オリーブヒヒ

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オリーブヒヒ
タンザニアのンゴロンゴロ自然保護区にて
科学的分類この分類を編集する
王国: 動物界
門: 脊索動物
クラス: 哺乳類
注文: 霊長類
亜目: ハプロリニ
家族: オナガザル科
属: パピオ
種:
P.アヌビス[ 1 ]
二名法名
パピオ・アヌビス[ 1 ]
レッスン、1827年)
     地理的範囲

オリーブヒヒ(Papio anubis)は、アヌビスヒヒとも呼ばれオナガザル科(Cercopithecidae)の旧世界ザルの一種です。ヒヒの中で最も広範囲に分布する種で、[ 3 ]マリから東はエチオピア[ 4 ]タンザニアまで、アフリカ全土25か国に生息しています。サハラ砂漠の山岳地帯にも孤立した個体が存在します[ 3 ]サバンナステップ森林に生息します[ 3 ]。通称「アヌビスヒヒ」は、毛色が遠くから見ると緑がかった灰色に見えることに由来しています。音声や非音声による多様なコミュニケーションによって、複雑な社会構造が形成されています。

特徴

男性(左)と女性(右)の頭蓋骨

オリーブヒヒは、その毛皮からその名が付けられ、遠目には緑がかった灰色に見える。[ 5 ]近距離で見ると、毛皮には黄褐色と黒の輪があり、多色に見える。 [ 6 ]ヒヒの顔の毛は粗く、濃い灰色から黒までの範囲である。[ 5 ]この色は雌雄に共通しているが、オスは背中に沿って普通の長さまで細くなる長いたてがみのような毛を持っている。[ 3 ]

たてがみの他に、オスのオリーブヒヒは体重、体型、犬歯の大きさがメスと異なります。オスは平均して直立時70cm(28インチ)、メスは60cm(24インチ)の体高です。[ 7 ]オリーブヒヒはチャクマヒヒマンドリルムリキなどとともに、サルの中で最も大きい種の1つです。[ 8 ]頭胴長は50~114cm(20~45インチ)で、種の平均は約85cm(33インチ)です。四つん這いになった肩の高さは、メスが平均55cm(22インチ)であるのに対し、オスは平均70cm(28インチ)です。典型的な体重は雌雄ともに10~37kg(22~82ポンド)と報告されており、オスは平均24kg(53ポンド)、メスは平均14.7kg(32ポンド)である。オスの中には50kg(110ポンド)に達する個体もいる。[ 9 ] [ 10 ]

他のヒヒ類と同様に、オリーブヒヒは犬のような細長い鼻先を持つ。[ 3 ] 38~58cm(15~23インチ)の長い尾と四つ足歩行は、犬科のように見える。[ 11 ]尾は最初の4分の1は直立し、その後急激に垂れ下がるため、まるで折れたように見える。[ 5 ]ヒヒの臀部のむき出しの部分は、マントヒヒギニアヒヒよりもオリーブヒヒの方が小さい。[ 3 ]オリーブヒヒは、ほとんどのオナガヒヒ類と同様に、食べ物を貯蔵する頬袋を持つ。[ 12 ]

分布と生息地

この種は、アフリカ大陸の東海岸から西海岸にかけての赤道付近の25カ国に生息しています。[ 12 ]この地帯の正確な境界は明確に定義されておらず、この種の生息域は他のヒヒ種の生息域と重なっています。[ 5 ]多くの場所で、このことが種間の交雑をもたらしています。[ 5 ]例えば、エチオピアではオリーブヒヒとマントヒヒの間でかなりの雑種化が起こっています。 [ 11 ]キイロヒヒギニアヒヒとの交雑も観察されています。[ 5 ]このことは注目されていますが、雑種はまだ十分に研究されていません。[ 5 ]

オリーブヒヒは、その広い生息域を通じて、さまざまな生息地で見られます。[ 3 ]通常、サバンナ生息型に分類され、草原の広い平原に生息します。[ 13 ]草原、特に開けた森林に近い草原が生息地の大部分を占めますが、ヒヒは熱帯雨林や砂漠にも生息しています。[ 3 ] 例えば、ウガンダコンゴ民主共和国の両国では、密生した熱帯林にオリーブヒヒの個体群が生息しています。 [ 5 ]

行動と生態

木に登ることで、捕食者を見つけるための見張り役として行動することができます。

社会構造

オリーブヒヒは15頭から150頭の群れで生活し、少数のオス、多数のメス、そしてその子供で構成されています。[ 14 ]メスの社会的地位は主に遺伝によって決定され、娘は母親の地位を継承し、[ 14 ] [ 15 ]成熟したメスが社会システムの中核を形成します。[ 15 ]メスの親族は群れの中で独自のサブグループを形成します。[ 14 ]親族のメスは概して互いに友好的です。群れの中で近くにいて毛繕いをし、攻撃的な遭遇ではチームを組む傾向があります。[ 15 ]メスの親族がこのような強い絆を形成するのは、生まれた群れから移住しないからです。[ 16 ]

時折、グループが大きくなりすぎて資源をめぐる競争が問題となると、グループが分裂することがあるが、その場合でも、母系のメンバーは一緒にいる傾向がある。[ 16 ]優位のメスは、より多くの食料、交配、および支援者を獲得する。タンザニアのオリーブヒヒでは、上位のメスはより短い間隔で生存率の高い幼児を出産し、その娘は下位のメスよりも早く成熟する傾向がある。[ 16 ]これらの上位のメスは流産の確率も高いようで、上位の母系の中には不可解なほど繁殖力が低いものもある。[ 16 ]一説では、これは上位のメスにかかるストレスが原因であると示唆しているが、この説には異論がある。[ 16 ]最近の研究では、最高位のメスがオスからの嫌がらせを受けるリスクがあることが示されている。最近移住してきたオスは、まだ交尾していないメスを流産させ、自分の子供を早く妊娠させようと、メスに嫌がらせをする。生きた子を持つメスには、オスの味方が子を守っていることが多いため、オスにとっては子を無視し、今は子を持たない群れに居住する妊娠中のメスに攻撃を向ける方が理にかなっている。[ 17 ]

ケニアの軍隊

メスは群れのオスと「友情」と呼ばれる長期的な社会関係を築くことがよくあります。[ 15 ]このような性的ではない親和的な友情は、オスとメスの両方に利益をもたらします。[ 16 ]オスは、新しい群れに移住した直後にこのような関係が形成されることが多いため、[ 16 ]オスが群れに溶け込みやすくなるため、この関係から利益を得ます。[ 16 ]また、オスは将来、メスの友人と交尾する可能性もあります。[ 16 ]メスは、自分自身や(もし子供がいる場合は)子供への脅威から身を守ることができます。[ 16 ]オスは時折、メスの友人の「ベビーシッター」をします。そうすることで、メスは子供を抱いたり見守ったりする負担なく、自由に餌を食べたり、餌を探したりすることができます。[ 16 ]性的に受容的なメスと新しく移住したオスは、このような友情を築くことができます。[ 14 ]これらの関係は長続きすることもあり、ペアは毛繕いをしたり、お互いに親密な関係を保ちます。[ 14 ]彼らはまた、一緒に移動し、餌を探し、眠り、子育てをし、また攻撃的な同種の動物と戦うこともします。[ 15 ]

社会的地位の高いメスは、複数のオスと同時に友情を築くことさえあります。こうした友情のもう一つの利点は、メスが交尾を狙うオスの望ましくないアプローチから身を守ることができることです。好ましくないオスを見つけたメスは、オスの友人に追い払うよう呼びかけることで、そのオスのアプローチを簡単に拒絶することができ、結果として生殖における優位性を発揮することができます。子殺しはオスの生殖戦略ですが、メスにとっては大きな負担となります。これは、子殺しがオリーブヒヒでは稀である一方、他の多くのヒヒ亜種では乳児死亡の主な原因となり得る理由も説明できます。地位の高いメスは、自分の乳児を脅かすオスを簡単に拒絶できるため、乳児を標的とした攻撃はオリーブヒヒにとって生殖上の不利となります。これはまた、オスのオリーブヒヒが攻撃的な遭遇において乳児を盾として使う理由も説明しています。[ 18 ]

オスはメスよりも強力に優位性を確立します。[ 14 ]オスは性的に成熟すると分散します[ 16 ]つまり生まれたグループを離れ、別のグループに参加します。 [ 14 ]大人のオスはお互いに非常に競争心が強く、メスにアクセスするために戦います。[ 15 ]優位性が高いほど、交尾の機会が増え、食料に早くアクセスできることを意味するため、当然、順位をめぐる争いが激しくなり、若いオスは常に地位を上げようとします。[ 14 ]メスは生涯同じグループにとどまり、オスは他のグループに移住するため、新しいオスが年上のオスに優位性を競い合うことがよくあります。[ 14 ]年上のヒヒが社会的階層を落とすと、別の部族に移動することが多々あります。[ 3 ]彼らを押し下げた若いオスは、しばしば彼らをいじめたり嫌がらせをします。[ 3 ]年上のオスは若いオスよりも支援的で対等な関係を築く傾向があります。前者は後者に対して連合を形成する可能性がある。[ 19 ]

ヒヒは階層的な動物であるにもかかわらず、集団の移動方向を決める際には「民主的」であるように思われる。複数の意思決定者が合意した方向に進む場合、個体は単に優位な個体に従うよりも、その方向に従う可能性が高くなる。[ 20 ]

生殖と子育て

乳飲み子を持つ雌
ウガンダ、クイーン・エリザベス国立公園の赤ちゃんを抱いた女性
ガーナモール国立公園で、背中に幼いヒヒを乗せているヒヒ

メスは7~8歳で性成熟し、オスは7~10歳で性成熟する。[ 3 ]メスの排卵の始まりは、メスが交尾の準備ができていることをオスに知らせる合図となる。排卵中、メスの肛門生殖器周辺の皮膚が腫れ上がり、鮮やかな赤/ピンク色に変わる。[ 21 ]腫れのために動きにくくなり、メスが微生物や寄生虫に感染する可能性が高くなる。[ 21 ]肛門生殖器周辺の腫れが大きいメスほど、若いうちに繁殖し、年間に多くの子孫を生み、その子孫が生き残る可能性が高くなる。このようなメスはオスをより多く引きつけ、オス同士が激しく争う可能性が高くなる。[ 14 ]ヒヒは乱交的に交尾する傾向がある。[ 14 ]オスは発情期のメスと交尾仲間を形成し、メスの近くに留まって交尾する。[ 22 ]オスは、他のオスが交尾しようとするのを阻止するためにパートナーを守ります。メスは複数日にわたる交尾関係にない限り、1日に複数のオスと交尾することがよくあります。[ 23 ]複数回の交尾は繁殖に必須ではありませんが、メスの子どもの父親が誰なのかを曖昧にする働きをするかもしれません。父親の父親が誰なのかが明確でないことは、幼児殺しの発生を減らすのに役立つ可能性があります。[ 3 ]時には、オスのオリーブヒヒがメスの妊娠可能な期間全体を独占することがあります。[ 23 ]オスは交尾関係にあるメスが他のオスに交尾されることを阻止します。[ 24 ]

ンゴロンゴロ自然保護区で幼獣をグルーミングする成獣

新生児は黒い出生時の毛皮と明るいピンク色の皮膚をしている。乳児の主な世話をするのはメスだが、オスも役割を果たす。[ 14 ]生後数日間は、乳児は母親にしがみつくことができず、身体的な支えを母親に頼る。生後 1 週間までにしがみつく力が強くなり、自力で母親の毛皮にしがみつくことができるようになる。[ 14 ]生後 2 週間までに、乳児は短時間周囲を探索し始めるが、母親の近くにとどまる。乳児が母親から離れて過ごす距離は、年齢が上がるにつれて長くなる。[ 25 ]一般的に、地位の高いメスは、子孫を近くに留める地位の低いメスよりもリラックスした親になることが多い。[ 3 ]この違いは乳児の生後約 8 週間続く。[ 3 ]ヒヒは協力的な子育てをしないようだが、メスは自分の子ではない乳児をグルーミングすることはある。亜成体および若いメスは、まだ自分の子供を産んでいないため、他のメスの子供の世話をする可能性が高い。[ 3 ]未成熟のメスが幼児を探す傾向がある理由の一つは、将来の母親としての役割に備えるためである。[ 16 ]初めての母親から生まれた幼児のヒヒは、経験豊富な母親から生まれたヒヒよりも死亡率が高く、これは幼児の世話の経験が重要であることを示唆している。[ 16 ]群れの中の成体のオスも、幼児と血縁関係にある可能性が高いため、幼児の世話をする。[ 26 ]オスは幼児の毛づくろいをして寄生虫の量を減らし、ストレスを感じているときに落ち着かせます。また、チンパンジーなどの捕食者から幼児を守ることもあります。成体のオスは幼児を利用し、他のオスに脅かされる可能性を減らすために盾として使うことがよくあります。[ 26 ]

コミュニケーション

オリーブヒヒの顔

ヒヒは様々な鳴き声と表情でコミュニケーションをとります。日中を通して、あらゆる年齢のヒヒは「基本的なうなり声」を発します。[ 27 ]成体は様々な鳴き声を発します。「roargrunt(うなり声)」は、成体のオスが互いに威嚇するために発します。「cough-bark(咳吠え)」と「cough geck(咳ゲック)」は、低空飛行する鳥や知らない人間を目撃したときに発します。「wa-hoo(ワフー)」は、夜間やストレスの多い状況で、捕食動物や近隣の群れに反応して発します。[ 27 ]その他の鳴き声には、「broken grunting(断続的なうなり声)」(比較的穏やかな攻撃的な遭遇時に発せられる、低音量で素早い一連のうなり声)、「pant-grunts(パンティングうなり声)」(攻撃的な遭遇がエスカレートしたときに発せられる)、「sherill barks(甲高い吠え声)」(潜在的な脅威が突然現れたときに発せられる大きな声)、「screams(叫び声)」(強い感情に反応して発せられる、連続した高音)などがあります。[ 27 ]オリーブヒヒの最も一般的な表情は「唇を鳴らす」ことで、これは多くの行動と関連しています。[ 14 ]「耳を平らにする」、「目を細める」、「首を振る」、「顎を叩く」、「唇を鳴らす」、「舌を突き出す」といった行動は、ヒヒ同士が挨拶をする際に用いられ、時には「後ろ姿で現れる」こともあります。[ 27 ]「眉を上げる」、「臼歯をすり合わせる」、「じっと見つめる」、「あくびをする」といった行動は、他のヒヒを威嚇する際に用いられます。[ 14 ]従順なヒヒは、「恐怖の笑み」、「硬直したうずくまり」、「尻尾を立てる」といった行動で反応します。[ 27 ]

ダイエット

ケニアでの採集
タンザニアのセレンゲティ国立公園で水を飲む若いオリーブヒヒ
タンザニアのセレンゲティ国立公園で水を飲む若いオリーブヒヒ

オリーブヒヒが広範囲に生息するようになった主な理由の一つは、雑食性で、他のヒヒ類と同様に、事実上何でも食べることである。[ 5 ]そのため、ほぼあらゆる環境で栄養を見つけることができ、さまざまな採餌戦術に適応することができる。[ 28 ]例えば、草原のオリーブヒヒは、森林のオリーブヒヒとは異なる方法で餌を探す。[ 5 ]ヒヒは、地表、地中、森林の樹冠など、環境のあらゆるレベルで採餌する。[ 28 ]ほとんどの動物は一階層でしか餌を探すことがないが、キツネザルのような樹上性の種は、地上で餌を探すことはない。オリーブヒヒはできる限り広い範囲を探し、見つけたものは事実上すべて食べる。[ 28 ]

食性は多種多様な植物無脊椎動物、小型哺乳類、鳥類など多岐にわたる。[ 29 ]オリーブヒヒは、葉、草、根、樹皮、花、果実、地衣類、塊茎、種子、キノコ、球茎、根茎を食べる。[ 29 ]球茎と根茎は干ばつ時には特に重要で、草は栄養価を大幅に失う。 [ 29 ]北東部の砂漠などの乾燥した砂漠地帯では、昆虫、地虫、ミミズ、クモ、サソリなどの小型無脊椎動物がその餌の大半を占める。[ 29 ]

オリーブヒヒは小型のげっ歯類、鳥類、その他の霊長類などの獲物も積極的に狩ります。[ 5 ]通常はトムソンガゼルなどの小型のレイヨウが限界ですが、農場の羊、ヤギ、鶏も殺します。これらは狩猟で得た食料の約3分の1に相当します。[ 5 ]狩猟は通常、オスとメスの両方が参加する集団行動です。 [ 5 ]この組織的な捕食は最近になって発達したようです。[ 30 ]ある現地調査では、このような行動は1つの群れのオスから始まり、あらゆる年齢層と性別に広がっていく様子が観察されまし[ 30 ]

エリトリアでは、オリーブヒヒが絶滅危惧種のゾウと共生関係を築いています。ヒヒはゾウが掘った水場を利用し、ゾウは樹上のヒヒを早期警戒システムとして利用しています。[ 31 ]

保全状況

オリーブヒヒは、世界中に広く分布し、個体数が多いにもかかわらず、生息域全体にわたる個体数の減少による脅威にさらされていないため、IUCNレッドリストでは軽度懸念種に分類されています。 [ 2 ]競争や病気の影響で、閉鎖林におけるヒヒの個体数が減少している可能性があります。他の多くのヒヒ種と同様に、農作物の荒らしや小型家畜の捕食による害獣として、日常的に駆除されています。[ 32 ] [ 33 ]

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