ホーンワート

ホーンワート
時代範囲: 白亜紀後期（本文参照）から現在
Phaeoceros laevis ( L. )プロスク。
科学的分類この分類を編集する
王国： 植物界
クレード: 胚植物
分割： アンソケロトフィタ・ストトラー＆ストットル＝クランド、1977 [ 1 ]
クラスと順序
レイオスポロセロトプス類
アントセロトプス類

分類を参照してください。

同義語

ハナアブ科

ツノゴケ類は、非維管束胚植物（陸上植物）の一群で、ツノゴケ綱（/ ˌ æ n θ oʊ ˌ s ɛ r ə ˈ t ɒ f ə t ə , - t ə ˈ f aɪ t ə /）を構成しています。この一般名は、胞子体と呼ばれる細長い角のような構造に由来しています。コケ類や苔類と同様に、ツノゴケ類は配偶体優勢の生活環を持ち、その植物細胞は1セットの遺伝情報のみを持ちます。ツノゴケ類の平らな緑色の植物体は、配偶体段階の植物です。

ツノゴケ類は世界中に生息していますが、湿気の多い場所でしか生育しません。一部の種は、庭や耕作地の土壌に小さな雑草として大量に生育します。熱帯および亜熱帯に生息する大型のデンドロセロス属の種は、樹皮に生育することがあります。

種の総数は依然として不明である。公表されている種名は300種以上あるが、実際の数は100～150種程度にとどまる可能性がある。[ 2 ]

説明

他のコケ植物と同様に、ツノゴケ類の主な生活段階は半数体配偶体です。この段階は通常、直径1～5センチメートルの細いロゼット状またはリボン状の仮根として成長します。ツノゴケ類は、色素体分裂関連遺伝子ARC3とFtsZ2を2つ失っており、細胞あたり葉緑体が1つしかありません（単色素体）。ただし、メガケロス属、ノトセロス属、アントセロス属の一部の種は例外で、これらの種は細胞あたり複数の葉緑体を有します（多色素体）。多色素体種、および一部の単色素体種では、ピレノイドと呼ばれる細胞構造が欠如しています。[ 3 ] [ 4 ]ピレノイドは、より効率的な光合成を可能にする液体状の細胞小器官であり、[ 5 ]ツノゴケ類で5～6回独立に進化し、約200種のうち半数に存在します。[ 6 ]ピレノイドは葉緑体と他の細胞小器官の融合によって形成され、主に炭素固定の鍵となる酵素であるRuBisCOで構成されています。無機炭素輸送体と炭酸脱水酵素を使用することで、 CO2レベルを最大50倍まで増加させることができます。[ 7 ]この特定の特徴は陸上植物では非常に珍しく、ツノゴケ類に特有ですが、藻類では一般的です。[ 8 ] [ 9 ]また、フラボノイドがまったく存在しない唯一の陸上植物グループでもあります。[ 10 ]

多くのツノゴケ類は、細胞群が分解すると、粘液で満たされた内部空洞または管を形成する。これらの空洞はホルモン誘導因子（HIF）を分泌し、これが近くの自由生活性光合成性シアノバクテリア、特にイシクラゲ属の種を刺激して、これらの空洞に侵入し、定着させる。[ 11 ]葉状体内部で増殖するこのような細菌コロニーが、ツノゴケ類に独特の青緑色を与える。メガケロス属やフォリオケロス属では、共生シアノバクテリアの存在は報告されていない。[ 12 ]葉状体の裏側には、小さな粘液孔が存在する場合もある。これらの孔は、表面的には他の植物の 気孔に似ている。

角状の胞子体は配偶体の奥深くに埋め込まれた造巣体から成長する。ツノゴケ類の胞子体の成長は、コケ類（頂端成長）やゼニゴケ類（介在成長）の胞子体とは対照的に、持続する基底分裂組織から起こる。[ 13 ]ゼニゴケとは異なり、ツノゴケ類はほとんどのコケ類と同様に胞子体に真の気孔を持つ。例外は、Folioceros incurvus種、 Notothylas属、および近縁の3属、 Megaceros属、Nothoceros属、Dendroceros属で、これらには気孔がない。[ 14 ] [ 15 ] Notothylas属はまた、数ミリメートルの高さの縮小した胞子体を持つという点で他のツノゴケ類と異なる。ツノゴケ類の胞子体は、長寿命で持続的な光合成能力を持つ点でコケ植物の中で独特である。[ 16 ]胞子体は頂端分裂組織を欠いており、これはシルル紀後期からデボン紀初期にかけて他の陸上植物と分岐したオーキシン感受性の点である。[ 17 ] [ 18 ]

成熟した胞子体は、多細胞の外層、中央を走る棒状の柱状部、そしてその間の組織層からなり、この層から胞子と擬似羽片が生成される。擬似羽片は、苔類の羽片とは異なり、多細胞である。乾燥すると形状が変化する螺旋状の肥厚部があり、ねじれることで胞子の散布を助ける。ツノゴケ類の胞子は、コケ類としては比較的大きく、直径30～80 μm以上である。胞子は極性があり、通常、基端面に特徴的なY字型の三放射状の隆起があり、先端面には突起や棘がある。

ライフサイクル

ツノゴケの一生は半数体の胞子から始まります。胞子は黄色、茶色、緑色です。黄色と茶色の胞子は胞子壁が厚く、油分を含んでいます。油分は乾燥を防ぎ、栄養分を蓄える役割も果たすため、胞子は何年も生きることができます。Folioceros fuciformis種とMegaceros属、Nothoceros 属、Dendroceros 属の胞子は、葉緑体があるため緑色に見える、薄く無色の胞子壁を持ち、寿命が短いです。[ 19 ] [ 20 ]ほとんどの種では、胞子の中には細胞が1つだけあり、この細胞の細い延長部である発芽管が胞子の基部側から発芽します。[ 21 ]発芽管の先端は分裂して細胞の八分面（立体形状）を形成し、最初の仮根が元の生殖細胞の延長として成長します。先端は新たな細胞分裂を続け、葉状体原糸体を形成する。対照的に、 Dendrocerotaceae科の種は胞子内で分裂を開始し、胞子が発芽する前に多細胞化し、光合成さえ行うようになる。 [ 21 ]いずれの場合も、原糸体はツノゴケ類の一生における過渡的な段階である。

典型的なツノゴケ類Phaeocerosのライフサイクル。画像をクリックすると拡大します。

原糸体から成体配偶体が成長します。これは生活環における持続的かつ独立した段階です。この段階は通常、直径1～5cmの細いロゼット状またはリボン状の仮根として成長し、数層の細胞層を形成します。細胞内のクロロフィルによって緑色または黄緑色を呈しますが、植物体内でシアノバクテリアのコロニーが増殖すると青緑色を呈します。

配偶体が成体になると、ツノゴケの生殖器官を形成します。ほとんどの植物は雌雄同株で、同じ植物に両方の生殖器官が存在します。しかし、一部の植物（同種であっても）は雌雄異株で、雄配偶体と雌配偶体が別々に存在します。雌器官は造精器（単数形は造精器）、雄器は造精器（単数形は造精器）と呼​​ばれます。どちらの器官も植物体表面のすぐ下で発達し、後に上部の細胞が崩壊することで初めて露出します。

二鞭毛を持つ精子は、造精器から泳ぎ出すか、あるいは造精器に跳ね飛ばされてしまう。こうなると、精子と卵細胞は融合して接合子を形成し、この細胞から生活環の胞子体段階が発達する。他のすべてのコケ植物とは異なり、接合子の最初の細胞分裂は縦方向の分裂である。その後の分裂により、胞子体の3つの基本領域が形成される。

胞子体の底部（配偶体内部に最も近い部分）には、足があります。これは球状の細胞群で、親配偶体から栄養を受け取り、胞子体は生涯をそこで過ごします。胞子体の中央部（足のすぐ上）には分裂組織があり、分裂を続けて第三の領域のための新しい細胞を生成します。この第三の領域が莢です。莢の中心細胞と表面細胞はどちらも無菌ですが、その間には細胞層があり、分裂して擬似羽片と胞子を生成します。これらは莢が先端から縦方向に分裂する際に放出されます。

進化の歴史

クラウングループのツノゴケ類の化石記録は白亜紀後期に始まるが、デボン紀後期のホルネオフィトンは、天井部に付着していない中央の柱状部を持つ胞子嚢を持っていることから、この系統群の幹グループを表す可能性がある。 [ 22 ]しかし、同じ形の柱状部は、ミズゴケ類やアンドレアオプシダなどの基底コケ類グループの特徴でもあり、気孔を持つ初期の陸上植物すべてに共通する形質として解釈されている。[ 23 ]ツノゴケ類とセタフィタ（コケ類と苔類）の分岐は、 4億7900万～4億5000万年前に起こったと推定されており、[ 24 ]現在のツノゴケ類の最後の共通祖先は、約2億7500万年前の中期ペルム紀に生息していた。[ 25 ] 3種のツノゴケ類の染色体スケールのゲノム配列解析により、気孔は陸上植物の進化において一度だけ進化したことが明らかになった。また、3群のコケ類は進化の初期段階で他の陸上植物から分岐した共通の祖先を持ち、苔類とコケ類はツノゴケ類よりも互いに近縁であることも示されている。[ 26 ]他の陸上植物とは異なり、ツノゴケ類のゲノムには低CO2誘導性B遺伝子（LCIB）があり、これは一部の藻類にも見られる。二酸化炭素の拡散速度は空気中の方が水中よりも1万倍高いため、水生藻類は光合成タンパク質RuBisCoが効率的に機能できるように、葉緑体でCO2を濃縮する機構を必要とする。LCIBはこのCO2濃縮機構の構成要素の一つである。[ 27 ]

分類

木の樹皮に生えるツノゴケ属のDendroceros crispus 。

ツノゴケ類は伝統的にコケ植物門（ Bryophyta ）の一綱と考えられていました。後にコケ植物は側系統群とみなされ、ツノゴケ類は独自の門であるAnthocerotophyta（Anthocerophytaと誤って綴られることもあります）に編入されました。しかしながら、近年の系統学的証拠はコケ植物の単系統性を強く示唆しており[ 28 ] 、ツノゴケ類を元の綱であるAnthocerotopsidaに格下げする提案がなされています[ 29 ]。

伝統的に、ツノゴケ類はAnthocerotopsida、あるいはより古いAnthocerotaeと呼ばれる単一の綱のみに属すことができました。近年、Leiosporocertotopsidaという非常に珍しい種がLeiosporoceros dussiiとして分離されました。その他のツノゴケ類はすべてAnthocerotopsida綱に属す。これらの2つの綱はさらに5つの目に分けられ、それぞれに単一の科が含まれます。

陸上植物の中で、ツノゴケ類は初期陸上植物の祖先から最も早く分岐した系統の一つです。[ 26 ]分岐論的解析によると、このグループはデボン紀以前、つまりコケ類や苔類とほぼ同時期に起源を発しています。約200種が知られていますが、現在も新種が発見されています。属の数と名称は現在調査中であり、1988年以降、複数の競合する分類体系が発表されています。

ツノゴケ類の分類に用いられてきた構造的特徴としては、葉緑体の構造と細胞内の葉緑体の数、ピレノイドの存在、雄蕊殻内の造精器の数、造精器の外套細胞の配置などが挙げられる。[ 30 ]

系統発生

最近の分子、超微細構造、形態学的データの研究により、ツノゴケ類の新しい分類が生まれました。[ 31 ] [ 32 ]

レイオスポロセロトプス綱

レイオスポロセロタレス

アントセロトプス綱

アンソセロテイル
ノトチラダレス目
フィマトセロタレス
デンドロセロタレス
レイオスポロセロトプス類
レイオスポロセロタレス
レイオスポロセロタ科

レイオスポロセロス

アントセロトプス類
アンソケロト植物門の現在の系統発生と構成。 [ 31 ] [ 33 ] [ 34 ] [ 35 ]

参照

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