柑橘類カミキリハムシ

柑橘類カミキリハムシ
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 節足動物
クラス： 昆虫類
注文： 甲虫目
亜目: 多食性
インフラオーダー: キュウリ状蛹
家族： カミキリ科
属: 無性生殖
種：
A. chinensis
二名法名
アノプロフォラ・チネンシス
（フォースター、1771年）
同義語
  • Cerambyx farinosus Houttuyn、1766 ホモ。
  • Cerambyx chinensis Forster、1771
  • ラミアのパンクテーターファブリキウス、1776 年
  • Cerambyx pulchricornis Voet、1778 Unav。
  • リンネのCerambyx sinensis Gmelin、1790 年
  • Calloplophora abbreviata Thomson、1865
  • Calloplophora afflicta Thomson、1865
  • Calloplophora luctuosa Thomson、1865
  • Calloplophora malasiacaトムソン、1865
  • Anoplophora malasiaca (トムソン、1865)
  • Calloplophora sepulcralis Thomson、1865
  • Anoplophora sepulchralis (トムソン、1865) Lapsus calami
  • メラナウスター・ペルーディ写真 1953

柑橘類カミキリハムシ（Anoplophora chinensis、多くの文献ではAnoplophora malasiacaとも表記される） [ 1 ]は、日本、中国、韓国、台湾、東南アジア原産のカミキリハムシで、深刻な害虫とされている。 [ 2 ]このカミキリは、イタリア、スイス、トルコ、フランス、ドイツ、クロアチアなど、ヨーロッパのいくつかの国に侵入している。 [ 2 ]

この甲虫の被害により、柑橘類、ピーカン、リンゴ、オーストラリア産松、ハイビスカス、プラタナス、ヤナギ、ナシ、クワ、センノウ、ポプラ、ライチ、キンカン、日本の赤杉、オーク、イチジクなど、さまざまな種類の広葉樹が枯れることがあります。

地理的範囲

アジア

アノプロフォラ・チネンシスは、中国と韓国のほとんどの地域、ベトナム、マレーシア、インドネシア、フィリピンに自生しています。[ 3 ]しかし、この甲虫は、アジアからヨーロッパ諸国への積荷に穴を掘ることで他の地理的地域に運ばれる可能性があるため、イタリアなどのヨーロッパ諸国を含む世界の多くの地域で外来種として特徴付けられています。[ 3 ]植物や木材を含む積荷に侵入し、そこに穴を掘ります。[ 3 ]

北米

柑橘類カミキリハムシが米国で初めて発見されたのは1999年4月で、ジョージア州アセンズの苗床の温室で、中国から輸入された特定の盆栽の木に1匹のカミキリが付着しているのが発見された。 [ 4 ]その後、2001年8月、ワシントン州タクウィラのシアトル近郊の苗床で、韓国から出荷された369本の盆栽のカエデの木の中から、カミキリが発見された。苗床で3匹のカミキリが捕獲され、中には産卵準備が整った交尾した雌もいた。しかし、盆栽の木を解剖したところ、8匹の幼虫の脱出トンネルが見つかり、さらに5匹が周辺地域に逃げ出した可能性があることが示された。蔓延の可能性を懸念した当局は、たとえ被害が知られていない地域であっても、地域住民に薪を移動しないよう呼びかけた。[ 5 ] [ 4 ]

英国

この甲虫は2008年にエセックスで数回目撃された。 [ 6 ]

生息地

A. chinensis は一般的に暖かい温帯気候を好むが、暑すぎる気候は好まない。[ 7 ]世界でも温帯気候として知られる地域では、A. chinensisの亜種が侵入種として生息している可能性が高い。例えば、米国のフロリダ州とカリフォルニア州の温帯気候は、米国の他の州よりも侵入のリスクが高い可能性がある。中国では、最適な成長と発達のために、イタリアの別の亜種よりも約3℃～7℃低い温度が好まれる。好ましい温度の正確な範囲は、特定の地域や国の 'A. chinensis' の個体群によっても異なる可能性がある。A. chinensis はおそらく2つの亜種で構成され、もう1つの亜種はAnoplophora malasiacaである。ある研究によると、中国のこのA. chinensisの亜種は、最適な成長と発達のために、イタリアのA. chinensisの個体群よりも約3℃～7℃低い温度を好むことがわかった。[ 7 ]

生息地内の気候

キバハリガネムシ（Anoplophora chinensis）は一般的に植物に生息し、植物や樹木の根に卵を産みます。19科100種以上の植物に生息し、その約半数は中国原産で、キバハリガネムシは中国原産です。[ 7 ]キバハリガネムシは多くの種類の樹木に生息しますが、柑橘類の樹木は巣穴を掘り、幼虫が成熟して摂食する場所としてよく利用されます。[ 8 ]

植物の根の温度は、一般的に日中だけでなく年間を通してより安定しており、温度の急激な変動がないため、より多くの子孫が蛹化し、成虫に成長することができます。[ 7 ]しかし、研究によると、成虫まで生存するにはある程度の温度変動が必要であることが示されています。これらの研究は、最大で20℃～30℃の温度変動を導入しており、穏やかな温度変化を示していますが、すべての季節を網羅するものではありません。これは、成虫への成長にはある程度の穏やかな温度変動が必要であることを示していますが、極端な暑さや極端な寒さでは、子孫が蛹化し、成虫まで生存することはありません。たとえば、40℃付近またはそれ以上の温度では、成長と発達が完全に停止する傾向があります。[ 7 ]

A. chinensisの好む気候は、この甲虫の特定の個体群が生息する特定の地域によって異なる場合があります。一例として、ある研究では、中国に生息するA. chinensisの亜種は、最適な成長と発達のために、イタリアに生息する別の亜種よりも約 3 °C～7 °C 低い温度を好んだことが示されています。 [ 7 ]幼虫の発育段階によって、この甲虫は生息する植物の木材の異なる領域を好みます。周囲の環境は、それぞれの地域の植物の木材内の師管よりも約 2 °C 高い傾向があり、植物の異なる部分の温度もわずかに異なります。植物の深部にある木材は、その植物の外側に近い木材よりもわずかに高い温度になる傾向があり、成長した幼虫は生息する植物の深部に移動して、発達していない幼虫よりも深いところにある木材を食べる傾向があります。[ 7 ]

ライフサイクル

ミカンカミキリのライフサイクルは約1～2年です。成虫は4月から12月にかけて見られます。最も活発なのは5月から7月です。[ 9 ]幼虫期のすべての齢期を経ると、蛹期に移行し、そこで4～6週間を過ごします。成虫になると、ミカンカミキリは前成虫に分類され、成熟するまで約1～2週間かかります。[ 10 ]成虫は産卵前の10～15日間、小枝、葉柄、葉脈を餌とします。

再生

ミカンキツカミキリは接触フェロモンと短距離フェロモンを使って交尾相手を探す。幼虫の宿主植物は成虫の寿命と繁殖力を決定する上で重要である。[ 9 ]ミカンキツカミキリの雌は木の樹皮に個々の卵を産み付ける。[ 2 ]具体的には、幹の下部、根元の部分、露出した根である。雌は樹皮を齧って樹皮組織に1個の卵を産み付け、T字型の産卵場を作る。[ 9 ]夏の間に産み付けられた卵は1～2週間で孵化する。[ 9 ]甲虫の幼虫は孵化後、木を齧ってトンネルを形成し、蛹化の場所として使用される。[ 2 ]産卵から成虫の羽化までの過程には1～2年かかることがある。

食料資源

幼虫

カンキツカミキリの雌は交尾後、最大200個の卵を産むことができ、卵は通常、宿主植物の木材および維管束系内に産み付けられます。孵化し摂食準備が整うと、幼虫は植物の木材に穴を開け、幼虫期初期には師管形成層を摂食します。カンキツカミキリは、幼虫期後期には さらに深く樹木に穴を開け、道管を摂食します。

大人

孵化したばかりの成虫は、性成熟が完全に完了していないと考えられており、完全な性成熟に達するまで、樹木の小枝や宿主植物の小枝を摂食する期間を経ます。成虫のAnoplophora chinensisは多食性であり、多様な植物に寄生して食べます。成虫は一般的に、侵入したほとんどの樹種に寄生して摂食しますが、生存率を高めるため、特定の樹種によく摂食されます。よく摂食される樹木は柑橘類で、この学名が「柑橘類カミキリ」である理由の一部となっています。さらに、ある研究では、都市部の樹木、特にイロハモミジ、トチバシコ、スズカケ、コナラ、フユボダイジュは、他の都市部の樹木よりも生存率が高いことが示されました。この研究では、試験した種の中で、ミカンカミキリはカエデ属の2種、Acer negundoとAcer campestrisを好んで食べることも示されました。また、研究者たちは、 Anoplophora chinensisは遭遇する植物の大部分を餌とするため、新たな地域に侵入し、新たな植物種を発見するにつれて、その宿主範囲は拡大し続けるだろうと認識しています。[ 11 ]

遺伝学

研究者らは比較的最近、ミカンキツカミキリの完全なミトコンドリアゲノム解析を完了した。[ 12 ]彼らは15,805塩基対のゲノム全体を解読した。これには複数のタンパク質コード領域（エクソン）、tRNA分子、rRNA分子が含まれていた。その結果、複数の保存されたイントロン領域（非タンパク質コード領域）と、アデニンとチミンヌクレオチドに偏ったミトコンドリアゲノムが明らかになった。また、ベイズ推定技術を用いて、Lamiinae科の代表的な12の系統関係の存在も明らかにした。最適なヌクレオチド置換モデルを用いて、研究者らは収束点を見つけるために200万世代以上を解析した。[ 12 ]彼らは系統樹を評価し、それをMesosini、Obereini、Lamiiniの3つの系統群に分類した。[ 12 ]

寄生行動

アノプロフォラ・チネンシス（Anoplophora chinensis）は、宿主植物の根と維管束系に産卵します。卵は孵化し、植物の維管束系内で幼虫期と蛹期を過ごします。この寄生は宿主植物に損傷を与え、衰弱させ、最終的には枯死させます。この寄生は、本種が他国へ輸送されることが一般的に「寄生」と呼ばれる主な理由です。[ 13 ]アノプロフォラ・チネンシスは柑橘類に生息することが多いため、柑橘類は本虫の寄生によって最も悪影響を受けます。

現在の気候変動危機を考えると、これらの甲虫の蔓延は多くの国々、特にAnoplophora chinensisが侵略的な国々に経済的な影響を与えています。[ 8 ] Anoplophora chinensisの寄生行動と、それが現在ヨーロッパや北アメリカなどのいくつかの大陸に侵入しているという事実は、果樹農園に損害を与え、大きな経済的損失をもたらしています。[ 14 ]

ヨーロッパの侵略的外来種として

ミカンカミキリは、樹木の維管束組織を撹乱する寄生行動にも関与していることが示唆されている。[ 15 ]ある研究では、ミカンカミキリの成虫と幼虫を複数採取し、分子解析と生理学的特性を測定した。ポリメラーゼ連鎖反応を用いてミカンカミキリのゲノムの特定配列を増幅した結果、植物の木部組織に寄生していたのはミカンカミキリによるものであることが確認された。この研究により、ミカンカミキリからのDNA抽出は、研究者が侵入性甲虫の発生を管理するためのメカニズムとなり得ることが証明された。野外研究で採取した幼虫の糞の分析により、研究者はミカンカミキリの寄生を確実に診断できるようになり、これは植物の取引のための検査や、より効果的な植物管理技術の促進に役立てることができる。[ 15 ]

管理

ヨーロッパ諸国では​​、様々な防除方法が研究されてきました。2003年、フランスでは盆栽温室付近で、感染したカエデ（Acer platanoides） 2本が見つかり、11個の出口穴と5匹の成虫が確認されました。これらの木は撤去され、その後調査が行われ、2006年に正式に害虫の根絶が宣言されました。[ 16 ]

クロアチアでは2007年、温室のサルスベリとイロハモミジにミカンカミキリの侵入を示す出口穴が見つかりました。この発見を受けて、これらの植物には検疫措置が取られ、感染した植物は焼却されました。幼虫のいる植物は処分され、2010年まで苗床での植物の移動は禁止されていました。クロアチアにおけるこれらのカミキリの根絶状況は一時的なものです。[ 16 ]

イタリアのローマでは、 2008年にイロハモミジ7本とセイヨウトチノキ5本で成虫15匹と48個の脱出穴が発見されました。感染した木の数は2008年から2009年の間に27本増加しました。感染した植物と周囲の植物は除去され、解剖されました。[ 16 ]ミカンキイロハナカミキリは木の根元に寄生しますが、卵は木の上の方に産みます。しかし、近くの植物には感染の兆候は見られませんでした。ロンバルディア州では、生育期のあらゆる発育段階で糞尿を排出することが確認されました。 [ 16 ]

2007年、オランダでイロハモミジに脱出用の穴が見つかった。半径300メートル以内の植物が撤去され、ミカンカミキリがいないかどうか調べられた。感染植物をさらに調査したところ、明らかな症状がなくても感染が起こる可能性があることが明らかになった。イタリアと異なり、オランダのカミキリは糞をしなかったが、これはより寒冷な気候のために幼虫の活動が鈍いためだと考えられる。[ 16 ]オランダの気候がカミキリの蔓延に大きな役割を果たした可能性がある。これは、前述の他のヨーロッパ諸国や原産国の中国や日本よりも夏が涼しいためである。[ 16 ]より寒冷な気候はカミキリの蔓延を遅らせ、根絶の可能性を高める可能性がある。さらに、寒冷な気候は繁殖率の低下につながる可能性があり、オランダのウェストランド地方で28匹の幼虫と24個の脱出用の穴が見つかったことは、蔓延とともに第2世代が発生するのが難しいことを示唆している。[ 16 ]

生理

嗅覚、特にAnoplophora chinensisの化学感覚受容体は、交尾相手の認識や産卵場所の特定に関与し、生殖に寄与する。産卵場所とは、Anoplophora chinensisが卵を産む特定の場所（この場合は植物の表面または内部の特定の点）である。この甲虫の化学感覚受容体には、嗅覚受容体（OR）とイオンチャネル受容体（IR）の2種類がある。[ 14 ]これらの化学感覚受容体はフェロモン受容体の一種であり、脂質の複雑な組み合わせで構成されている。

メスの場合、これらのリン脂質はクチクラに凝縮され、オスを引き寄せるための認識信号として機能します。メスは、ミカンカミキリのオスが死んだ直後の匂いに引き寄せられます。これらのフェロモン信号はどちらも、比較的近距離で検出されます。これらのフェロモン、特にオスが分泌するフェロモンは、特にマツノマダラカミキリ属をはじめとする様々な種によって分泌されます。[ 17 ]

交配への影響

トビイロチョウ（Anoplophora chinensis）の交尾行動は、主にフェロモンの分泌と受容に依存しており、視覚的な手がかりにはほとんど依存しません。一般的な嗅覚受容体やイオンチャネル型受容体と同様に、研究によると、交尾相手を探す際に分泌されるフェロモンや交尾行動そのものは、概して短距離であることが示唆されています。

メスの受容体はメスのクチクラ内にあり、オスの受容体はオスの触角にあります。1998年、マッセイ大学天然資源研究所のQiao Wangは、これらのフェロモンはオスとメスの甲虫の間で最も活発に作用することを実証しました。オスは触角で触れるまで死んだばかりのオスの甲虫を感知できないのに対し、メスの死んだばかりの甲虫はフェロモンの受容によって感知できるからです。メスを探す際には近距離からの信号を受信する受容体が関与しますが、交尾行動自体は主に接触フェロモンによって行われ、短距離の揮発性性フェロモンの受容も一部存在します。[ 18 ]

参考文献

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