アシアトスクス

アシアトスクス 時間範囲:暁新世-始新世、 6160万～4120 万年[1] プレꞒ Ꞓ お S D C P T J K ページ 北
A. nanlingensis標本
科学的分類
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	爬虫類
クレード:	アーキオサウルス類
注文：	ワニ
スーパーファミリー:	ワニ上科
属:	†アシアトスクス・ ムック、1940年
タイプ種
†アシアトスクス・グランジェリ ムック、1940年
種
† A. grangeri Mook, 1940 (タイプ) † 「A.」ゲルマニクス ・ベルク、1966 † 「A.」うつ病 (ブレインビル、1855) † "A." nanlingensis Young , 1964 † 「A.」オエノトリエンシス ナルバエス 他、2024 † A. ボルゲンシス・ エフィモフとヤルコフ、1993

アシアトスクス（Asiatosuchus）は、古第三紀にユーラシアに生息していた絶滅したワニ科の属である。1940年にこの属が命名されて以来、ヨーロッパとアジアに生息していた多くの古第三紀のワニがアシアトスクスの属とされてきた。これらの種は、扁平で三角形の頭骨を特徴とする、一般的なワニの形態をしている。伝統的にこれらの種をアシアトスクス属としてまとめてきた特徴は、幅広く結合している点である。初期のワニ類の進化的関係に関する近年の研究や化石標本の形態の詳細な調査により、アシアトスクス属に最初に命名された種であるモンゴルの始新世に生息するA. grangeriのみがこの属に属することが示唆されている。現在、ほとんどの種は「疑わしい名」（ Nomina dubia ）とみなされており、これはタイプ標本が、別種として分類するのに必要な独自の解剖学的特徴を欠いていることを意味します。「A. germanicus」や「A. depressifrons」といった種は依然として有効な種とみなされていますが、 A. grangeriと進化的にグループ化されておらず、アシアトスクス属に同列に扱うべき根拠がありません。 ^[2]

説明

他の古第三紀ワニ類の多くと同様に、アシアトスクスは上面から見ると三角形の、ワニのような頭骨を持つ。アシアトスクス属は上顎の歯が下顎の歯と完全に重なり、オーバーバイト（過剰咬合）を形成する。オーバーバイトはワニ類の中でも原始的な特徴であり、現代のワニは上顎と下顎の歯が互いにほとんど重ならずに噛み合うためである。アシアトスクスは、下顎の両半分が接合する部分である下顎結合が長いことで、他の初期のワニ類と区別できる。多くのワニ類ではこの関節は歯骨と板状骨の2対の骨で形成されるが、アシアトスクスでは歯骨のみで形成される。^[2] A. gelanicusとA. gelanicusのほぼ完全な骨格に基づく。デプレシフロンス属では、アシアトスクスは体長4メートル（13フィート）まで成長した可能性がある。^[3]

種

A. グランジェリ

アジアトスクスのタイプ種であるA. grangeriは、古生物学者チャールズ・ムックによって1940年に命名された。この化石は、中国内モンゴルのイルディン・マンハ層から産出した中期始新世に遡る下顎と頭骨の一部に基づいて命名された。これらの化石は、 1930年にアメリカ自然史博物館の中央アジア探検隊によってエレンホト近郊で発見された。ムックは、アメリカ自然史博物館の脊椎動物古生物学者であり探検隊のメンバーであったウォルター・W・グレンジャーにちなんで、 Asiatosuchus grangeriと命名した。 ^[4]ムックは、アジアトスクス grangeriはクロコダイルス（現代のワニ）の種と近縁だが、下顎の半分に17本の歯があり、下顎結合の一部を形成しない板状骨を持つ点で異なると考えた。^[2]

「A. ゲルマニクス」

「アジアトスクス」ゲルマニクスの頭蓋骨

「A.」ゲルマニクスの後ろ足と尾

1966年、ドイツとフランスで保存状態の良いワニ類の化石が初めて記載され、アシアトスクスの新種であるA. germanicusに分類されました。^[2]ドイツの化石はメッセル・ピット採石場から発見されました。この採石場は、始新世に一連の無酸素湖沼とその周囲の亜熱帯林に生息していた多くの生物の化石を保存してきた化石産地です。アシアトスクスに分類された種の中で、A. germanicusは最も完全な標本から知られています。^[5]

「A. デプレシフロンス」

「A.」デプレッシフロンの頭蓋骨

"Asiatosuchus" depressifronsは、1855年にCrocodilus depressifronsとして初めて命名された。この新種の命名は、フランスのサーブル・デュ・カストレ層で発見された始新世前期の頭骨に基づいている。頭骨は1855年の論文で図示されたものの、詳細な記述はなかった。化石はその後、ひどく黄鉄鉱化され、元の解剖学的詳細の多くを失ってしまった。命名後、ヨーロッパの博物館コレクションにある他のいくつかのワニの化石がC. depressifronsと名付けられた。種小名depressifronsは、頭骨の前頭骨の扁平な形状を指し、​​この種に帰属するすべての化石に共通する特徴である。これらの化石は、下顎先端の結合部に6対の歯が並んでいる点でも似ている。他の多くの古第三紀のワニ類と同様に、A. depressifronsは、その頭骨の全体的な形状が現生のワニ類に類似していることから、当初は現生のCrocodylus属に分類されていました。MookがAsiatosuchus grangeriを命名した直後、C. depressifronsはAsiatosuchus属に再分類されました。^[2]

ベルギーの前期始新世の堆積層からは、A. depressifronsの多くの新しく、より完全な化石が発見されています。これらの標本を合わせると、骨格の大部分の詳細が明らかになります。A . depressifronsは、頭蓋骨の頬骨にある大きな穴と窪み、上側頭窓（眼窩の後ろにある頭蓋骨上部の2つの穴）に接していない前頭骨、そして頭蓋骨を横から見たときに眼窩の後ろにある後眼窩骨が見えるなど、いくつかの特徴の組み合わせによって、他のアシアトスクス属の種と区別できます。A . depressifronsのもう一つの特徴は、オーバーバイトがないことです。^[2]

「A. ナンリンゲンシス」

1964年、中国の古生物学者ヤン・ジョンジャンは、中国広東省南雄市の尚湖層から出土した断片的な化石に基づき、アシアトスクスの新種「 A. nanlingensis 」を命名した。 ^[6] A. nanlingensisのタイプ標本と共に、小さな糞石（化石化した糞）が発見された。^[7] A. nanlingensisは、類似のエオアリゲーター・チュニイと同時に発見され、2016年の研究では両者はシノニムであると提唱された。^[8]その後の論文では異論が唱えられたが^{[9] 、他の研究者も当初の}「A. nanlingensis」と「E. chunyii」をシノニムとする評価に同意している。^{[10]その後、様々な分析により、この種は}メコスチナエ科[ ^{1]に属する、あるいはメコスチナエ科や}ワニ科を含む系統群の基底種であると結論づけられている。^[10]

その他の種

アシアトスクス属の2種はロシアで命名されており、1982年にA. zajsanicus 、 1993年にA. volgensisと命名されている。A . volgensisとA. zajsanicusは、解剖学的詳細がほとんど保存されていない化石標本に基づいているため、AngielczykとGingerich (1998)によって疑名（ nomina dubia）とされた。A . zajsanicusは後にEfimov (1988)によってトミストミネワニ類の属であるDollosuchusに再分類されたが、Brochu (2007)はDollosuchusを疑名（domina dubia）とみなした。^[2]

北アメリカの古第三紀から発見されたワニの化石も、アシアトスクスに属すると提唱されている。ワイオミング州ブリッジャー層産のクロコダイルス・アフィニス（ "Crocodylus" affinis）は、A. grangeriと比較すると、下顎の板状骨と頭骨の前頭骨の形状が類似している。C . affinisは完全な頭骨が知られているものの、 A. grangeriの頭骨は断片的であるため、 A. grangeriをアシアトスクスに分類することは困難である。^[2]

ワニ類の"Crocodylus" monsvialensisは、1914年にイタリアのモンテヴィアーレで前期漸新世の堆積物から命名され、1993年にAsiatosuchusに再分類されたが、その後の研究者はこの分類に疑問を呈し、Diplocynodon rateliiと同義と考えた。^[2]中期始新世のモンテボルカ産の"Crocodylus" vicetinusは、Kotsakisら（2004年）によって、ボルカ山のワニ化石の改訂を待ってAsiatosuchus sp.に分類された。^[11]

パキスタンのスライマン山脈で発見されたワニ類の部分骨格は、暫定的にアシアトスクスに帰属されるものとされた。この化石は中期始新世のドラジンダ層で発見された。この層は、古生代クジラの化石も保存されている海底堆積物である。海底堆積物中にアシアトスクスの可能性がある標本が存在したことは、これらのワニ類が長期間の海洋生活に耐えることができた可能性を示唆しており、この能力は初期のワニ類がヨーロッパとアジアに拡散する一因となったと考えられる。^[5]

系統発生

鼻先

ワニ類の進化的関係に関する系統発生解析では、アシアトスクスは現生のワニ類とその絶滅した近縁種を含むCrocodyloideaと呼ばれる分岐群または進化的グループに属しているとされている。最近の系統発生解析では、アシアトスクスはこの分岐群の基底的（「原始的」）なメンバーであり、現生のアリゲーター、カイマン、およびその絶滅した近縁種を含むグループである Crocodyloidea とAlligatoroideaの分岐に近い位置にあるとされている。アシアトスクスの種に最も近縁な種の多くは、表面上は現代のワニに似ていることから、もともとCrocodilus属に分類されていた。しかし、初期のワニ類の大部分、さらには初期のアリゲロイド類の一部は、現代のワニに似ていた。これは、三角形のワニ型の頭部がワニ類の原始的な状態であるためである。

いくつかの系統解析では、"Asiatosuchus" germanicus はMekosuchinaeと呼ばれるグループの姉妹種、あるいは近縁種とされています。Mekosuchinae は、オーストラリアと南太平洋に生息するワニ類の一種で、陸上生活に高度に特化しているという点で異例です。もし"A. germanicus"が Mekosuchinae の姉妹種であるならば、Mekosuchinae の祖先に近い可能性があります。最も古く、最も基底的なメコスクス類であるKambara は、 Asiatosuchusと同時代に生息していたことから、AsiatosuchusまたはAsiatosuchusに類似したワニ類が、メコスクス類の祖先としてオーストラリアに拡散した可能性が示唆されます。系統解析の結果にもかかわらず、"A. germanicus"がメコスクス類の祖先である可能性は低いです。なぜなら、A. germanicus はオーストラリアから非常に遠くに生息しており、ヨーロッパからオーストラリアに到達した可能性は非常に低いからです。^[12]

ほとんどの系統解析は、アシアトスクス属のすべての種が独自のクレードに属するという考えを支持していません。むしろ、アシアトスクス属は側系統群を形成しており、これはアシアトスクスが独自の系統ではなく、より派生したワニ類の進化段階を代表することを意味します。先史時代のワニ類を研究する研究者は、属名を単系統群にのみ適用するため、現在ではタイプ種であるA. grangeriがアシアトスクス属の中で唯一有効な種と考えられています。「A. germanicus」と「A. depressifrons 」は、アシアトスクス属に属さず、まだ異なる属名が与えられていないため、引用符で囲まれています。系統解析に含めるのに十分な識別特性を持つ他のアシアトスクス属候補種との関係は不明です。 ^[2]

以下は、DelfinoとSmith (2009)による系統樹図で、 Asiatosuchus属が非単系統群を構成していることを示しています。DelfinoとSmithは、データマトリックスに入力された形質のうち、 Asiatosuchus属間で異なるのはごくわずかであり、A. grangeriとC. affinisの間では違いが見られなかったため、これらの関係の裏付けは非常に弱いと考えました。^[2]

ワニ	タビラビ上科 †ボレアリスクス属 †プリスティチャンプシダエ科 ワニ上科 ワニ上科 †プロディプロキノドン・ランギ †「アジアトスクス」ゲルマニクス †「アシアトスクス」/「クロコダイルス」デプレシフロンス †アシアトスクス・グランジェリ † 「クロコダイルス」アフィニス †ブラチュラノチャンプサ・エバーソレイ † 「クロコダイルス」カエデ ワニ科

2018年にリーとイェイツが形態学的、分子学的（DNA配列）、地層学的（化石の年代）データを同時に使用した先端年代測定研究により、ワニ科内の相互関係が確立され、^[13] 2021年にはヘッカラらが絶滅したボアイからDNAを抽出する古ゲノム解析を用いて研究を拡張しました。^[14]

下の系統図は最新の研究結果を示しており、アシアトスクスはクロコディロイド上科の外側に位置し、ロンギロストレス（ワニとガビアル科の複合グループ）よりも基底的であるとしている。 ^[13]

ワニ	ワニ上科 プロディプロキノドン† アシアトスクス・ゲルマニクス† 「クロコダイルス」アフィニス† 「クロコダイルス」デプレシフロンス† 「クロコダイルス」カエデ† ブラチュラノチャンプサ† メコスチナエ† ロンギロストレス ワニ上科 "Crocodylus" megarhinus † ワニ科 タビラビ上科 絶滅した基底ガビアロイド類† ガビアル科 ガヴィアリス トミストマ

参考文献

1. 、ワニ類の進化史が解明され、長年のインドガビアル問題が解決される」. PeerJ . 9 e12094. doi : 10.7717/peerj.12094 . PMC  8428266. PMID  34567843.
2. Delfino, M.; Smith, T. (2009). 「ベルギー産始新世前期の化石に基づく'Crocodylus'depressifronsBlainville, 1855（ワニ亜科、ワニ上科）の形態と分類学的地位の再評価」.リンネ協会動物学誌. 156 : 140–167 . doi : 10.1111/j.1096-3642.2008.00478.x .
3. Farion-Demaret, M. & Smith, T. (2002). 「ドルマールのティーネン層産の果実と種子、ベルギー東部の暁新世-始新世遷移期」『古植物学・花粉学評論』122 ( 1–2 ): 47–62 . doi :10.1016/S0034-6667(02)00103-3.
4. Mook, CC (1940). 「モンゴル産ワニの新化石」アメリカ博物館新人誌(1097): 1–3 .
5. Angielczyk, KD & Gingerich, PD (1998). 「パンジャブ州スライマン山脈中期始新世ドラジンダ層（パキスタン）産アジアトスクス（ワニ上科）の新標本」（PDF） .ミシガン大学古生物学博物館寄稿. 30 (5): 163– 189.
6. Young, C.-C. (1964). 「中国産ワニの化石新種」(PDF) . Vertebrata PalAsiatica (中国語（中国）と英語). 8 (2): 189– 208.
7. Waldman, M. (1970). 「カナダ、アルバータ州産の白亜紀糞石に関する考察」. Canadian Journal of Earth Sciences . 7 (3): 1008– 1012. Bibcode :1970CaJES...7.1008W. doi :10.1139/e70-093.
8. Yan-Yin Wang、Corwin Sullivan、Jun Liu (2016). 「Eoalligator (Crocodylia, Brevirostres) の分類学的改訂と中国産アリゲーター類の古地理学的起源」PeerJ . 4 e2356. doi : 10.7717/peerj.2356 . PMC 5012266. PMID  27635329 . 
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10. Christopher A. Brochu; Ane de Celis; Amanda J. Adams; Stephanie K. Drumheller; Jennifer H. Nestler; Brenda R. Benefit; Aryeh Grossman; Francis Kirera; Thomas Lehmann; Cynthia Liutkus-Pierce; Fredrick K. Manthi; Monte L. McCrossin; Kieran P. McNulty; Rose Nyaboke Juma (2022年6月). 「ケニア中新世の巨大ワニと東アフリカ後期新生代におけるワニ類の動態」. The Anatomical Record . 305 (10): 2729– 2765. doi : 10.1002/ar.25005 . PMC 9541231 . 
11. Kotsakis T, Delfino M, Piras P. 2004. 「イタリアの新生代ワニ：分類群、時期、生物地理学的意義」古地理学・古気候学・古生態学 210: 67–87.
12. Salisbury, SW; Willis, PMA (1996). 「クイーンズランド州南東部における前期始新世から発見された新しいワニ類とワニ類の系統関係に関する予備的調査」Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology . 20 (3): 179. doi :10.1080/03115519608619189.
13. Michael SY Lee、Adam M. Yates (2018年6月27日). 「先端年代測定とホモプラスィー：現代ガビアルの浅い分子的分岐と長い化石の調和」Proceedings of the Royal Society B . 285 (1881). doi : 10.1098/rspb.2018.1071 . PMC 6030529 . PMID  30051855. 
14. ヘッカラ、E.ゲイシー、J.ナレチャニア、A.メレディス、R.ラッセル、M.ミシガン州アーデマ。ジェンセン、E。モンタナリ、S.ブロシュ、Ｃ．ノレル、M. Amato、G. (2021-04-27)。 「古ゲノミクスは、マダガスカルの絶滅した完新世の「角のある」ワニ、ヴォアイ・ロブスタスの進化の歴史を明らかにします。」コミュニケーション生物学。4 (1): 505.土井: 10.1038/s42003-021-02017-0。ISSN  2399-3642。PMC 8079395。PMID  33907305。 

外部リンク

• 古生物学データベースのAsiatosuchus
• 古生物学辞典 - 種の一覧