補助代謝遺伝子

補助代謝遺伝子（AMG）は多くのバクテリオファージに見られますが、細菌細胞に由来します。[1] AMGは感染中に宿主細胞の代謝を調節し、ファージがより効率的に複製できるようにします。例えば、豊富な海洋シアノバクテリアである シネココッカスとプロクロロコッカス（シアノファージ）に感染するバクテリオファージは、直接の宿主だけでなく、より遠縁の細菌から獲得したAMGを運びます。[2]シアノファージAMGは、光合成、[3] 炭素代謝、[4] 核酸の合成と代謝など、さまざまな機能をサポートしています。[5] AMGはまた、生物地球化学的循環への影響など、宿主を超えてより広範な生態学的影響を及ぼします。[6]

クラス

AMGは、その名前が示唆するにもかかわらず、代謝に関与しない経路を含む多様な機能を有しています。京都遺伝子ゲノム百科事典（KEGG）への登録に基づいて、2つのクラスに分類されています。[7] AMGは、ヌクレオチドやタンパク質の代謝など、典型的なウイルス機能に関与する代謝遺伝子を含んでいません。これは、AMGの機能が宿主機能を増強して間接的に強化するのではなく、ウイルスの直接的な複製を達成するためです。[8]

クラスI

クラスI AMGは細胞内の代謝経路をコードしており、KEGGに含まれています。特に、これらの遺伝子は光合成と炭素代謝に見られます。psbAは、シネココッカスおよびプロクロロ コッカスのシアノファージに見られる光化学系II反応中心D1のほぼ普遍的な光合成AMGです。[9]他の反応中心および電子伝達のための光合成機構は、光合成生物に感染する多くのウイルスにも見られます。ファージは炭素代謝に関与するほぼすべての遺伝子をコードしています。[7]特に、ウイルスは宿主の代謝を方向転換し、ウイルスゲノム複製のためのdNTP生合成を増加させます。[10] glgAはグルコース-6-リン酸をグリコーゲンに変換することで飢餓を誘発し、宿主はグリセルアルデヒド-3-リン酸とフルクトース-6-リン酸からリブロース-5-リン酸を誘導することで代償を強いられます。[7]

クラスII

クラスII AMGは、 KEGG代謝経路には存在しない末梢機能をコードします。これには、輸送と組み立てに通常関与する遺伝子が含まれます。[8]このクラスの主要な遺伝子は、TCA回路中間体のバランス調整に関与しています。[7]さらに、このクラスでは、 pstSによって制御されるリン酸などの炭素以外の生体元素の獲得が一般的です。[11]クラスII AMGのAMG同定の信頼性は、参照データベースがない場合に低下します。[12]

存在量

AMGの包含によるウイルスの生存は自然選択の法則に支配されており、宿主との共進化を通じて高度に選択的になっています。[13]そのため、ウイルスの宿主への感染と増殖能力に適応度上の利点を与えるAMGはより豊富になります。AMGの存在量は、ウイルスの生活様式、周囲の環境条件、および宿主の特性によって大きく左右されます。[6]

ライフスタイル

溶菌性ウイルスと溶原性ウイルスは異なるライフスタイルを持ち、それが獲得するAMGに影響を与えます。溶菌性ウイルスは、細胞密度が高いときにAMGを利用して宿主細胞の代謝を再利用し、栄養素を盗む傾向があります。そのため、代謝と輸送に関連するAMGは溶菌性ウイルスに多く見られます。[14] 溶菌性ウイルスは、宿主範囲が広く感染頻度が高いことから、溶原性ウイルスよりも多様なAMGを含んでいます。一方、温帯性ウイルスは、プロファージとして細胞内での寿命が長いことが多いため、宿主の適応度と毒性を向上させるためにAMGを利用する可能性があります。[15]これらのウイルスの遺伝子密度は、溶菌性ウイルスと比較して高くなっています。溶原性ウイルスのHGT率が高いほど、AMGの転移は多くなりますが、全体的な遺伝子多様性も低下します。[6]

光合成能力はAMG多様性とも相関関係にあることが報告されている。無光層のウイルス群集は、光層よりもAMG多様性が高い。[16]

環境条件

局所環境において低濃度で存在する栄養素を利用する経路は、一般的にウイルス中に多く存在します。海洋環境では、堆積物や強い紫外線ストレスのある水と比較して、AMGは比較的栄養分が限られた条件下で、宿主とウイルスの両方に適応度上の利点をもたらします。[6]太陽光が当たる海水と暗い海水では、異なる経路のAMGが不均等に分布し、利用可能な栄養素に基づいて宿主のエネルギー産生とウイルスの複製を再プログラムします。[17]堆積環境では、炭素と硫黄の代謝に関わるAMGが通常より多く存在し、豊富な資源をめぐって他の生物と競合します。[18]

宿主因子

ウイルスの宿主域は、どの宿主からAMGを獲得できるかを決定します。さらに、ウイルスを取り囲む宿主の豊富さは、宿主から遺伝子を獲得する可能性に影響を与えます。細菌の産生が増加するにつれて、ウイルス集団はますます溶菌生活様式を占めるようになります。[14]ウイルスと宿主の間には強い進化的つながりがあるため、AMGの獲得は、宿主自身の環境への適応を時間の経過とともに反映します。[6]

シネココッカスとプロクロロコッカスは最も豊富なピコシアノバクテリアであり、海洋環境における一次生産の最大50％を占めています。 [19]そのため、これらの宿主系のファージには多くのAMGが発見されています。

識別

DRAM-v [20]は、ウイルスとして識別されたメタゲノムアセンブルゲノム（MAG）のAMGアノテーションの標準です。[21] DRAM-vは、入力されたMAGに一致するAMGをPfam、KEGG、UniProt、CAZy、MEROPS、VOGDB、NCBI Viral RefSeqなどのデータベースで検索します。 [20]その後、 KEGGを参照して、VIBRANTを通じてアノテーションされたAMGを分類することができます。[22]

細胞汚染

AMG は宿主に由来するため、その研究には宿主遺伝子とウイルス遺伝子の区別が極めて重要です。これは、実験室環境でウイルス宿主システムを培養することは、可能であったとしても困難であることが証明されているため、容易に達成できません。[8]さらに、細胞遺伝子移送剤では、バイオインフォマティクス パイプラインに入る前に細胞配列をフィルタリングすることは不可能であり、膜小胞は、分析のこの段階で多くの共通特性があるため、ウイルスと区別できません。 [23] [24]これらが既存のウイルス データベースにどの程度汚染されているかは不明です。[8]シアノファージの 光合成など、一部の遺伝子は宿主バージョンとウイルスバージョンで違いがあり、計算による区別の作業を容易にします。遺伝子の起源を決定するために開発された最も決定的な方法は、アセンブルされたコンティグ上で共局在する分類学的に有益な遺伝子を特定することです。ViromeQC [25]はデータセット全体の汚染を表示でき、DRAM-v は AMG がウイルス MAG 上にある場合に信頼スコアを割り当てます。[20]ウイルスの同定は、VIBRANT、[22] VirSorter2、[26] DeepVirFinder、[27] CheckVによって最も一般的に行われています。[28]

ゲノムコンテキスト

AMGはゲノム全体にランダムに分布しているわけではありません。現在、特定のAMGを最も一般的に囲む遺伝子を特定するための研究が行われています。[29]遺伝子g15-g18間の領域を含む過形成領域は、複数のAMGが挿入されている場所として分類されています。[30]可能性のあるAMGのコンテキストは、局所的に共線的なブロック（LCB）、つまり複数のウイルスが再編成なしに共有する相同領域に分けることができます。[31] AMGは1つまたは最大14個のLCBで発見されています。より多様なコンテキストで発見されたAMGも、LCB内のさまざまな場所で発見されています。[29]

獲得メカニズム

宿主からウイルスへの水平遺伝子伝達（HGT）により、AMGが獲得されます。宿主真核生物からウイルスへの遺伝子伝達は、ウイルスの受容体がドナーよりも多いため、ウイルスから宿主への遺伝子伝達の約2倍の頻度で起こります。遺伝子伝達の大部分は、二本鎖DNAウイルスで起こります。これは、二本鎖DNAウイルスが大きく柔軟なゲノムを持ち、真核生物と共進化し、宿主の幅が広いためです。さらに、単細胞宿主はより一般的に遺伝子を伝達します。[13]

作用機序

転写調節

AMGは、特定の遺伝子がmRNAに転写される速度を制御する転写因子の活性を調節することで遺伝子発現に影響を与え、 それによって代謝経路に関与する対応するタンパク質のレベルに影響を与える可能性があります

酵素調節

特定のAMGは、代謝反応に関与する酵素と直接相互作用するタンパク質をコードしています。この相互作用は酵素活性を増強または阻害し、特定の経路を通る代謝フラックスの速度変化につながります

シグナル伝達経路

AMGは細胞シグナル伝達経路に組み込まれ、エネルギー状態、栄養素の利用可能性、またはストレスに関連するシグナル伝達に影響を与える可能性があります。 これらのシグナル伝達経路を調節することにより、AMGは間接的に代謝プロセスを調節することができます

生態学的影響

生物地球化学的循環

AMGは、栄養素の分解、鉱化、輸送、同化、および変換を通じて、複数の環境における生物地球化学循環に大きな影響を与えます。 [6]バクテリオファージは宿主の代謝能力を高めることで有機物のリサイクルに貢献し、生態系内の他の生物の栄養素の利用可能性に影響を与えます。特に溶菌ウイルスは、窒素汚染環境における栄養レベルのバランスをとるために、アンモニウム酸化、一酸化窒素還元、硝化、および脱窒を促進することが示されています。[6]栄養分に富んだ湿地には、硫黄の輸送と代謝に関連するAMGが含まれています。[32] AMGによる宿主プロセスの改変は、ウイルスのシャント以外に、ウイルスが生物地球化学循環に直接影響を与えることができるもう1つの手段です。[33]

群集構造

AMGが宿主の代謝能力を調節する能力は、特定の微生物分類群の存在量と分布に影響を与える可能性があります。 [6]これは、微生物群集の全体的な構成を形作り、高次の栄養段階に連鎖的な影響を及ぼす可能性があります。[要出典]

環境への適応

AMGは、微生物が環境変化に適応する上で重要な役割を果たします。極限環境においては、AMGは異化型亜硫酸還元酵素のサブユニットなどの代替エネルギー経路をコードすることができます。[34]ウイルスが宿主に新たな代謝特性を付与する能力は、温度、栄養素の利用可能性、その他の環境ストレスの変化に直面する微生物群集の回復力を高めます。[6] AMGはまた、宿主の進化を形作る遺伝子プールとしても機能します。[35]

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