| アウストラロスクス | |
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科学的分類 
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| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クラス： | 爬虫類 |
| クレード: | アーキオサウルス類 |
| 注文： | ワニ |
| クレード: | †メコスチナエ |
| 属: | †アウストラロスクス ウィリス＆モルナー、1991 |
| タイプ種 | |
| †アウストラロスクス・クラーケ ウィリス＆モルナー、1991
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アウストラロスクスは、メコスチナエ亜科に属する絶滅した ワニ類の単 一種属です。タイプ種であり、唯一知られている種であるアウストラロスクス・クラカエは、南オーストラリア州のエア湖盆地に後期漸新世から前期中新世にかけて生息していました。1991年にポール・ウィリスとラルフ・モルナーによって、パランカリーナ湖で発見された化石から記載されました。
アウストラロスクスはメコスクス科の中で最も南に分布する種であり、南緯27度以下の緯度でのみ発見されています。これが「南のワニ」を意味する学名の由来です。この分布範囲は特異で、ワニ類の多様性に富む動物相で知られる北部の地域からは、この種の化石が全く見つかっていません。同様に、南部の地域でもワニの化石はよく見られますが、それらはアウストラロスクスのみに属すようで、リバーズリー世界遺産地域のような地域に生息する種は含まれていません。一つの説として、アウストラロスクスはバルのような同時代の種と比較して特に耐寒性が高く、そのため近縁種にとって寒すぎる淡水系に生息できたのではないかと考えられています。
歴史と命名
アウストラロスクスは、最も早く発見されたメコスクス科の1つであり、Baruの出版直後の1991年に命名されました。これにより、正式に記載された4番目のメコスクス科となり、オーストラリア固有の新生代ワニ科のグループが認識される最初のきっかけとなった種の一つとなりました。他の多くのメコスクス科と同様に、この属の化石は正式に記載されるはるか前から知られており、アウストラロスクスの化石は1968年にはすでに文献に記載されていました。アウストラロスクスのホロタイプは標本QM F16788で、1975年に収集された部分骨格で、ほぼ完全な頭骨と下顎、さまざまな椎骨、前肢の一部、および背部の装甲が含まれています。ホロタイプは南オーストラリア州のパランカリーナ湖近くのエタドゥンナ層から発掘されました。後期漸新世から中新世にかけてのエタドゥンナ層から大量の化石が発見されているほか、ピンパ湖とタルカルーロ湖付近のナンバ層、そしてンガパカルディ湖付近のウィピジリ層からも化石が発見されている。一部の化石は当初、後期鮮新世から前期更新世にかけてのものと解釈されているマンプワルド砂層由来とされていたが、これは一般的に考えにくい。代わりに、エタドゥンナ層の下位層から化石が再加工されたのではないかとの説もある。[2] [3] [4]
アウストラロスクスの学名は、ラテン語の「australis」とギリシャ語の「suchus」に由来し、合わせて「南のワニ」を意味します。一方、種小名は、リバーズリー研究プロジェクトの熱心な支援者であるエレイン・クラークに敬意を表して名付けられました。[2]
説明
アウストラロスクスは中型のワニで、頭蓋骨は適度に幅広く平らでした。[2]
鼻孔は標本によって円形から卵形で、わずかに隆起していた。前上顎骨にはそれぞれ5本の歯があり、生前は下顎の歯が収まっていたであろう小窩も見られた。これらの小窩は上顎歯のやや内側、または上顎歯の間に位置し、特に最初の小窩は上顎の第1歯と第2歯の直接の間に位置し、これらと噛み合っていた。アウストラロスクスの一部の標本では、これらの歯が頭蓋骨の上面を貫通しており、これらの標本では上面から見ても受容小窩が見える。前上顎骨と上顎骨の接触部は、下顎の第4歯骨の拡大した位置とも一致している。多くのワニ類と同様に、上顎骨はこの歯を収容するために特別に形成されている。しかし、ほとんどの属では吻部という形で顕著な狭窄部を形成するのに対し、アウストラロスクスでは歯骨歯が半閉鎖された小窩に滑り込む。これにより、顎を閉じた状態では第4歯骨が見えにくくなり、アウストラロスクスはワニよりもアリゲーターに近い外観をしています。上顎は中程度に幅広く扁平で、片側に14本の歯があり、最初の6本は歯槽突起に沿って配置されています。上顎の歯列は擬似異歯歯と説明され、歯は突出しているものの鋸歯状ではない刃を持ち、歯槽は吻の前部では丸みを帯び、後方に行くほど卵形になります。歯の大きさのパターンは典型的にワニに似ており、上顎歯の中で最大のものは第5歯で、その後は小さくなり、その後、第10歯に至るまでは、はるかに発達が遅れてサイズが大きくなります。前上顎と同様に、ほとんどの歯骨歯の受容窩は上顎歯列の間、かつやや内側に位置しています。これは歯が外縁から実質的に排除されており、歯は噛み合っていたものの、完全には噛み合っていなかったことを示しています。[2]
鼻骨の保存状態は極めて悪いが、化石証拠から外鼻孔の縁まで伸びていたことが示唆される。頬骨は細長く、方頬骨は幅広で厚くなっている。涙骨は細長く、眼窩の最前端を形成する。前頭骨は涙骨から直接つながり、鼻骨および前頭骨の前突起とともにW字型の縫合を形成する。他のワニ類と同様に、前頭骨は前部と後部に分けられる。アウストラロスクスの前突起は特に細長く、2つの鼻骨の間まで伸びている。一方、後部は眼窩が隆起しているため頑丈で凹面となっている。頭蓋骨は台形で、側頭上部に大きな円形の窓がある。[2]
上顎と同様に、下顎の歯は偽異歯性で、14番目の歯まで伸びる歯槽突起に沿って並んでいる。しかし、これらの特徴は両方とも年齢に依存し、若い個体ではあまり顕著に見えない。下顎には、標本に応じて16から17本の歯があり、その大きさはワニ類の典型的なパターンに従っている。つまり、下顎で最大の歯はそれぞれ第1歯と第4歯である。2つの歯骨が出会う部分に形成される下顎結合は、標本に応じて第4または第5歯骨歯まで後方に伸びている。結合はかなり幅広く、同サイズのイリエワニよりも幅が広く、著しく上向きに曲がっている。顎の前部の歯槽は断面がより丸みを帯びているのに対し、顎の後部の歯槽は卵形である。下顎歯冠はいくつか保存されており、その中には第1歯対の歯冠も含まれている。この歯冠は細長く、近心および遠心切縁を有し、反り返っている。第2歯から第5歯冠はこれらの切縁を共有しており、側方に圧縮されているように見える。さらに後方の歯冠（第11歯に相当）は、隆起部と圧縮部を保持しているが、前歯よりも鈍角である。[2]
多くの標本に頭蓋骨以降の組織が見られるものの、保存状態は悪く、詳細な記載もされていない。一般的に、オーストラリアで発見された現代のワニ類に見られるものと類似していると説明されている。退化した第5趾は、他のワニ類よりも頑丈で太い。[2] アウストラロスクスは中型のワニ類で、ウィリスは推定体長が約3メートル（9.8フィート）と示唆している。[4]
系統発生
アウストラロスクスは、メコスクス科研究の初期段階、オーストラリア固有のワニ類の放散が提唱されたばかりで、科名が正式に命名される前に記載されました。その後、本属の最初の記載では、時期尚早と判断され、系統解析は行われませんでした。それでも、ワニ科とアリゲーター科の両方に類似していることや、アウストラロスクスがおそらく原形質化している可能性など、いくつかの観察が行われました。[2]
その後の研究で、アウストラロスクスはメコスクス亜科内での位置づけが明らかになり、科の基底に位置することが一般的となった。2018年に行われた形態学的、遺伝学的、地層学的データを組み合わせた研究で、リーとイェイツはアウストラロスクスを科の最初期に分岐した種として同定した。一方、リストエフスキーら（2023）はアウストラロスクスを様々な位置で同定したが、いずれも科の基底的な位置にあった。リストエフスキーも8つの分析のうち4つでアウストラロスクスが最も基底的なメコスクス亜科であったと結論付けた。別の1つの分析では、この位置はカルティフロンス属が占めており、さらに別の分析ではカルティフロンス属とカンバラ属からなる系統群がより基底的な位置にあるとされている。しかしながら、両研究はアウストラロスクスがメコスクス亜科であったという点では概ね一致しており、彼らの研究ではメコスクス亜科は単系統群を形成していた。[5] [3]
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しかし、代替的な位置づけもいくつかある。リオとマニオン（2021）による純粋に形態学に基づいた解析では、アウストラロスクスはメコスチナエ科の外でワニ科の姉妹タクソンとして発見された。2023年にリストエフスキーらが行った系統解析の大部分では、上記のように単系統のメコスチナエが回復されたが、彼らの結果のうち2つはコンセンサスから大きく逸脱し、リオとマニオンの結果に近づいた。これら2つの外れ値では、アウストラロスクスはロンギロストレス系統群内で発見され、カンバラとともにワニ科につながっていた。しかし、これら2つの解析結果は、以前に回復された結果とは著しく異なっている。さらに、リオとマニオンの研究は純粋に形態学的特徴に限定されていたが、リストエフスキーらが回復した外れ値は、彼らの研究で十分に裏付けられていないことが認められている。[1] [3]
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古生物学
ジフォドン類の歯やロンギロストリンの頭骨形態などの特殊な適応が見られないことから、アウストラロスクスはメコスクス亜科のより一般的なメンバーであったと考えられています。[2]
アウストラロスクスは知られている中で最も南に生息するメコスクス亜科の爬虫類で、その生息域は南はピンパ湖まで広がっている。そのためアウストラロスクスは、当時オーストラリア北部、特に世界遺産のリバーズリー地区に生息していた半水生ゼネラリストのバルーなどの多様なワニ類から比較的隔離されていたことになる。この分離は驚くべきもので、アウストラロスクスの化石は南オーストラリア州では非常に豊富であるのに対し、より北部の地域ではこの種の化石が見つかっていない。同様に、バルーはノーザンテリトリーとクイーンズランドでは一般的であるが、南部にはいない。これらの生態系は時間的に重なり合っていたため、1997年にポール・ウィリスによって地理的な解決策が提案された。ウィリスは、半水生の形態であるバルーとアウストラロスクスはどちらもその生息域の大きな排水システムに限定されており、アウストラロスクスの場合はエア湖盆地、バルーの場合はカルンバ盆地となると示唆した。彼は、アウストラロスクスが両地域間を移動するには水域への依存度が高すぎたと主張している。[4]しかし、この説は後にアダム・イェイツによって反証された。プウェルテ・マルンテ・マルンテ堆積物でバルーの化石が発見されたのである。これらの堆積物はエア湖盆地の北端に位置しており、バルーとアウストラロスクスは地理的には離れているものの、同時に同じ盆地にアクセスしていたことを示している。イェイツはさらに、両盆地の間には十分な淡水系が存在していたはずであり、理論的には半水生種でさえ両盆地間を移動できた可能性があると指摘している。[6]
イェーツは、アウストラロスクスと他のメコスクス科の生息域に重複が見られない理由について、別の説明をしています。両者ともエア湖盆地に生息していますが、アウストラロスクスのすべての記録は南緯27度より下からのものであり、バルーは南緯25度より南では見つかっていません。ピンパ湖での発見を考慮すると、アウストラロスクスの生息域は南緯31度から南緯27度の間となり、漸新世では南緯45度から50度に相当します。イェーツはこの範囲が2つの点で重要であることを強調しています。1つは、これは現代のワニが見られる緯度をはるかに上回っており、今日の最北の種は北緯36度まで生息するアメリカアリゲーターであるということです。さらに、これは現代の基準から見てすでにかなり広い緯度ですが、イェーツはさらに漸新世がオーストラリアの歴史における寒冷期であることを指摘し、アウストラロスクスの生息範囲がいかに特異であったかを強調しています。この理由として考えられるのは、アウストラロスクスが非常に耐寒性が高く、同時代の他のメコスクス科動物にとって低すぎる気温でも繁栄していたことです。[6] [3]
参考文献
- ^ ab Rio, Jonathan P.; Mannion, Philip D. (2021年9月6日). 「新たな形態学的データセットの系統学的解析により 、ワニ類の進化史が解明され、長年のインドガビアル問題が解決される」. PeerJ . 9 e12094. doi : 10.7717/peerj.12094 . PMC 8428266. PMID 34567843.
- ^ abcdefghi Willis, PMA & Molnar, RE (1991). 「南オーストラリア州パランカリーナ湖産中期第三紀の新種のワニ」.南オーストラリア博物館記録. 25 (1): 39– 55.
- ^ abcd Ristevski, J.; Willis, PMA; Yates, AM; White, MA; Hart, LJ; Stein, MD; Price, GJ; Salisbury, SW (2023). 「移動、多様化、そして絶滅：オーストララシアにおけるワニ類の進化史」. Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology . 47 (4): 1– 46. Bibcode :2023Alch...47..370R. doi : 10.1080/03115518.2023.2201319 . hdl : 1959.4/104056 . S2CID 258878554.
- ^ abc Willis, PMA (1997). 「オーストララシア産ワニ化石レビュー」.オーストラリア動物学者. 30 (3): 287– 298. doi : 10.7882/AZ.1997.004 . S2CID 84580859.
- ^ Michael SY Lee; Adam M. Yates (2018年6月27日). 「先端年代測定とホモプラスィー：現代ガビアルの浅い分子的分岐と長い化石の調和」Proceedings of the Royal Society B . 285 (1881). doi : 10.1098/rspb.2018.1071 . PMC 6030529 . PMID 30051855.
- ^ ab Yates, AM (2017). 「オーストラリア、ノーザンテリトリーおよびクイーンズランド州産の新標本に基づくバル（ワニ目：メコスチナエ科）の生物年代学および古生物地理学」PeerJ . 5 e3458. doi : 10.7717/peerj.3458 . PMC 5482264. PMID 28649471 .
