バンクシア・オブロンギフォリア

シダ葉バンクシア
バンクシア オブロンギフォリア、 ジョルジュ リバー国立公園
科学的分類この分類を編集する
王国： 植物界
クレード: 維管束植物
クレード: 被子植物
クレード: 真正双子
注文： プロテア類
家族： プロテア科
属: バンクシア
亜属： バンクシア亜科バンクシア
セクション： バンクシア属​
シリーズ： バンクシア・セレ.サリシナエ
種：
B. oblongifolia
二名法名
バンクシア・オブロンギフォリア
B. oblongifolia（緑） の分布
同義語[ 2 ]
  • バンクシア サリシフォリアCav.
  • バンクシア ラティフォリアvar.マイナーメイデン&カムフィールド
  • バンクシア ロバーvar.マイナー(メイデン & カムフィールド) メイデン &ベッチェ
  • バンクシア インテグリフォリアvar. oblongifolia (Cav.)ドミン

バンクシア・オブロンギフォリアは、シダ葉バンクシア、矮性バンクシア、またはとも呼ばれ、バンクシア属の 植物の一種です南はニューサウスウェールズ州ウーロンゴンから北はクイーンズランド州ロックハンプトンまで、オーストラリア東海岸沿いに分布し、ヒース、開けた森林や沼地の縁、湿地の砂質土壌に生えています。茎が多く、高さは3メートル（9.8フィート）にもなる低木で、革のような鋸歯のある葉とサビ色の新芽があります。花序と呼ばれる黄色い花穂は、秋から初冬にかけて最もよく見られます。開花後、花穂に80個までの子嚢、つまり種子の鞘ができます。バンクシア・オブロンギフォリアは、山火事の後木質塊茎から再び芽を出し、燃えると鞘が開いて種子を放出します。種子は焼けた地面で発芽し、成長します。一部の植物は、火災と火災の間に、自発的に放出された種子から生育します。

スペインの植物学者アントニオ・ホセ・カバニレスは 1800年にB. oblongifoliaを記載しました が、ニューサウスウェールズ州では長年Banksia aspleniifoliaとして知られていました。しかし、リチャード・アンソニー・ソールズベリーによって最初に造られた後者の学名は無効であることが判明し、1981年以降、Banksia oblongifoliaが正しい学名として広く採用されています。1987年には2つの変種が認められましたが、これらは一般的に受け入れられていません。多種多様な哺乳類、鳥類、無脊椎動物が花序を訪れます。庭木として容易に栽培できますが、園芸では一般的ではありません。

説明

葉の裏側には目立つ錆色の中肋があり、これが重要な特徴である。

バンクシア・オブロンギフォリアは、高さ3メートル（9.8フィート）に達する低木であるが[ 3 ]、通常は2メートル（6.6フィート）未満であり[ 4 ] 、リグノチューバーと呼ばれる木質の基部から複数の茎が伸びている。滑らかな樹皮には水平の皮目があり、赤褐色で、年齢とともに灰褐色に退色する。新葉と小枝は錆色の毛で覆われている。葉は成熟するにつれて毛が抜けて滑らかになり、茎に沿って互い違いに並ぶ。長さ5～11cm（2.0～4.3インチ）、幅1.5～2cm（0.59～0.79インチ）の革質の緑色の葉は、長楕円形から倒卵形（卵形）または切形で、中脈は陥没し、縁は緩やかに反り返っている。葉脈は基部では全縁で、葉の端に向かって鋸歯状になる。鋸歯（歯と歯の間の空間）はU字型で、歯の長さは1～2mmである。葉の裏面は白っぽく、網状の脈と隆起した中央の中脈がある。[ 5 ]葉は長さ2 ～5mmの葉柄の上に生える。[ 3 ]

開花は1月から10月にかけて記録されており、秋から初冬（4月から6月）にピークを迎えます。[ 6 ]花序、つまり花穂は1年から5年目の小枝の先端から生じ、節または基部から輪生の小枝が生じることが多いです。高さ5～15cm（2.0～5.9インチ）、幅4cm（1.6インチ）の黄色い花穂は、蕾の肢は青灰色がかっていることが多いですが、[ 3 ]ピンクがかった、藤色、または藤色がかった青色の肢も時々見られます。[ 7 ]開花後に淡い黄色に開き、花穂は年齢とともに花を落とし、高さ17.5cm（6.9インチ）、幅4cm（1.6インチ）まで大きくなり、花嚢は最大80個になります。細かい毛で覆われているが、成長するにつれて滑らかになり、楕円形の嚢胞は、長さ1〜1.8cm（0.39〜0.71インチ）、高さ0.2〜0.7cm（0.1〜0.3インチ）、幅0.3〜0.7cm（0.12〜0.28インチ）の大きさです。[ 3 ]現在では果序として知られる、むき出しの膨らんだ穂には、嚢胞が発達していない表面に、短い棘状の持続性苞葉の模様があります。 [ 5 ]各嚢胞には、木質の仕切りを挟んだ倒卵形の暗い灰褐色から黒色の種子が1つまたは2つ含まれています。種子は長さ1.2～1.8cm（0.47～0.71インチ）で、長楕円形から半楕円形で、滑らかまたはわずかに隆起した種子体で構成され、長さ0.7～1.1cm（0.28～0.43インチ）、幅0.3～0.7cm（0.12～0.28インチ）です。木質の分離部は種子と同じ形で、種子体が隣接する部分には圧痕があります。[ 3 ]実生には、長さ1.2～1.5cm（0.47～0.59インチ）、幅0.5～0.7cm（0.20～0.28インチ）の明るい倒卵形の緑色の子葉があり、子葉は高さ1cm未満の胚軸と呼ばれる直径1mmの微細な毛のある実生の茎、すなわち茎の上にあります。最初に生える葉は対生（対生）で、披針形で縁には細かい鋸歯があり、長さ2.5～3cm、幅0.4～0.5cmです。その後に生える葉は、倒披針形、楕円形、または線形になります。若い植物は1年目に木質塊茎を形成します。[ 3 ]

バンクシア・オブロンギフォリアは、しばしば共生するバンクシア・ロバーとは、葉が小さく、実のなる穂がむき出しになっていることで区別できる。バンクシア・ロバーは、花穂がよりメタリックグリーンで、同じ地域でもより湿潤な場所に生育することが多い。バンクシア・プラギオカルパは、葉が長く、縁にはより粗い鋸歯があり、花穂は蕾の時は青灰色で、後に楔形の小胞をつける。[ 3 ]シドニー盆地に生息するバンクシア・パルドーサもバンクシア・オブロンギフォリアと外見的に似ているが、その葉はより顕著に苞葉状（スプーン状）で、下向きではなく上向きになっている。葉の裏面は白く、バンクシア・オブロンギフォリアのような目立つ中脈がなく、新芽はむき出しになって錆びた毛がなく、古くなった花の部分は古い穂に残っている。[ 8 ]

分類学

1793年3月から4月にかけてルイス・ニーによって初めて採集されたシダ葉バンクシアは、 1800年にスペインの植物学者アントニオ・ホセ・カバニレスによって2つのコレクションから2つの別種として記載されました。最初はポート・ジャクソン（シドニー）付近からバンクシア・オブロンギフォリア（Banksia oblongifolia）として、その後ボタニー湾周辺からバンクシア・サリシフォリア（Banksia salicifolia）として記載されました。[10 ]ラテン語のoblongus「長方形」とfolium 「葉」に由来するこの種名は、葉の形に由来しています。[ 11 ]リチャード・アンソニー・ソールズベリーは、1796年に栽培された葉に基づいてバンクシア・アスプレニイフォリア（Banksia aspleniifolia）という学名を発表しました。 [ 3 ]

ロバート・ブラウンは1810 年の著書『Prodromus Florae Novae Hollandiae et Insulae Van Diemen』でバンクシアの 31 種を記録し、その分類学上の整理では形名oblongifoliaを使用し、花序が典型的なバンクシアの花穂であるため、この分類群をバンクシア ベラエ亜属、つまり「真のバンクシア」に位置づけました。彼はこの時点でB. salicifolia を同じ種として認識したが[ 12 ] 、ソールズベリーのB. aspleniifoliaが同じ名前に属するかどうかは不明であった。[ 3 ]カール・マイスナーが1856年にこの属の整理を発表した時点では、58種のバンクシア種が記載されていた。マイスナーは、1847年にステファン・エンドリッヒャーによってユーバンクシアと改名されたブラウンズ・バンクシア・ベラエを葉の性質に基づいて4つのシリーズに分けた[ 13 ] 。彼はブラウンに倣ってB. oblongifoliaという名前を使用し、 Salicinaeシリーズに分類した。[ 14 ]

1870年、ジョージ・ベンサムは画期的な著書『オーストラリア植物誌』において、バンクシアの徹底的な改訂版を出版した。ベンサムの編纂により、バンクシア属の種数は60種から46種に削減された。彼はB. oblongifoliaをB. integrifoliaの属名に、また同義語と定めた。ベンサムは葉、花柱、花粉媒介植物の特性に基づき4つの節を定義し、 B. integrifoliaはユーバンクシア節に分類された。[ 15 ]

20世紀の植物学者たちは、B. oblongifolia を独立した種として認めていたが、その命名については意見が分かれていた。クイーンズランド州の植物学者たちは、ソールズベリーの命名は無効と考え、Banksia oblongifoliaを用いた。一方、ニューサウスウェールズ州当局は、その種に最も古く公表された命名であるBanksia aspleniifoliaを用いた。植物学者でバンクシアの権威でもあるアレックス・ジョージは、1981年の属の改訂において、 oblongifolia が正しい命名であると判断した。ソールズベリーによる葉のみの元の種の記載を検討した後、ジョージは、その記載は他種を排除してその種を診断するものではなく、したがって有効な公表された命名ではないと結論付けた。その記載は、B. paludosa、B. integrifolia、さらにはB. marginataの若葉にも適用できたはずである。[ 3 ]

バンクシア内での配置

毛包のある古い裸穂、スタンウェル・トップス、ニュー・サウス・ウェールズ州
レーン・コーブ国立公園、森林火災後に木質塊茎から生じた新しい茎。錆びた新芽も見られる。
ハビット、ロイヤル国立公園

バンクシア属の現在の分類上の配置は、植物学者アレックス・ジョージの1999年のオーストラリア植物相シリーズのモノグラフに基づいている。 [ 2 ]この配置では、B. oblongifoliaは、花序がバンクシアの特徴的な花穂状であることからバンクシア亜属に、花柱がまっすぐであることからバンクシア節に、花序が円筒形であることからSalicinaeシリーズにそれぞれ位置付けられている。1994年に発表された形態学的分岐分析では、ケビン・ティールが、この植物を新しく記載されたAcclives亜シリーズに、 B. plagiocarpa、B. robur、B. dentataとともにSalicinaeシリーズに配置 。[ 16 ]しかし、このSalicinaeのサブグループ化はジョージによって支持されていない。[ 2 ]

バンクシア属
イソスティリス亜属
バンクシア亜属
オンコスティリス節
コクシネア節
バンクシアセクション
シリーズグランデ
シリーズバンクシア
シリーズクロシナ
シリーズProstratae
シリーズCyrtostylis
シリーズテトラゴナエ
シリーズBauerinae
シリーズクエルチナエ
サリシナ科シリーズ
B. dentata – B. aquilonia – B. integrifolia – B. plagiocarpa – B. oblongifolia – B. robur – B. conferta – B. paludosa – B. marginata – B. canei – B. saxicola

1998年以来、アメリカの植物学者オースティン・マストと共著者らは、当時バンクシア属とドライアンドラ属を含んでいた亜族BanksiinaeのDNA 配列データの進行中の分岐論的解析の結果を発表している。解析では、ジョージの分類上の配置とは大きく異なる系統発生が示唆されている。Banksia oblongifoliaはB. roburに最も近い親戚、つまり「姉妹」であり、B. plagiocarpa が次に近い親戚であるとされている。[ 17 ] [ 18 ] [ 19 ] 2007年、マストとティールはバンクシア属にドライアンドラを合併して再配​​置し、スプーン形の子葉を持つ分類群としてB.  subg. Spathulataeを発表した。こうしてB.  subg. Banksia はスプーン形の子葉を持たない分類群を含むものとして再定義された。一方、MastとThieleによる命名法の変更を暫定的な措置とみなすと、B. oblongifoliaはB.  subg. Spathulataeに分類される。[ 20 ]

変化

ジョージはBanksia oblongifolia の習性にかなりの変異があることに着目し、1987 年にコンランとクリフォードはこの分類群を 2 つの亜種に分けた。南クイーンズランドの個体群を調べたところ、2 つの形態は成長習性と生息地が異なり、中間の形態は見つからないと報告した。[ 21 ]ニューサウスウェールズの植物学者ジョセフ・メイデンとジュリアス・ヘンリー・カムフィールドは1898 年にコガラーでこの背の高いB. oblongifoliaを採集し、これにBanksia latifolia variety minorと命名した。B . latifoliaはB. robur の公表名であったが、その後メイデンとエルンスト・ベッチェがBanksia robur variety minorと改名した。[ 3 ]この名前は（紛らわしいことに）背の高い変種の名前になった。彼らは変種oblongifolia を、高さ 0.5～1.3 メートル (20～51 インチ) の多幹低木、葉の長さ 3～11 センチメートル (1.2～4.3 インチ)、幅 1～2.5 センチメートル (0.39～0.98 インチ)、花穂の高さ 4～10 センチメートル (1.6～3.9 インチ) と定義しました。生息地は沼地および沼地の境界、まれに砂岩の尾根です。変種minorは背の高い低木で、高さ 1～3.5 メートル (3.3～11.5 フィート)、葉の長さは最大 16 センチメートル (6.3 インチ)、花穂の高さは 6～14 センチメートル (2.4～5.5 インチ) です。これは硬葉樹林の下層植物で、ユーカリ・シグナタやバンクシア・スピヌロサvar.コリナと共生しています。両亜種とも分布域全体に分布しています。[ 21 ]しかし、ジョージは変動が連続的であると主張して、その多様性を否定した。[ 2 ]

交配

Banksia roburとB. oblongifolia の交雑種は、東海岸沿いの数カ所で記録されている。Banksia Atlasの現地調査員は、クイーンズランド州中央部のウーロンゴンとピアルバの間で 20 の個体群を記録した。[ 4 ]記録された場所には、シドニー北部のカルガ、クーリンガイ チェイス国立公園、ウーロンゴン近郊のコードーダムなどがある。[ 3 ]シドニー南部のウォロノラ高原のダークスフォレスト付近にある、両者の広範な交雑地帯の調査​​では、混合種の群落では広範な交雑が見られたが、どちらかの種の純粋な群落ではほとんど見られなかった。遺伝子解析では、何世代にもわたる交雑と複雑な祖先が示された。形態は一般に遺伝子プロファイルと相関していたが、たまに一方の親に似た植物にある程度の遺伝的交雑が見られた。さらに、形態から親に第 3 の種であるB. paludosa があることを示唆する植物が数株あり、さらなる調査が必要である。[ 22 ] B. oblongifoliaとB. integrifoliaの雑種と思われるものが、バンクシア・アトラスのボランティアによってカラウンドラ近郊で記録された。[ 4 ]

分布と生息地

バンクシア・オブロンギフォリアは、南はニュー・サウス・ウェールズ州ウーロンゴンから北はクイーンズランド州ロックハンプトンまで、オーストラリア東海岸沿いに分布しています。 [ 4 ]フレーザー島沖合、[ 3 ]内陸ではクイーンズランド州のブラックダウン・テーブルランド国立公園とクロウズ・ネストに孤立した個体群が見られ、また、クイーンズランド州南部のグラスハウス山脈の麓、ニュー・サウス・ウェールズ州北部のグラフトン、シドニー西部のブルー・マウンテンズのビルピンとローソンにも内陸侵入しています。 [ 4 ] B. oblongifolia は、排水の悪い湿地、沼地や平地の縁、ワラム低木地帯、[ 3 ]または海岸の台地など、さまざまな生息地で生育します。[ 6 ]また、開けた森林や林地でも見られ、尾根や斜面、[ 3 ] [ 4 ]またはヒースに生育します。土壌は主に砂質または砂岩ですが、花崗岩質や粘土質ロームも時々存在します。[ 3 ] [ 6 ]

シドニー地域の関連種には、ヒースバンクシア（Banksia ericifolia）、コーラルヒース（Epacris microphylla）、マウンテンデビル（Lambertia formosa ）などのヒースランド種、および背の高い低木地帯のティックブッシュ（Kunzea ambigua）とトゲのある葉のペーパーバーク（Melaleuca nodosa ）、および森林地帯のスクリブリーガム（ Eucalyptus sclerophylla）やナローリーフアップル（Angophora bakeri）などの木の下に生息する種が含まれます。[ 6 ]シドニー西部のアグネスバンクス森林地帯は、ニューサウスウェールズ州政府によって絶滅の危機に瀕した生態系コミュニティとして認定されています。ここでは、B. oblongifoliaは低い開けた森林の下層植物であり、スクリブリーガム、ナローリーフアップル、オールドマンバンクシア（B. serrata）が林冠木として、ワラムバンクシア（B. aemula）、バリアブルスモークブッシュ（Conospermum taxifolium）、ウェディングブッシュ（Ricinocarpos pinifolius）、ショーイパロットピー（Dillwynia sericea）、ノッディングジーバン（Persononia nutans）が他の下層種として生息している。[ 23 ]

生態学

開花途中の花序を訪れるミツバチ

バンクシア・オブロンギフォリアは60年以上生きることができる。[ 6 ]この植物は山火事に反応して、大きな木質塊茎にある芽から再び芽を出す。大きな木質塊茎には最も多くの芽があるが、小さな木質塊茎では芽の間隔が密集している。1988年にクーリンガイチェイス国立公園で行われた現地調査では、特に過去4年以内に発生した火災の後、新芽がより長く成長し、火災後6か月以内に新しい芽が出ることがわかった。[ 24 ]これらの新芽は火災から2～3年後に成長し、開花し、種子を結ぶことができる。[ 25 ]木質の果序も、熱で小胞が開くと種子を放出するが[ 6 ]、一部は他の時期にも自然に開く。クリンガイチェイス国立公園で行われたある現地調査では、森林火災がない状態でも10%の樹木が開花し、種子が発芽し、若い植物が成長していることがわかりました。[ 26 ]古い植物は種子貯蔵性があり、つまり、火災後に放出される種子を樹冠内の空中種子バンクに大量に蓄えます。[ 25 ]種子は比較的重いため、親植物から遠くまで飛散しません。 [ 6 ]

花で採餌や摂食が観察されている鳥類には、アカミツバチ( Anthochaera carunculata )、ルーインミツスイ( Meliphaga lewinii )、チャバネミツスイ( Lichmera indistincta )、アジアオオミツスイ( Gliciphila melanops )、キバタンミツスイ ( Lichenostomus chrysops )、シロハチドリ( L. penicillatus ) 、シロホオジロミツスイ( Phylidonyris niger ) 、ニューホランドミツスイ( P. novaehollandiae )、ノイジーフライアーバード ( Philemon corniculatus )、ノイジーマイナー( Manorina melanocephala )、トウブハネビル( Aca​​nthorhynchus tenuirostris )などがいます。[ 4 ]花穂を訪れる昆虫としては、ヨーロッパミツバチやアリなどが記録されています。[ 4 ]沼ワラビー（Wallabia bicolor）は、山火事の後に木質塊茎から生える新しい芽を食べる。[ 24 ]

ある現地調査では、山火事の合間に種子の30%が昆虫に食べられていたことがわかった。[ 24 ]花序から回収された昆虫には、バンクシア穿孔蛾（Arotrophora arcuatalis）が含まれ、若い齢では花と苞葉の一部を食べ​​、成長すると穂軸にトンネルを掘って小胞に穴を開け、種子を食べる。その他の種子捕食者には、Cryptophasa属とXylorycta属の未確認種の蛾、Scieropepla rimata、Chalarotona intabescens、Chalarotona melipnoa、未確認のゾウムシ種などがある。[ 27 ]葉では、菌類のAsterina systema-solare、Episphaerella banksiae、Lincostromea banksiaeが記録されている。 [ 6 ]

他のほとんどのプロテア科と同様に、B. oblongifolia はプロテオイド根、すなわち、土壌中に落ち葉の真下でマットを形成する短い側根の密集した根を持つ。これにより栄養素の可溶化が促進され、オーストラリアのリン欠乏土のような低栄養土壌での栄養素の吸収が可能になる。[ 28 ]マイオール湖周辺の更新世砂丘の沿岸ヒースの研究では、 B. oblongifolia が斜面（ウェットヒース）に、B. aemula が尾根（ドライヒース）に生育しており、2 種は重複していなかった。[ 29 ]同じ研究地域での実生の操作により、B. oblongifolia は水を求めて他のウェットヒース種よりも長い根を成長させることができ、実生はドライヒースに定着できることがわかったが、この種がウェットヒースと同様にドライヒースでも生育しない理由はまだ明らかではない。[ 30 ]西オ​​ーストラリアのバンクシア属植物の場合と同様の状況ですが、この2つの種は互いに悪影響を及ぼしていないようです。[ 31 ]

栽培

コンラッド・ロディジスとその息子たちは、 1818年に著作『植物図鑑』第3巻でバンクシア・オブロンギフォリアについて記述し、1792年に栽培化が始まったと報告している。ただし、当初はバンクシア・デンタタと誤って呼ばれていた。イギリスでは11月に開花し、冬の間は温室で栽培された。[ 32 ]

あまり栽培されていないが、[ 33 ]庭の環境に容易に適応し、半日陰または直射日光の当たるほとんどの土壌に耐える。[ 11 ]つぼみの花序の色[ 7 ]と冬に開花する時期、そして赤みがかった新芽は園芸的価値を持つ。[ 11 ]大きな植物ほど花穂が長い。[ 7 ]種子から容易に繁殖でき、[ 11 ]若い植物は種子から開花するまでに5年から7年かかる。[ 7 ]剪定により低木の外観を改善でき、[ 11 ]盆栽の題材になる可能性がある。[ 7 ]

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