植物の擬態
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つる植物ボキラ・トリフォリアタは、登る植物に合わせて葉の形を変化させ、草食動物に目立たないようにしていると考えられる。[ 1 ]

進化生物学において、植物の擬態とは、植物が物理的または化学的に他の生物に似るように進化することを指します。植物の擬態は、動物の擬態に比べてはるかに研究が進んでいません。擬態は、草食動物からの防御となる場合もあれば、花粉媒介者のような相利共生者に対し、見返りを与えずにサービスを提供するよう、欺瞞的に促す場合もあります。 [ 2 ]

植物の擬態の種類には、雌花が同種の雄花を模倣するベーカー擬態、別の種の花や果物を模倣することで花粉媒介者をおびき寄せ、別の種の給餌者が偽の果実に引き寄せられて種子を散布するドッドソン擬態、植物が蝶の卵のような構造を持ち、産卵を思いとどまらせるギル​​バート擬態、雑草が意図せず作物植物に似せて選択されるバビロフ擬態、花が雌花を模倣し、雄の花粉媒介昆虫を騙して疑似交尾させるプーヤンニアン擬態、無害な種が有害な種の特徴を模倣することで捕食者を阻止するベイツ擬態、および植物が近くの植物に似せてカモフラージュし草食動物の注意を逃れる葉擬態がある。

導入

擬態とは、擬態者と呼ばれる種が、モデルと呼ばれる別のものに似せて適応することで、別の種である騙される側を欺くことである。この3つは必ずしも完全に異なるわけではなく、例えば擬態は種内においても起こりうる。 [ 3 ]適応は擬態者の進化上の利点となる。したがって、自然淘汰によって進化する可能性のある任意のメカニズムが考えられ、意識的な意図は関与しない。植物の擬態の進化と動物などの他の生物の擬態の進化に本質的な違いはないが、動物の擬態の方がよく知られている。植物の擬態は、大きく分けて、花粉媒介者に報酬を与えずにその役割を果たさせる生殖擬態と、草食動物に植物を食べさせないように欺く防御擬態に分けられる。[ 2 ]

ベイツ型擬態[ 4 ]やミュラー型擬態[ 5 ]などの擬態機構は、19世紀の動物で記述されました。[ 3 ]チャールズ・ダーウィンの1862年の著書「ランの受精」は、昆虫と共進化した植物の生殖戦略の研究の基礎を築きました。この本で、ダーウィンは、なぜ一部のランが明らかにハチを模倣するのか、また蜜のないランがどのようにして花粉媒介者を引き付けるのか疑問に思っています。[ 6 ]植物の擬態機構は、20世紀にプーヤンニアン(1916)、[ 7 ]バビロフ型 (1951)、[ 8 ]ギルバート型(1975)に始まり、いくつかが記述されました。[ 9 ]植物の擬態に関する研究は21世紀に入り広がり、2003年にはベイツ型擬態が、[ 10 ] 2014年には葉擬態、すなわちクリプシス擬態が発見されました。 [ 1 ] [ 11 ]それまで、植物の擬態は研究されることはほとんどありませんでした。これは、擬態が一般的ではないことと、植物学者が植物生態学において主に物理的要因を考慮していたためです。植物はしばしば群生するため、一度その地域で摂食を始めると、草食動物を欺くのが難しくなるのかもしれません。[ 12 ]

生殖

繁殖地の欺瞞

腐肉食花はその匂いでハエやその他の腐肉食昆虫を引き寄せます。[ 13 ] Orbea variegataの図解。

巨大なAmorphophallus titanumなどの腐肉食花は[ 12 ]腐った肉の匂いと見た目を模倣して、ニクバエ科(ニクバエ科 ) 、クロバエ科(クロバエ科)、イエバエ科 (イエバエ科)、一部の甲虫 (カクマムシ科やシルフィダエ科など)などの死肉食昆虫をおびき寄せます。これらの昆虫は死んだ動物を繁殖場所として探します。[ 13 ] [ 14 ]花の腐敗臭はオリゴスルフィドから生じます。オリゴスルフィドは、硫黄含有アミノ酸のメチオニンとシステインを含む、腐敗したタンパク質に含まれる化合物です。腐肉食花は少量の蜜を生成しますが、これによって必ずしも死肉食昆虫との関係が相利共生になるわけではありません。昆虫は腐肉食花に卵を産むため、花を産卵場所と間違えるのです。花の蜜は昆虫を花の生殖器官に近づけるための誘引剤として機能します。[ 13 ]

ベーカリー

ベイカー擬態は、イギリスの博物学者ハーバート・ベイカーにちなんで名付けられた[ 15 ]が、単一種内で起こる自己擬態または種内擬態の一種である。植物では、雌花が同種の雄花を模倣することで、花粉媒介者から報酬を奪う。この生殖擬態は、同種のメンバーであってもある程度の性的二形、すなわち同種の雄と雌の表現型の違いを示すことがあるため、すぐには明らかではない場合がある。これは、主に中南米およびアフリカの熱帯地域で見られるアブラナ目の顕花植物であるカリカ科の多くの種で一般的である。[ 16 ] [ 17 ]

ドッドソニアン

アメリカの植物学者カラウェイ・H・ドッドソンにちなんで名付けられたドッドソン擬態は、モデルとなる植物が擬態対象とは異なる種に属する、生殖的な花の擬態の一種です。擬態対象はモデルの花に類似した感覚信号を与えることで、モデルの花粉媒介者を誘引します。ベイカー擬態と同様に、花蜜は提供されません。[ 18 ]

エピデンドラム・イバグエンセ（Epidendrum ibaguense）は、南米北部に生息するエピデンドラム属の着生ランの一種で、ランタナ・カマラやトウワタムシ（ Asclepias curassavica）の花に似ています。エピデンドラム・イバグエンセは、オオカバマダラ（ Danaus plexippus）やおそらくハチドリによって受粉されます。 [ 19 ]同様の事例は、同科の他の種にも見られます。擬態種にも独自の花粉媒介者がいる可能性があり、例えば、主にハチによって受粉するオフリス属の種では、ラメリコーンカブトムシが受粉を助けます。 [ 20 ]

プヤンニアン

ミツバチランの花はメスのミツバチによく似ており、交尾相手を探しているオスを引き付けるのに十分である。

プヤンヌ擬態[ 21 ] [ 7 ]は、フランスの弁護士でアマチュア植物学者のモーリス・アレクサンドル・プヤンヌにちなんで名付けられ、[ 22 ]花が視覚的またはその他の刺激によって雄の花粉交配者の潜在的な雌の交尾を模倣する。 [ 23 ]オフリス・ビー・オーキッドを含む多くのランは、この方法で雄の昆虫を騙して擬似交尾させ、花粉を運ばせる。 [ 24 ]例えば、エピパクティス・ヘレボリンというランは、社会性スズメバチを主要な花粉交配者として引き付けるように生理的および形態的に適応している。社会性スズメバチは幼虫に毛虫などの昆虫を食べさせる。その獲物を見つけるために、視覚と嗅覚の手がかりを組み合わせて使用​​する。E. helleborineとE. purpurataの花は、社会性ハチであるVespula germanicaとV. vulgarisの採餌者にとって魅力的な緑葉揮発性物質を放出する。E . helleborineは、ハチの触角に反応を引き起こすいくつかの緑葉揮発性物質を放出する。これらの揮発性物質は、ハチの一般的な獲物であるPieris brassicaeの幼虫に寄生されたキャベツの葉からも生成される。この種は大きな蜜源報酬を得るにもかかわらず、他の花粉交配者からはほとんど見過ごされている。[ 25 ]

守備的

ベイツ

イギリスの博物学者ヘンリー・ウォルター・ベイツにちなんで名付けられたベイツ型擬態では、無害な種が捕食者に対する有害種の警告信号を模倣するように進化しました。植物では、棘[ 10 ]やクモの巣[ 26 ]のベイツ型擬態が観察されています。

植物では2種類の棘擬態が観察されている。1つ目は、アロエ属（ユリ科）、ワシントンヤシ科、アガベ属数十種（A. applanta 、A. salmiana 、A. obscura を含む）に特徴的な、特殊な生体内ベイツ型擬態である。これらの植物は、葉の縁にある鋸歯が棘のない部分の肉質に持続的な凹みを押し付けるため、葉の表面に棘のような跡や色が現れる。2つ目の棘擬態は、ベイツ型擬態のより古典的な例であり、擬態植物種の芽、葉、果実などの尖った色鮮やかな器官が、その生物の他のどこにも見られない警告色のカラフルな棘を模倣する。 [ 10 ]

世界各地に、クモの巣を模倣する植物がいくつかある。伸びたばかりの茎や葉には、白い毛が密集しており、捕食習性や毒性によって草食動物を抑止する。これは視覚的な擬態、あるいは知覚的利用の可能性がある。例としては、イスラエル産のオノポルダム（Onopordum）の新芽、ギリシャ産のベニバナ（Carthamus）属、エストニア産のゴボウ（Arctium tomentosum）の花穂、エストニア産のトゥッシラゴ・ファルファラ（Tussilago farfara）の幼葉、日本産のゼンマイ（Osmunda japonica）の新葉などが挙げられる。 [ 26 ]

別の植物の葉の模様も擬態的であると示唆されている。プルモナリア・オフィシナリスなどの植物の葉にある不規則な白い斑点は、鳥の糞に似ているため、病気の原因となる可能性のある鳥の糞を避けることができ、大型草食動物から身を守っている可能性がある。[ 2 ]

一部の植物は、葉に昆虫の卵が存在することを模倣し、昆虫がそこに産卵するのを阻止します。メスの蝶は、既に蝶の卵が存在する植物に産卵する可能性が低いため、パッションフラワー属（ Passiflora ）の熱帯性つる植物の一部は、ギルバート擬態を利用しています。[ 27 ] [ 28 ]これらの植物は、葉にヘリコニウス蝶の黄色い卵に似た物理的構造を持ち、蝶による産卵を阻害します。[ 29 ]

ギルバート派

ギルバート擬態[ 27 ]あるいはコロニー化擬態[ 2 ]は双極性で、関与する種は2つだけである。潜在的な宿主（または獲物）は、寄生虫（または捕食者）に擬態することで追い払う。これは宿主‐寄生虫攻撃擬態の逆である。ジョルジュ・パスツールは、1975年にこれを記述したアメリカの生態学者ローレンス・E・ギルバートにちなんで、この擬態を名付けた。 [ 27 ] [ 9 ]ギルバート擬態の典型的な例は、一部のヘリコニウス蝶の微小捕食性幼虫が食べるトケイソウ属の植物である。宿主植物は、孵化間近の成熟したヘリコニウスの卵を模倣する托葉を各葉の基部に進化させている。蝶は既存の卵の近くに産卵することを避け、共食いをする幼虫間の種内競争を減らすため、空いている葉に産卵する幼虫は子孫の生存率を高める。このように、托葉はこれらの幼虫からの選択圧を受けて、蝶の卵のギルバート的擬態として進化したと考えられる。[ 27 ] [ 28 ]

クリプシス

生態学において、隠蔽とは生物が他の生物に発見されることを避ける能力のことである。隠蔽擬態とは、被捕食者が偽の信号（多くの場合視覚的なもの）を発することで捕食者を欺き、カモフラージュすることである。[ 31 ]

葉の擬態

着生寄生植物Amyema cambagei (中央) の葉は、さまざまな宿主 (この図ではCasuarina equisetifolia ) の葉とよく似ています。

擬態の一種に葉の擬態がある。南米に生息するボキラ・トリフォリアタ（Boquila trifoliata）は、非常に多様な外観（表現型）を持つつる植物である。付着する植物の葉の色、大きさ、形などの特徴を模倣することができる。ボキラは葉を擬態することで草食動物による被害を軽減している。[ 32 ] [ 1 ]このような植物は、擬態対象の外観におけるこれほど多くの変数に対応できる能力を説明するために、単眼を用いた「ある種の視覚」、あるいは「繊細な化学感覚」を利用しているのではないかと推測されている。[ 33 ]これには、プラスチック製の人工宿主植物の葉を模倣する能力も含まれる。[ 34 ]宿主の謎めいた擬態植物として考えられるもう一つの植物は、オーストラリアの寄生ヤドリギ（Amyema cambagei）で、モクマオウの葉と「不思議なほど似ている」ことから、その名が付けられました。[ 2 ]

石の模倣

小石に擬態する隠蔽植物、リトープス・サリコラ

南アフリカに生息するアイスプラント（Mesembryanthemaceae ）科の数百種は、小さな石に擬態することでカモフラージュされており、特にリトープスは「小石植物」または「生きた石」として知られています。無生物のように見えるため、草食動物に食べられる可能性が低く、埃っぽく乾燥した環境では石の間で発見するのが非常に困難です。[ 12 ]

栽培中

ヴァヴィロヴィアン

ヴァヴィロフ擬態（作物擬態あるいは雑草擬態とも呼ばれる[ 35 ]）は、栽培植物の起源の中心を特定したロシアの植物遺伝学者ニコライ・ヴァヴィロフにちなんで名付けられました。[ 8 ]これは植物における擬態の一種で、雑草が何世代にもわたる意図しない選択によって、栽培植物と1つ以上の特徴を共有するようになります。雑草に対する選択は、若い雑草または成虫を殺す、雑草の種子を作物の種子から分離する（ふるい分け）、またはその両方によって起こります。これは新石器時代から手作業で行われており、近年では農業機械によって行われています。[ 36 ]

ダーウィンがランの受精について提起した未解決の疑問は、グラント・アレンのような一般大衆にこのテーマに関する著作を促し、SF作家HGウェルズは1896年に『奇妙なランの開花』という作品で殺人ランの物語を著しました。この吸血鬼のような植物は「触手のような気根​​」を使って人を襲います。他の作家も同様の物語を次々と発表しました。[ 6 ] [ 37 ]

参照

参考文献

  1. ^ a b cジャノーリ & カラスコ＝ウッラ 2014。
  2. ^ a b c d e fパネル＆ファーマー 2016 .
  3. ^ a b cパスツール 1982 .
  4. ^ベイツ 1862 .
  5. ^ミュラー 1878 .
  6. ^ a bエンダースビー 2016、205–229頁。
  7. ^ a bコレボンとプヤンヌ 1916 年。
  8. ^ a bヴァヴィロフ、1951 年、1–366 ページ。
  9. ^ a bギルバート 1975、210–240頁。
  10. ^ a b cレフ・ヤドゥン 2003 .
  11. ^パネル 2014 .
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  14. ^ウル、ステンスマー、ハンソン、2011 年。
  15. ^バレット 2001 .
  16. ^ベイカー 1976、161–169ページ。
  17. ^バワ 1980、467–474頁。
  18. ^ドッドソン＆フライミア 1961年、133–139ページ。
  19. ^ボイデン 1980、135～136ページ。
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  21. ^パスツール1982、169ページ。
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  23. ^ファン デル パイル & ドッドソン、1966 年、129–141 ページ。
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  25. ^ブロッドマンら 2008 .
  26. ^ a b c山崎 & レフ＝ヤドゥン 2015。
  27. ^ a b c dパスツール 1982年、186ページ。
  28. ^ a bキャンベル 1996、第50章。
  29. ^ウィリアムズ＆ギルバート1981年。
  30. ^キャンベル 1996 .
  31. ^アラビー 2014 .
  32. ^バーロウ＆ウィーンズ 1977 .
  33. ^バルシュカ & マンクーソ 2021、p. 20190760。
  34. ^ホワイト＆山下 2022 .
  35. ^マケルロイ 2014、207–216頁。
  36. ^ a bパスツール1982、p.169–199。
  37. ^サンチェス・ベルデホ・ペレス & ポベダ・アリアス 2023、21–43 ページ。

出典

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