| 花虫綱 時間範囲: エディアカラ紀後期から近年
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| グレートバリアリーフのサンゴの露頭 | |
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| ポリプが拡大したゴルゴニア | |
科学的分類 
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| 王国： | 動物界 |
| 門: | 刺胞動物 |
| 亜門: | アンソゾア・ エーレンベルグ、1834 |
| クラス | |
花虫綱[1]は、クラゲ亜門や内生動物亜門[2]とともに、刺胞動物門の3亜門の一つである。これには、イソギンチャク、イシサンゴ、軟体サンゴ、ウミサンゴなどの固着性の海産無脊椎動物と汽水無脊椎動物が含まれる。ほぼすべての花虫綱の成虫は海底に付着しているが、その幼生はプランクトンとして分散することができる。成虫の基本単位はポリプで、円盤状の頂部と触手に囲まれた中央の口からなる円筒形の柱状の個体である。イソギンチャクはほとんどが単独性であるが、サンゴの大部分は群体性であり、元の創始個体から新しいポリプが出芽して形成される。イシサンゴの群体は主にアラゴナイトなどの物質で強化されており、塊状、皿状、茂み状、葉状の様々な形状をとることができる。
花虫綱には刺胞細胞があり、これはクラゲ、ハコベ、寄生性のミクソゾア、ポリポディオゾアなどの他の刺胞動物に共通する特徴です。花虫綱には2つの綱があり、六回対称性を持つ六サンゴ綱（Hexacorallia ）と八回対称性を持つ八サンゴ綱（Octocorallia ）で、イシサンゴ、イソギンチャク、チューブイソギンチャク、ゾアンサスなどが挙げられます。また、八回対称性を持つ八サンゴ綱（Octocorallia）には、ソフトコーラル、ゴルゴニア類（ウミウチワ、ウミウチワ、ウミウチワ）、ウミパンジーなどが挙げられます。正確な分類学的位置が確定するまで、 一部の種は不確定種（incertae sedis）として分類されます。
花虫類は肉食性で、触手で獲物を捕らえます。多くの種は、組織内に生息する光合成を行う単細胞藻類を利用してエネルギーを補給します。これらの種は浅瀬に生息し、多くは造礁性（サンゴ礁を形成する）です。褐虫藻を持たない種もおり、明るい場所を必要としないため、通常は深海に生息します。
刺胞動物門の他の種とは異なり、花虫類は発生段階においてクラゲ段階を経ません。代わりに、精子と卵細胞を水中に放出します。受精後、プラヌラ幼生はプランクトンの一部となります。完全に成長すると、幼生は海底に着底し、基質に付着してポリプへと変態します。一部の花虫類は、出芽や断片化（フラグメンテーション）によって無性生殖を行うこともあります。
多様性
「花虫綱」という名称はギリシャ語のάνθος ( ánthos ; 「花」) とζώα ( zóa ; 「動物」) に由来し、したがってανθόζωα ( anthozoa ) は「花の動物」となり、多年生ポリプ段階の花の外観を指しています。[3]
花虫綱は海水と汽水域にのみ生息する。[1]花虫綱にはイソギンチャク、イシサンゴ、ソフトコーラル、ウミウチワ、ウミウチワ、パンジーなどが含まれる。花虫綱は刺胞動物の中で最大の分類群であり、6,000種を超える単独種および群体性種が記載されている。花虫綱の大きさは、直径0.5センチメートル未満の小さな個体から、直径1メートル以上の大きな群体まで様々である。花虫綱には、サンゴ礁システムを構築および強化する、多様な色と形の種が含まれる。[4] [5]サンゴ礁と浅瀬の環境では多種多様な種が見られるが、実際には浅瀬よりも深海に生息するサンゴの種の方が多く、多くの分類群が進化の歴史の中で浅瀬から深海へ（あるいはその逆）へと生息域を移動してきた。[6]
系統発生
1995年、ジェン・ヴェロンと科学者グループによる多くの種のリボソームDNAの解析により、現在では廃止され、その構成要素であるセリアンタリア目とアンチパタリア目に置き換えられたセリアンティパタリア目[7] [8] が「祖先の花虫綱の最も代表的なもの」であることが判明した。[ 9]
2007年頃にセリアンティパタリアが非推奨となった後、新たな系統学的研究により、セリアンタリアは花虫綱の基底系統ではなく、六サンゴ類の系統であり、アンチパタリア目と残りの六サンゴ類はセリアンタリアの子孫であることが判明した。[10]
花虫綱は刺胞動物門に属する単系統 群である。 2021年の包括的な系統解析研究により、花虫綱の現存する2つの亜系統群である六サンゴ亜群と八サンゴ亜群も単系統の姉妹群であることが示唆されている。[10]
同研究では、花虫亜門の異なる系統において、主要な形質がそれぞれ独立して出現したと推定されている。復元された花虫亜門の祖先は、骨格と光共生を欠いた、左右対称の単独ポリプであったと推定されている。これは、花虫亜門の2つの綱、六サンゴ類と八サンゴ類が分岐したと考えられるトニアン期（10億年前～約7億2000万年前）には既に存在していたと考えられる。[10]
八放サンゴは早期に群体成長と石灰化を獲得した。光共生の獲得は、その異なる亜系統において独立して何度も起こった。[10]
六サンゴ類の場合、初期に分岐した目であるセリアンタリアは、祖先の特徴である単独性、骨格の欠如、光共生を保っていた。ゾアンタリアは群体形成を獲得した最初の目である。アンチパタリアとスクレラクティニアは他の目とは独立して群体形成を獲得した。デボン紀以降、六サンゴ類のすべての亜系統は、セリアンタリアとレリカンサスを除いて独立して光共生を獲得した。放射状対称性についても、同様に独立した起源がアクチニアリア目、レリカンサス目、スクレラクティニア目、サンゴ類にも見られた。[10]
分子系統学による花虫綱の系統図
分子系統学的研究により、現存する花虫綱の系統発生は、以下の系統図で表される可能性が最も高いことが判明した。 [10] [11] [12]
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分類学
花虫亜門の分類学は、分子生物学、分子系統学、その他の手法に基づき、継続的に更新・修正されています。最新版は世界海洋生物種登録簿に掲載されています。[1]この登録簿では、花虫亜門を、ポリプ構造の対称性が一般的に異なる六サンゴ類と八サンゴ類という現生の単系統綱と、絶滅した化石綱であるルゴサ類†とタブラタ類†の2つに細分しています。
六サンゴ類には、サンゴ礁造礁サンゴ類（イシサンゴ目、造礁サンゴ類とも呼ばれる）、イソギンチャク類（アクチニアリア目）、ゾアンサ類（ゾアンサリア目）が含まれます。
八放サンゴ類は、ウミサンゴ（Pennatulacea）、軟サンゴ（Octocorallia）、アオサンゴ（Helioporacea）から構成されます。ウミムシ類やウミウチワ類（ゴルゴニア）はウミサンゴ類に属し、歴史的には別々の目に分けられていました。 [8]
世界海洋生物登録簿（WoRMS）による分類
†=絶滅
- 刺胞動物門
主要な花虫綱の例
| いくつかの主要な花虫綱 | |||||
|---|---|---|---|---|---|
| クラス | 注文 | 画像 | 例 | 特徴 | 分布 |
| 六サンゴ類 | アクチニアリア イソギンチャク |
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アクチノストーラ 属 | ほとんどが大型で、硬い基質に固定された単独のポリプ。しばしば色彩豊か。褐虫藻または無褐虫藻。[4] | 世界中の浅瀬から深海まで広く分布し、特に熱帯地方で多様性が最も高い。[4] |
| 六サンゴ類 | アンチパタリア 黒珊瑚 |
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プルマパテス・ペナセア | 細い枝を持つ茂った群落。黒っぽい棘のある枝の軸骨格は、独特の非コラーゲン性タンパク質によって強化されている。アゾオキサンテルム。[4] | サンゴ礁の垂直な岩面や深海に生息する。[4] |
| 六サンゴ類 | サンゴモルフ亜科 サンゴモルフまたは サンゴイソギンチャク |
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ディスコソマ属 | イソギンチャクに似た大型の単独性ポリプだが、短い柱状部と多数の短い触手を持つ大きな口盤を持つ。大型の獲物を捕らえ、一部の種は褐虫藻を形成する。[4] | 主に熱帯のサンゴ礁に生息する。[4] |
| 六サンゴ類 | ルゴサ 絶滅 |
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ステレオラズマ直腸 | 中期オルドビス紀から後期ペルム紀にかけて豊富に生息した絶滅目。方解石で形成された骨格を持ち、単独または群体を形成する。隔壁は4の倍数で発達する。[13] | 広範囲に及ぶ。 |
| 六サンゴ類 | イシサンゴ 類 石サンゴまたは 硬サンゴ |
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真菌類 Tubastraea coccinea |
単独または群体性のサンゴで、大きさや形は多種多様です。石質骨格はアラゴナイトで構成されています。隔壁は6の倍数で発達します。[13]褐虫藻またはアゾオキサンテル藻。[4] | 世界中の浅瀬と深海の生息地で、最も多様性に富むのは熱帯海域です。[4] |
| 六サンゴ類 | ゾアンタリア |
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「ドラゴンアイ」サンゴ Zoanthus sp. |
小型で、ほとんどが群体を形成し、共生または匍匐茎によって繋がっている。硬い骨格はないが、肉質の周皮に固形物を組み込んだものもある。[4] | 主に熱帯のサンゴ礁に生息する種。[4] |
| 六サンゴ類 | 管棲イソギンチャク（亜目ペニシラリア） |
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アラクナンサス・サルシ | 軟らかい堆積物中の繊維状の管の中に2つの触手輪を持つ単独個体が生息する。解剖学的構造と刺胞構造によりSpirulariaと区別される。[14] | 世界中の軟質堆積物中に存在する。[15] |
| 六サンゴ類 | 管棲イソギンチャク（亜目スピルラリア） |
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セリアンサス・フィリフォルミス | 繊維状の管の中に2つの触手輪を持つ単独個体で、解剖学的構造と刺胞構造によってペニシラリア属と区別される。[14] | 世界中の軟質堆積物中に存在する。[15] |
| 八放サンゴ類 | アルシオナセア ソフトコーラル とゴルゴニア |
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アルシオニウム ディジタタム キノコサンゴ |
群体性で多様性に富み、ポリプは厚い肉質の共猿類にほぼ完全に埋め込まれている。ゴルゴニア類は角質骨格を持つ。褐虫藻または無褐虫藻。[4] | 世界中、主に熱帯および亜熱帯の海域、サンゴ礁および深海に生息しています。[4] |
| 八放サンゴ類 | ヘリオポラセア ブルーサンゴ |
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ヘリオポラ・コエルレア | 共肉類の下側から分泌されるアラゴナイトからなる巨大な骨格を持つ八放サンゴ。褐虫藻。[16] | Heliopora coeruleaはインド太平洋に生息し、他の種は大西洋とマダガスカルに生息しています。[17] |
| 八放サンゴ類 | ペナチュラセア 海のペン、 海の羽、 海のパンジー |
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プチロサルクス・グルネイ | 群体性種で、羽状、放射状、または棍棒状の形態をとる。主軸は単一の拡大した細長いポリプである。いくつかの種類の特殊ポリプが存在する。アゾキサンテルム類。[16] | 世界中で、低潮位から6,000メートル（20,000フィート）まで[18] |
解剖学
花虫類の基本的な形態はポリプである。ポリプは管状の柱状構造で、その上に扁平な部分である口盤があり、中央に口がある。口の周囲には触手の渦巻きが巻いている。単独個体では、ポリプの基部は足盤または足盤であり、基質に付着する。一方、群体性ポリプでは、基部は群体内の他のポリプと連結する。[4]
口は管状の咽頭に通じ、咽頭は体内に少し下降した後、体内部を占める消化管腔とも呼ばれる腔腸に開口する。内部張力によって口はスリット状に引き込まれ、スリットの両端は咽頭壁にある管状溝（サイフォノグリフ）と呼ばれる2つの溝に繋がっている。腔腸は、腸間膜または隔壁と呼ばれる複数の垂直の仕切りによってさらに分割されている。これらの隔壁の中には、体壁から咽頭まで伸びているものがあり「完全隔壁」と呼ばれる一方、そこまで伸びていないものもあり「不完全隔壁」と呼ばれる。隔壁は口板と足板にも付着している。[4]
体壁は表皮層、ゼリー状の中嘴層、そして内側の腹皮層からなる。隔壁は体壁の陥入部であり、中嘴層を挟んだ2層の腹皮層からなる。分類群によっては、中嘴の括約筋が口盤を覆い、ポリープを完全に退縮させる役割を果たす。触手は腔腸の延長部を含み、その壁には縦走筋のシートがある。口盤の表皮には放射状の筋があるが、柱状の筋肉のほとんどは腹皮筋であり、隔壁の横には強力な牽引筋が含まれる。隔壁の数と配置、そしてこれらの牽引筋の配置は、花虫類の分類において重要である。[4]
触手は毒を含んだ刺胞で武装しており、銛のように発射することで獲物を捕らえ、捕獲することができます。刺胞は発射後約48時間で交換する必要があります。イソギンチャクの中には、触手の外側に環状の突起を持つものもいます。この長い突起には刺胞が備わっており、武器として機能します。もう一つの武器は、同様に武装したアコンティア（糸状の防御器官）で、柱壁の開口部から突き出すことができます。一部のイシサンゴは、刺胞を含んだ「スイーパー触手」を、他の個体の侵入を防ぐための防御手段として用います。[4]
多くの花虫綱は群体性で、共通の起源を持つ複数のポリプが生体組織によって結合して構成される。最も単純な配置は、匍匐茎が基質に沿って二次元格子状に伸び、そこからポリプが一定間隔で出芽するものである。あるいは、ポリプは生体組織のシートであるコエノサルクから出芽し、コエノサルクはポリプを繋ぎ、群体を基質に固定する。コエノサルクは、ほとんどの石サンゴのようにポリプが突出する薄い膜状の構造である場合もあれば、軟サンゴのようにポリプが口盤から離れた厚い肉質の塊の中に浸漬している場合もある。[4]
イシサンゴ目の石サンゴの骨格はポリプの下部の表皮から分泌され、炭酸カルシウムでできたカップ状の空洞であるサンゴ体を形成し、その中にポリプが収まる。群体サンゴでは、出芽によるポリプの成長に続いて新しいサンゴ体が形成され、骨格の表面は共背骨の層で覆われる。これらの群体は、塊状、枝分かれ、葉状、外皮状の様々な形状をとる。[19]八放サンゴ亜綱の軟サンゴも群体であり、中節組織で形成された骨格を持ち、石灰質の骨針や角質物質で補強されている場合が多く、内部に棒状の支持部を持つものもある。[20]イソギンチャクなどの他の花虫類は裸であり、支持のために静水圧骨格に依存している。これらの種の中には、砂粒や貝殻の破片が付着する粘着性のある表皮を持つものもあり、ゾアンチスはこれらの物質を中庸膜に取り込んでいます。[4]
生物学
ほとんどの花虫綱は日和見捕食者であり、触手の届く範囲に漂う獲物を捕らえる。獲物は粘着性の粘液、スピロシスト（無毒の銛細胞）、および刺胞（毒のある銛細胞）の助けを借りて捕らえられる。次に触手は曲がって大きな獲物を口の中に押し込み、一方プランクトンほどの小さな獲物は繊毛によって触手の先端まで運ばれ、口の中に挿入される。口は大きな物を受け入れるために伸びることができ、種によっては唇が伸びて獲物を受け止めるのを助けることもある。次に咽頭で獲物を掴み、粘液と混ぜて蠕動運動と繊毛運動によってゆっくりと飲み込む。食物が腔腸に到達すると、隔壁を持つ刺胞の排出と酵素の放出によって細胞外消化が開始される。部分的に消化された食物の破片は繊毛によって腔腸内を循環し、そこから腔内の内壁を覆う胃上皮細胞によって貪食によって取り込まれます。 [4]
ほとんどの花虫類は、褐虫藻（または一部の例ではズークロレラ）と呼ばれる単細胞の光合成生物を組織に取り込むことで捕食を補っており、多くの花虫類は栄養所要量の大半をこの方法で満たしている。この共生関係において、褐虫藻は宿主が排出する窒素性廃棄物と二酸化炭素を利用することで利益を得る一方、刺胞動物は光合成能力を獲得し、石灰質サンゴにとって非常に重要な物質である炭酸カルシウムの生産量を増加させる。 [21]褐虫藻の存在は永続的なものではない。状況によっては共生生物が追い出され、後から他の種がその代わりを務めることもある。花虫類の行動も影響を受ける可能性があり、明るい場所に定着することを選択し、光合成を行うための光をめぐって近隣の生物と競争するようになる。花虫類が洞窟などの暗い場所に生息している場合、通常は日光の当たる場所では共生細菌の恩恵を受ける種でも、共生細菌が存在しないことがある。[22]水深50メートル（200フィート）以上の場所に生息する花虫類は、光合成に必要な光が不足しているため、無酸素藻類である。[6]
ポリプは縦筋、横筋、放射筋を用いて、伸長・短縮、曲げ・ねじり、膨張・収縮、触手の伸縮を行うことができる。ほとんどのポリプは摂食時に伸長し、刺激を受けると収縮し、しばしば口盤と触手を管柱内に陥入させる。収縮は腔腸から液を汲み出すことで行われ、収縮は液を引き込むことで行われる。この役割は、咽頭にある繊毛が並ぶ管状突起によって担われている。ほとんどの花虫綱は足盤で基質に付着しているが、一部の種は足盤から離れて移動することができ、また他の種は堆積物に潜り込む。移動は受動的に流れに沿って漂うこともあれば、イソギンチャクのように基底部で表面を這うこともある。[4]
ガス交換と排泄は、触手と内壁・外壁を通じた拡散によって行われ、繊毛によってこれらの表面に沿って運ばれる液体の動きもその一因となっている。感覚系は、胃真皮と表皮の単純な神経網で構成されており、特殊な感覚器官は存在しない。[4]
花虫類は優れた再生力を有し、失われた部位は速やかに再生し、イソギンチャクの一種であるAiptasia pallidaは実験室で生体解剖した後、水槽に戻すことで治癒させることができます。花虫類は、断片化、縦方向および横方向の分裂、出芽など、様々な無性生殖を行うことができます。[4]例えばイソギンチャクは、足盤の一部を残して表面を這うことができ、それが新たなクローン個体へと成長します。Anthopleura属の種は縦方向に分裂し、自らを引き裂くことで、同一の色彩と模様を持つ個体群を形成します。[23]横方向の分裂はあまり一般的ではありませんが、Anthopleura stellulaとGonactinia proliferaでは、イソギンチャクが自らを引き裂く前に、柱上に原始的な触手帯が現れます。[24]ゾアンサス類は新たな個体を出芽させることができます。[25]
ほとんどの花虫類は単性生殖ですが、一部のイシサンゴは両性生殖をします。生殖細胞は内胚葉に由来し、腹皮層へ移動して分化します。成熟すると、生殖細胞は腔腸に放出され、そこから外海へ放出されます。受精は体外受精によって行われます。[4]受精の可能性を高めるため、サンゴは膨大な数の配偶子を放出し、多くの種は時刻や月の満ち欠けに合わせて配偶子の放出を同期させます。[26]
接合子はプラヌラ幼生へと成長し、繊毛を使って遊泳し、しばらくプランクトンの一部を形成した後、海底に定着して幼生ポリプへと変態します。プラヌラの中には卵黄を含むものもあれば、褐虫藻を含むものもあり、これらの適応により幼生は自立してより広範囲に拡散することが可能になります。[4]例えば、イシサンゴの一種であるPocillopora damicornisのプラヌラは、脂質を豊富に含む卵黄を持ち、定着するまで100日間も生存することができます。[27]
生態学
サンゴ礁は地球上で最も生物多様性に富んだ生息地の一つで、サンゴ、魚、軟体動物、蠕虫、節足動物、ヒトデ、ウニ、その他の無脊椎動物や藻類など、多くの種が生息している。サンゴは光合成を必要とするため、浅瀬やこれらの陸地の周辺に多く生息している。[28]サンゴ礁は三次元構造をしており、非常に生産性の高い生態系である。住民に食料を提供し、多くの生物に適した様々な大きさの隠れ場所、止まり木、大型捕食者に対する障壁、そして成長するための堅固な構造を提供している。サンゴ礁は多くの種類の外洋魚の繁殖場や育成場として利用されており、周囲数マイルにわたる海洋の生産性に影響を与えている。[29]花虫類は自分より小さな動物を捕食し、魚、カニ、フジツボ、カタツムリ、ヒトデなどの動物は花虫類自身も花虫類を食べる。彼らの生息地は、生態系のバランスを崩す外部要因によって容易に撹乱されます。1989年には、外来種 のオニヒトデ（Acanthaster planci）がアメリカ領サモアで大混乱を引き起こし、サンゴ礁のサンゴの90%を死滅させました。[30]
サンゴ礁で生育するサンゴは造礁サンゴと呼ばれ、それ以外の場所で生育するサンゴは無造礁サンゴと呼ばれます。後者のほとんどは無造礁サンゴで、浅海と深海の両方に生息します。深海では、ソフトコーラル、多毛類、その他の蠕虫類、甲殻類、軟体動物、海綿動物と生態系を共有しています。大西洋では、冷水性サンゴであるLophelia pertusaが広大な深海サンゴ礁を形成し、多くの種を支えています。[31]
ヒドロゾア、コケムシ、ヒトデなどの他の動物相は、しばしばゴルゴニアやサンゴの群体の枝の間に生息しています。[32]ピグミーシーホースは、ゴルゴニアの特定の種を住処とするだけでなく、宿主と非常によく似ているため、巧みにカモフラージュされています。[33]生物の中には、宿主種と絶対的な関係を持つものもあります。軟体動物のSimnialena marferulaは、ウミムシのLeptogorgia virgulataにのみ生息し、Leptogorgia virgulataと同じ体色をしており、防御化学物質を隔離しています。また、ウミウシの Tritonia wellsiもまた絶対的な共生生物であり、羽毛状の鰓はポリプの触手に似ています。[34]
イソギンチャクの多くの種は他の生物と共生関係にあります。特定のカニやヤドカリはイソギンチャクを探し出し、身を守るために甲羅の上に置きます。また、魚類、エビ類、カニ類はイソギンチャクの触手の間に生息し、刺胞に近接することで身を守っています。一部の端脚類はイソギンチャクの腔腸内に生息しています。[35]イソギンチャクは毒細胞を持っているにもかかわらず、魚類、ヒトデ類、ミミズ類、ウミグモ類、軟体動物に食べられます。ウミウシの一種であるAeolidia papillosaは、集合イソギンチャク（Anthopleura elegantissima ）を餌とし、刺胞を蓄積して身を守ります。[35]
古生物学
古生代（約5億4000万～2億5200万年前）に絶滅したサンゴ類の中には、現代のイシサンゴ類の祖先に近いと考えられるものがいくつかある。[36] [37]
これらはすべてサンゴで、化石記録の年代と一致しています。保存状態の良い硬い石灰質の骨格を持ち、花虫綱の化石の大部分を占めています。
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6億5000万年前から現在までの主要なサンゴ化石記録と発達のタイムライン。 [38] [39] |
編集
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人間との交流
サンゴ礁や浅海環境は、自然現象や海水温の上昇だけでなく、汚染、堆積、破壊的な漁業といった人為的な問題によっても脅かされています。汚染は、下水、農産物、燃料、化学物質などの陸地からの流出によって引き起こされる可能性があります。これらは海洋生物を直接死滅させたり、損傷を与えたり、在来種を窒息させる藻類の繁殖を促進したり、広範囲にわたる影響を及ぼす藻類ブルーム（藻の大量発生）を引き起こしたりする可能性があります。海での油流出はサンゴ礁を汚染するだけでなく、海面近くを漂流する海洋生物の卵や幼生にも影響を与える可能性があります。[40]
サンゴは水族館取引のために採取されますが、サンゴ礁の長期的な生存に対する配慮がほとんどないまま行われることがあります。サンゴ礁の間での漁業は困難であり、トロール漁は大きな物理的損傷を引き起こします。世界の一部の地域では、サンゴ礁から魚を追い出すために爆薬が使用され、シアン化物も同じ目的で使用されることがあります。どちらの行為もサンゴ礁の生物を無差別に殺すだけでなく、サンゴにも死滅または損傷を与え、時にはサンゴに過度のストレスを与えて褐虫藻を排出させ、白化現象を引き起こすことがあります。[40]
深海サンゴの生息地も、人間の活動、特に無差別なトロール漁業によって脅かされています。これらの生態系についてはほとんど研究されていませんが、永遠の暗闇と低温の中では、動物の成長と成熟が遅く、太陽の光が降り注ぐ上層海域に比べて、捕獲に値する魚の数は比較的少なくなります。深海サンゴ礁が稚魚にとってどの程度安全な生育場所を提供しているかは未だ解明されていませんが、多くの冷水種にとって重要な役割を果たす可能性があります。[41]
参考文献
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外部リンク
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