アウストロプラティプス・インコンペルトゥス

アウストロプラティプス・インコンペルトゥス
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 節足動物
クラス： 昆虫類
注文： 甲虫目
亜目: 多食性
インフラオーダー: キュウリ状蛹
家族： ゾウムシ科
亜科: カシノキ科
部族： カワラヒワ
属: アウストロプラティプス
種：
A. incompertus
二名法名
アウストロプラティプス・インコンペルトゥス
（シェドル、1968年）

Austroplatypus incompertus はオーストラリア固有種のアンブロシア甲虫で、オーストラリア東海岸の湿地林、亜熱帯・熱帯生態系に生息しています。A . incompertusには、ユーカリのいくつかの種に巣穴を掘る習性、絶対社会性行動、菌類との関係、そして特異な性的二形性など、多くの独特な特徴があります。膜翅目と等翅目以外で絶対社会性行動を示す数少ない昆虫の一つです。さらに、他のアンブロシア甲虫とは逆のパターンで、オスがメスよりも小型であることも興味深い性的二形性です。

分類学

A. incompertus は、性二形性を考慮し、雌雄を別種と誤認するなど、大規模な分類学的再編の対象となってきた。また、ミトコンドリアシトクロム酸化酵素1遺伝子の解析により、オーストラリアの南部個体群と北部個体群の間には大きな遺伝的差異があることが示された。A . incompertusの系統解析を行った結果、その系統は真社会性シロアリよりも新しいが、真社会性ハチよりも古いことが明らかになった。[ 1 ]

ある研究では、ゲノムワイドマーカーを用いた解析により、Austroplatypus属は分散範囲が限定されているものの、ヘテロ接合性と遺伝子流動が低いにもかかわらず絶滅に対する耐性が高いことが示されています。この属のこの特徴は、他の真社会性昆虫系統と類似しています。さらに、 A. incostatusという新たな種が同定されており、これは同属における2番目の真社会性種となる可能性があります。[ 1 ]

地理的範囲

A. incompertusはオーストラリア固有種で、ビクトリア州のオメオとニューサウスウェールズ州のエデンから北はドリゴ、西はニューサウスウェールズ州北部のスティックス川州立森林公園まで分布しています。 [ 2 ]

生息地

他のアンブロシア甲虫と同様に、A. incompertus はアンブロシア菌類と栄養的に共生している。生きた木にトンネルを掘り、その中で菌類庭園を唯一の栄養源として育む。新しいコロニーは受精した雌によって形成され、菌類を新しい宿主木に運ぶために、菌床と呼ばれる特殊な構造物を使用する。 [ 3 ] A. incompertusの菌床と、この種が輸送のために菌類の胞子を獲得する特定の方法が研究され、他のアンブロシア甲虫が使用するメカニズムと比較されている。[ 4 ]受精した雌は秋に木にトンネルを掘り始め、約7ヶ月かけて50～80 mmの深さまで侵入して卵を産む。[ 5 ] [ 4 ]

宿主樹木

米国農務省（USDA）がオーストラリア産ユーカリ18種の未加工丸太とチップを調査したところ、そのほとんどにA. incompertusが生息していた。これには、 Eucalyptus baxteri、E. botryoides、E. consideniana、E. delegatensis、E. eugenioides、 E. fastigata、E. globoidea、 E. macrorhyncha、E. muelleriana、 E. obliqua、E. pilularis、E. radiata、E. scabra、E. sieberi、Corymbia gummiferaが含まれる。ほとんどのアンブロシアビートルとは異なり、本種は健全で損傷のない樹木に寄生し、共生菌によって宿主樹木が枯死することはない。[ 6 ]

オーストラリアでは、A. incompertusは、そのライフサイクル、木材に巣穴を掘る習性、そしてラファレア菌との関連性から、害虫とみなされています。これらの甲虫に付着するラファレア菌は、火口に鉛筆のような筋状の跡を残し、木材の品質を低下させます。[ 1 ]

食料資源

真菌の共生

A. incompertusにはCladosporiaceae、Phaeomoniellacae、Herpotrichiellaceae、Aspergillaceae の4 つの主要な菌類科が見られますが、さらに多くの菌類が存在するものの、科レベルでは特定されていません。[ 7 ] Austroplatypus incompertus は、 樹木自体の健康に影響を与えることなく生きている樹木で成長する数少ないアンブロシア甲虫の 1 つです。この種の主な菌類共生者は、その資源として宿主生物を利用する菌類であり[ 8 ] 、この種にとって未記載種のRaffaeleaです。A. incompertusの雌は、特殊化した前胸部の菌類板を持っています。これらの板には、 Raffaeleaなどの共生者が住むための 70 個の穴がありました。ある研究では、菌類板で見られる菌類の組成は地理的な場所によって異なることが示されました。[ 7 ]

寄生虫

A. incompertusが運ぶ菌類には、細菌が寄生して増殖することがあります。これらの菌類の主要な寄生虫の一つは、 Escovopsis属の細菌です。しかし、甲虫はしばしばストレプトマイセスなどの細菌を運び、これらの細菌寄生虫の増殖を阻害します。[ 9 ]

形態とライフサイクル

A. incompertusの卵は、長さ約0.7 mm、幅約0.45 mmです。5齢を経て発育し、頭部は1齢で幅約0.3 mm、5齢で幅約0.9 mmに成長します。その後、蛹化し、長さ6 mm、幅約2 mmの成虫として羽化します。

電子顕微鏡写真を用いた結果、デンドロプラティプス属幼虫の前胸背板の形状から、 第 5 齢幼虫期を診断できることが判明しました。

成虫は他のカシノナガムシ科甲虫に典型的な細長い円筒形の体を持ち、性的二形性を示し、雄は著しく小型である。これはカシノナガムシ科甲虫の中では異例の配置である。雌は、巣穴の清掃と防御に適した翅嘴傾斜を有している。また、ミカンジアは雌のみに備わっている。メスのA. incompertusは、より長く強固な胸郭を必要としていると考えられている。これは、翅嘴傾斜と強化された中央棘および周辺棘を用いて、捕食者から巣穴の入口を守り（隔壁）、排泄物のかき集めを補助するためである。

成虫の上顎鬚（感覚嗅覚器官）は3節に分かれています。以前の研究では、A. incompertus は4節の上顎鬚を持つと誤って記載されており、これが本種の分類上の誤認を頻発させる一因となっていました。

A. incompertusのサイズの変異は、ベルクマンの法則と一致している。ベルクマンの法則は、ある種／系統群の個体は、高高度または高緯度地域に生息するほど、低高度または高緯度地域に生息する個体よりも大きくなるというものである。本種の甲虫のサイズには、ユーカリの種によって大きなばらつきが見られ、ニューサウスウェールズ州南部およびビクトリア州東部に生息するユーカリ・デリゲテンシス（Eucalyptus delegatensis）で最大の甲虫が、ニューサウスウェールズ州北部高原およびクイーンズランド州隣接地域に生息するユーカリ・アンドリューシ（Eucalyptus andrewsii ）で最小の甲虫が観察された。[ 10 ]

行動

社会システム

受精した雌は、生きている木の中心部に深く穴を掘り、最終的に枝分かれして菌類の胞子と幼虫を産みつけることで、新たなコロニーを作ろうとします。[ 5 ]これらの幼虫が成虫になると、雄は雌より少し前に巣を離れ、平均5匹の雌が残ります。これらの雌はすぐに後肢の最後の4つの足根節を失います。 [ 4 ] [ 11 ]その後まもなく、コロニーへの唯一の入り口は木の組織によって封鎖され、コロニーは囲まれます。この物理的な障壁は、新たに出てきた雌を閉じ込め、受精することなく、巣穴の維持、掘削、防衛に参加しますが、繁殖は行いません。こうして社会階層を形成・維持します。[ 11 ]

A. incompertus の創始期の雌は、19種以上のユーカリ樹木に巣穴を作ることが観察されています。成熟したコロニーの巣穴には、最大100匹の幼虫と卵、そして最大13匹の成虫が生息しています。巣穴で発見された甲虫を解剖したところ、卵巣、目に見える卵母細胞、そして精子貯蔵器官が発達していた雌は1匹のみであることが判明しました。これは、残りの雌は繁殖しなかったことを示唆しています。さらに、A. incompertus は雄と雌に均等に投資し、性比は1:1となっています。[ 12 ]

子育て行動

A. incompertus の雌雄間の役割と行動は、時間の経過とともに進化してきたと考えられています。巣穴を守る役割は、おそらくオスからメスへと移行したと考えられます。さらに重要な点として、分析結果から、この種は両親による一夫一婦制から、生涯にわたる精子貯蔵を伴う母親による独占的な養育へと移行したことが示唆されています。この行動は、生涯一夫一婦制の確保を容易にするために進化したと考えられます。[ 12 ]

交尾は、1匹のメスが巣の築造のための巣穴を掘削することで行われます。交尾後、メスは巣穴の掘削を継続し、メスは巣穴の維持、巣穴の塞ぎ、そして菌類の安定した生育のための微気候調節を手伝います。この種の巣の築造のためのメスは、生涯を通じて受精した状態を維持します。[ 12 ]オスが巣穴の入り口を塞ぐ2つ目の目的は、移動性の高い幼虫が巣穴から転がり出たりすることを防ぐことです。[ 10 ]

真社会性

A. incompertus は、膜翅目（ハチやアリ）と等翅目（シロアリ）以外で真社会性を示す数少ない生物の一つです。真社会性昆虫は、大規模な多世代協同社会を形成し、互いに子育てを助け合います。その際、しばしば個体の生命や生殖能力が犠牲になります。その結果、コロニー内の不妊カーストは生殖以外の作業を行います。この利他性は、真社会性昆虫が近縁の子孫の全体的な適応度を向上させるために、多くの個体の生殖能力を放棄することで利益を得るためであると説明されます。

動物が真社会性を持つとみなされるためには、1969年にチャールズ・D・ミッチェナーによって定義された3つの基準を満たす必要がある。 [ 13 ] (1) その種は生殖分業を行っている必要がある。A . incompertusは、1匹の受精した雌が少数の未受精の雌に守られ、その雌も森に巣穴を掘る作業の多くを担っており、最初の基準を満たしている。(2) 群れは世代が重複している必要があるが、これはA. incompertusに見られる現象である。(3) A. incompertus はまた、協力的な子育てを示すが、これは真社会性の3番目の基準である。[ 14 ]

一般的に、協力的な繁殖集団におけるヘルパーは、「要塞防衛」や「生命保険」の必要性から生まれると考えられています。しかし、この説では、このアンブロシアビートルの行動を説明できません。なぜなら、働きアリはコロニー設立の初期段階、つまり非常に危険な時期には存在しないからです。その代わりに、働きアリは危険な初期段階を既に生き延びたコロニーに生まれ、メスは分散して繁殖に失敗する可能性が高いよりも、多くの兄弟を産むのを助ける可能性が非常に高いという利点があると考えられています。[ 12 ]ヘルパーであるA. incompertusは、最初の兄弟が生まれてから10年から30年生き、母親とほぼ同じ長さです。これは、働きアリが数週間から数ヶ月しか生きられないのに対し、女王アリは1年以上生きるという真社会性の規範とは対照的です。[ 12 ]

真社会性の進化に関する仮説

これらのゾウムシにおける真社会性の進化の理由については議論がある。[ 4 ] [ 15 ]理論的には、自身の繁殖を犠牲にすることによる利益は、「生命保険」と「要塞の守護者」という2つの生態学的形態で生じる。社会性昆虫の大部分を占める膜翅目は生命保険であり、真社会性は子孫の平均寿命の短縮を防ぐための防御策として適応している。一方、要塞の守護者であるシロアリの多くは、貴重な生態学的資源を最大限に活用するために協力し合うことで利益を得ている。[ 16 ]

A. incompertusの生態から、宿主の木に入り口が 1 つしかない枝道 ( ギャラリー ) を掘ることを考えると、要塞防御が行われている可能性が高い。要塞防御は、次の 3 つの基準が満たされれば真社会性を進化させるのに十分である。すなわち、食料と隠れ場所の一致、侵入者や捕食者に対する防御のための選択、そのような生息地を防御する能力である。[ 17 ]コロニーを開始するメスは、ゾウムシの食料源である共生菌を、自分が掘った枝道に持ち込む。これは最初の基準を満たしている。メスは鞘翅に目立つ刺があり、枝道を守るのはメスだけであるため、2 番目の基準も満たしている可能性がある。3 番目の基準については十分に研究および実証されていない。入り口が 1 つであることは防御能力を示している可能性があるが、コロニーには複数の片利共生動物と少なくとも 1 種類の捕食動物が生息しているのが確認されている。[ 4 ]少なくとも1つの研究はこの理論を否定しており、コロニーは働きアリが現れる前の期間にのみ防御を必要とするとしている。なぜなら、その期間以降はコロニーは樹木組織によって隔離されたままであるからだ。[ 12 ]

A. incompertus が生きている木に生息するか、それとも枯れた木に生息するかという点が、社会的な行動の進化をもたらした決定的な違いなのかもしれない。[ 15 ]この種のコロニーの成功率は比較的低く（12%）、これは木の生きた組織に生息することが難しく、受精したメスが木の防御を突破し、同時に寄生虫や捕食者を撃退しようとする困難な時期を経るからである。成功した真社会性のA. incompertus のコロニーは、近縁のアンブロシア甲虫の系統において、非社会的なグループよりも繁殖力が優れている。[ 4 ]これは「生命保険」モデルを表しているのかもしれない。つまり、メスが母親を助けることで得られる利益は大きく、血縁淘汰による遺伝子伝播の可能性が高くなるということである。A. incompertusは二倍体種である[ 15 ]ため、兄弟の血縁関係はわずか50％ですが、巣を作る雌として生存する確率は非常に低いと考えられているため、多数の兄弟を産むのを助けるという選択肢は実行可能な戦略です。[ 12 ]コロニーの設立の難しさを考えると、ヘルパーメスはコロニーを継承する希望を持ち続ける可能性があると示唆されていますが、[ 4 ]データはこれを裏付けていません。[ 12 ]

この生物は、甲虫目の中でそのような行動を示す最初の生物として知られているため、他の種とは多少異なる方法で真社会性と利他的な行動を進化させたと示唆されています。 [ 14 ]このグループの社会性を理解することは、その独特な性質を考えると、そのようなシステムの進化を研究する上で非常に重要です。[ 14 ]

参照

  • ツヤムシ科は、同じく木材に生息し、親による世話や集団生活を示す、無関係の甲虫科である。

参考文献

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