥の歌へと結晶化します。[ 33 ]歌の学習が適切に行われるためには、若い鳥は自分の発声を聞き、それを洗練させることができなければなりませんが、サブソングが発達する前に聴覚を失った鳥は、正常な成鳥の歌を発声することを学習しません。[ 34 ]

鳥が歌の指導を受けなければならない敏感期は種によって異なるが、通常は生後 1 年以内に起こる。[ 32 ]歌の学習が最初の敏感期に限られている鳥は、クローズドエンド学習者と呼ばれるのに対し、カナリアなど一部の鳥は、その後も新しい歌を学び続けるため、オープンエンド学習者と呼ばれる。[ 32 ]茶褐色の頭を持つコウウチョウ( Molothrus ater )などの一部の鳥類は、他の鳥類の巣に卵を産み付けて、その異種の鳥が雛を育てるという寄生をする。[ 35 ]ほとんどの鳥は生後 1 年以内に歌の学習を獲得するが、茶褐色の頭を持つコウウチョウは敏感期が遅れており、孵化後約 1 年かかる。[ 35 ]これは若い鳥が外来種の鳥の歌を学習するのを防ぐための適応である可能性がある。その代わりに、若い鳥は同種の鳥を見つけ、独自の種特有の歌を学ぶための1年を過ごす。[ 35 ]

鳥類は一般に同種の歌の学習を好む傾向があり、異種の動物よりも同種の動物の歌を優先的に学習する。[ 31 ]しかし、歌の学習は完全に同種内の歌に限定されるわけではない。同種の鳥がいない状態で別種の異種の鳥にさらされると、若い鳥は自分がさらされた種の歌を真似ることが多い。[ 31 ]鳥は歌の音声録音のみから歌の生成を学習することができるが、種によっては教師と生徒の相互作用が重要な場合がある。例えば、ミヤマスズメ( Zonotrichia leucophrys )はミヤマスズメと生きたウタスズメの録音にさらされると、ウタスズメ( Melospiza melodia )の歌を優先的に学習する。 [ 36 ]言い換えれば、生きた教師の相互作用性が同種の録音の親しみやすさに勝るようだ。

クジラの歌の文化的伝承

垂直伝播（親から子へ）は歌の学習において一般的な要素であるが、同世代の動物間での水平伝播も起こり得る。[ 37 ]ザトウクジラのオスは生涯を通じて様々な歌を詠唱し、それらは群れ内の他のオスから学習される。群れ内のオスは、メスを誘引する非常に定型的な発声表現からなる、同じ求愛歌を詠唱することに順応する。[ 21 ]これらの歌の文化的伝播は、長年にわたり地理的に離れた場所でも起こっていることが分かっており、ある研究では、11年間にわたって南太平洋の西部と中部の個体群間で歌の伝播が見られたと報告されている。[ 21 ]

52ヘルツのクジラの歌は、その音の珍しい周波数と、その周波数で鳴く他のクジラがいないことから、「世界で最も孤独なクジラ」と考えられています。

参照

ウィキメディア・コモンズには、鳴き鳥に関連するメディアがあります。

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