バリナスクス
絶滅した爬虫類の属

バリナスクス
バリナスクス アルヴェロイのホロタイプ化石
人生の再建
科学的分類 この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 爬虫類
クレード: アーキオサウルス類
クレード: シュードスチア
クレード: ワニ形類
クレード: †ノトスチア
家族： †セベシダ科
属: †バリナスクス
・パオリロとリナレス、2007
タイプ種
†バリナスクス・アルベロイ
パオリリョとリナレス、2007年

バリナスクス（タイプ標本が発見された場所にちなんで「バリナスのワニ」を意味する）は、絶滅したセベシ科メソユークロコディルス亜科の属である。中期始新世から後期中新世（約4200万～1160万年前）にかけて、アルゼンチン、ペルー、ベネズエラに生息していた。 [1] 2007年、吻端のみが回収されたひどく損傷した標本に基づいて記載されたバリナスクスは、地元の教育者であり詩人であったアルベルト・アルベロ・トレアルバにちなんで命名されたB. arveloiという単一種のみで知られている。

1973年にベネズエラで道路作業員によって発見されたバリナスクスのタイプ標本は、もともと骨格のかなりの部分で構成されていたが、発掘の試みの際にその大部分が誤って破壊され、部分的な吻部と下顎骨のみが残された。この標本は中新世のパラングラ層から発見され、2007年にアルフレド・パオリジョとオマール・J・リナレスによって記載された。バリナスクスの2つ目の標本はペルーの中新世のイプルロ層から発掘され、1977年にエリック・ブフェトーとロバート・ホフステッターによって記載されたが、もともとはセベクス・ヒューレンシス（現ラングストニア）に割り当てられていた。もう1つの標本は1984年にアルゼンチンの始新世のディビサデロ・ラルゴ層からズルマ・ブランドーニ・デ・ガスパリーニによって発掘された。

バリナスクスの体長は、他のワニ目との比較に基づき、6.3～10メートル（21～33フィート）と推定されているが、最近では3～4メートル（9.8～13.1フィート）というより小さい推定が提唱されている。体重は当初1,610～1,720キログラム（3,550～3,790ポンド）と推定されており、これは現在生きているどの陸生捕食哺乳類よりもかなり大きいことになる。しかし、その後500キログラム（1,100ポンド）というより小さい推定が提唱されている。バリナスクスは異歯類であり、2種類の歯を持っていた。前上顎骨と上顎骨の前部の歯は、より長く円錐形であり、後部の歯はより短く細い。下顎骨は他のワニ目に比べて非常に頑丈で、第4下顎歯（下あご歯）の先端部分で最も幅が広かった。その歯は非常に大きく、顎を閉じた時に前上顎骨と上顎骨の間の目立つノッチに収まりました。

バリナスクスは主に湖沼環境に生息していた。中新世には、アンデス山脈の成長によって形成された39万平方マイル（1,000,000 km 2 ）の湖沼地帯であるペバス巨大湿地、あるいはペバス水系に生息していた。同時代の近縁種であるラングストニアとともに、主に爬虫類と鳥類からなる南アメリカ北部固有の捕食ギルドに属していた。バリナスクスとラングストニアはセベシダ科の最後かつ最大の種であり、おそらくは孤立していたため、ヨーロッパに生息していたデンタネオスクスなどの他の巨大分類群よりも大幅に長生きした。バリナスクスや爬虫類中心のギルドの他の部分の絶滅は、ペバス巨大湿地の消失、もしくは哺乳類捕食者とフォルスラコス科の鳥類の多様化の結果である可能性がある。

発見と命名

1973年、ベネズエラのリオ・マスパロ川の支流、アンデス山脈の東麓に近いケダブラ・ソコ近郊で、道路作業員がエル・トロの町に通じる道路を建設中に、大型のセベシド科の動物のほぼ完全な骨格と思われるものを発見した。 [2]後にMAAT-0260とカタログ化されたこの標本は、中期中新世下部、おそらくはフリースシアン南米陸生哺乳類の時代に遡る上部パラングラ層に属する地層で発見された。[3]作業員が地層から標本を自力で取り除こうとした際に、誤って大きな損傷を与えてしまった。考古学者による調査の際には、現場に残っていたのはわずかな破片のみであった。標本の残骸である頭蓋骨の前半分と下顎骨は到着前に取り除かれていたが、幸運にもバリナスのアルベルト・アルベロ・トレアルバ文化施設に身元不明の人物によって移送されていた。 [ 2]

3年後の1977年、エリック・ビュッフェーとロバート・ホフステッターはペルー東部のイプルロ層から発掘された中期中新世のセベコスクス科の標本について発表した。[4] [3]この標本はSebecus cf. huilensisと呼ばれたが、標本番号は付与されておらず、その後、個人収集家の手に渡った。[3] 1986年には早くもアーサー・B・バスベイ3世がこの標本が本当にセベクスに分類できるかどうか不透明であるとし、その歯は横方向（左右方向）にそれほど強く圧縮されておらず、頭骨はより幅広く、当時記載されていたどのセベコスクス科の標本よりもはるかに大きいことを指摘した。[5]

2007年、アルフレド・パオリリョとオマー・J・リナレスは、南米のセベクス科の複数の属について記述した論文の一部として、MAAT-0260について記述し、これを独自の分類群であるBarinasuchus arveloiに分類した。バフェトーとホフステッターの標本も同じ分類群に分類された。二名法名は、ホロタイプが知られているベネズエラの州であるバリナスと、この標本が収蔵されている博物館の名前の由来となった地元の教育者で詩人のアルベルト・アルベロ・トレアルバにちなんでいる。 [3]同じ論文で、パオリリョとリナレスは他に2つの標本をこの属に分類した。1つ目はSebecus cf. huilensisで、S. huilensis自体は彼らによって独自の属であるLangstoniaに分類された。[3] 2つ目は断片的な標本 ( MLP 73-III-15-1) で、エドガルド・ロレリ博士が収集し、1984年にズルマ・ブランドーニ・デ・ガスパリーニによってセベコスクス属 (詳細) に割り当てられました。[6]他の2つの標本が中新世のものであるのに対し、この標本はアルゼンチンのディビサデロ・ラルゴ層の中期始新世の地層から発見されました。 [3]ホロタイプやSebecus cf. huilensis の標本と同様に、吻端、具体的には前上顎骨と歯骨(下顎骨の歯のある部分)が知られています。[3] [6] [7]この標本は2つの中新世の標本よりも著しく小さく、前上顎骨の歯が2つ (中新世では3つ) であるのに対し、4つあります。[3] MLP 73-III-15-1 は、以前、論文で暫定的にブレテスクス属に割り当てられていました。[7]

説明

バリナスクスは、新生代まで生き残った陸生ノトスクス類のグループである、既知のセベシド科の中で最大級の種の一つである[8] [9] [10] 。この系統は、白亜紀-古第三紀境界における絶滅イベント（下記参照）以前、獣脚類恐竜が占めていた頂点捕食者の地位を奪ったと考えられている[10] 。デンタネオスクスやラングストニアなど、他にもいくつかの大型セベシド科の属が知られている[3] [10]。ホロタイプがほぼ完全に破壊されているため[2] 、バリナスクスの頭蓋骨より後ろの骨格（頭蓋骨の後ろの部分）は不明であり、頭蓋骨の大部分も欠損している[3] 。

体の大きさと質量の推定

1.75メートルの人間と比較したバリナスクス・アルベロイの仮想的な外観と大きさ

バリナスクスの発掘後のホロタイプが断片的であったため[2]、必然的に体の大きさの基準として解剖学的なプロキシが使用されることとなった[8]。 2016年、ラルフ・E・モルナーとフェリペ・メキタ・デ・ヴァスコンセロスは、その大きさを決定するためにいくつかの解剖学的なプロキシを使用した。まず、彼らは別のセベコスクス類、バウルスクス科ストラティオトスクス属を、その完全性から基準として使用した。そうすることで、彼らは体長を6.3メートル（21フィート）と推定した。現代のワニ類、具体的にはアメリカワニとイリエワニを基準として使用し、約7.5メートル（25フィート）というより大きな推定値を得た。現代の分類群における頭長と全長の比の変動に基づき、彼らはバリナスクスの体長は最大で10メートル（33フィート）に達した可能性があると示唆した。体重については、1,610〜1,720キログラム（3,550〜3,790ポンド）と推定した。50％の誤差を考慮しても、バリナスクスはどの（現存する）陸生捕食哺乳類よりも重く、クロサイとほぼ同等の質量となる。[11]しかし、その後の論文では、体長と体重の両方において、かなり小さいサイズが提案された。例えば、デンタネオスクスについて述べた2023年の論文では、同論文とバリナスクスの体長はどちらも3〜4メートル（9.8〜13.1フィート）程度であると示唆した。[10]同様に、2025年に発表された論文の補足資料では、ゴンサロ・ガブリエル・ブラボーらが、平均体重を500kg（1,100ポンド）とかなり軽い値と算出しており、誤差の範囲が非常に大きい。それ以外の推定値は179～1,388kg（395～3,060ポンド）の範囲であった。[9]

頭蓋骨と歯列

大きさの点でホロタイプを代表する Barinasuchus の既知の標本 2 つに基づいて復元され、頭骨の残りの部分は Sebecus や Bretesuchus のようなより完全なセベクス科の動物に基づいて完成されました。
バリナスクスの既知の要素を示す復元された頭蓋骨。

ホロタイプの頭骨は、吻の前端から損傷した上角骨の後端までを測り、全長70cm、全高41cmである。[3] [10]これらの寸法に基づくと、バリナスクスの頭骨全長は約1mであったと考えられる。[10]吻は高く、横方向に圧縮されており、ワニ目では吻側が狭まっている状態と呼ばれる。この状態は、ラングストニアやセベクス（サヒティスクスを除く）など、他のほとんどのセベクス科のものと類似している。 [12]鼻骨は湾曲しており、狭いドーム型をしている。[13]オグレクスやセベクスと同様に、鼻孔の下縁にある窪みである周鼻窩[14]は他のセベクス科よりもわずかに大きかった。[15]バリナスクスの前上顎骨は短く高く、上顎骨との接合部には顕著な切欠きがあり、そこに下顎の第4歯が収まっていた。上顎骨はかなり短く、後方に向かって非常に高かった。翼状骨空洞は大きく凹んでおり、後方に向かって広くなっていた。基底後頭骨と前蝶形骨の間にある2つの骨である基蝶形骨は強く圧縮されていた。他のセベクス科のほとんどの口蓋翼突骨領域についてはあまり知られていないが、バリナスクスはブレテスクスやセベクスと口蓋骨の形態を共有しており、その比率は短く、後鼻孔（内鼻孔）は翼突骨の前部（前面）の深い空洞の天井に​​開いていることが指摘されている。 [3]

バリナスクスの下 顎は非常に頑丈で、この属に見られる状態はセベクス・イカエオリヌスで見られるものと正反対であると記載者たちは述べている。彼らは下顎結合付近の一連の深い窪みによってバリナスクスの下顎が他のセベコスクス科のものと区別できると考えていたが、[3]同様の構造はバウルスクス科やペイロサウルス科など他のセベコスクス科や非セベコスクス科のセベコスクス類にもいくつか観察されている。[13]バリナスクスの下顎は前方ではほぼ円形だったが、後方に向かって形状が変化していた。歯のある下顎の部分である歯槽突起は、第4下顎歯の基部で最も幅広く高くなっていた。下顎結合の背面（上面）には浅い、ほぼ円筒形の管があった。板状骨は腹側（下部）で骨結合に寄与した。 [3]

多くのセベクス科の動物は歯が比較的小さく、歯の数が多いのに対し、バリナスクスとデンタネオスクスはバウルスクス科に近い状態であり、歯の数が少なく肥大していた。[16] バリナスクスの歯列は異歯性で、複数の歯の形態が存在していた。上顎前部と上顎前部の歯は上顎後部の歯よりも円錐形に近い。上顎後部の歯はより短く、より側方に圧縮されていた。すべての歯、特に上顎後部の歯は側方に圧縮されていた。下顎第4歯は（上下顎全体で）最も大きく、湾曲していた。バリナスクスのホロタイプの保存状態により、下顎第4歯以降の歯列は不明である。[3]

分類

アルフレド・パオリロとオマール・J・リナレスは2007年に発表したバリナスクスの論文で、歯列、体の大きさ、鼻骨と上顎骨の圧迫、吻の角度に基づき、バリナスクスはセベクス（あるいはセベクスの未知の近縁種）の子孫である可能性があると示唆した。 [3] 2014年にディエゴ・ポルと彼の同僚は、2000年代後半から2010年代前半にかけて発見されたワニ型の多くの新属新種の系統解析を行った。彼らは様々な系統解析研究のデータを編集し、109属のワニ型を含むマトリックスを作成し、そのうち412の形態学的特徴を研究した。ディエゴ・ポルらによると、ノトスクスには45属54種が含まれる。彼らの分析では、バリナスクスはセベコスクス科に属するセベコスクス類として同定され、ロロスクスに近いものの、アイラスクスやブレテスクスとは姉妹群として位置づけられていた。もしこれが事実であれば、バリナスクスは基底的なセベコスクス科に属することになる。[17]同年に発表された別の分析では、バリナスクスは最も基底的なセベコスクス属として同定された。[18]

以下の系統樹は、ケルナーら（2014）の研究結果に基づいています。[18]

2023年、ジェレミー・E・マーティンらはデンタネオスクス（Dentaneosuchus）を記載した論文を発表しました。この論文では、バリナスクスをセベキダエ科の中でより派生した位置づけ、いわゆるルンブレラ型、オグレスクス、セベクス、ズルマスクスを含む系統群の姉妹群として位置づけました。[19] 以下の系統図は、マーティンら（2023）の結果を反映しています。[19]

セベコスクス属

2025年、ゴンサロ・ガブリエル・ブラボーとその同僚は、バリナスクスをルンブレラ属とセベクス属の種のみからなる系統群の姉妹種として発見した。[20]

古生態学

白亜紀末の大量絶滅直後からその後の相当期間（特にヨーロッパ）の多くの生態系は、何らかの捕食性爬虫類によって支配されていたが、ヒアエノドン類のような大型哺乳類捕食者も存在していた。例えば、始新世には初期のセベシダ類や、ボベリスクスのような平頭ワニ類が存在した。[21]南アメリカでは、新生代の大部分の捕食者ギルドには、スパラソドン類の後獣類（現代の有袋類の近縁種）、大型の飛べないフォルスラコス科の「恐怖鳥」、セベシダ類のワニ類、ヘビなど、哺乳類と非哺乳類の捕食者の両方が顕著に含まれていた。[22]バリナスクスの後期の標本が生息していた中期中新世頃まで、南米北部の捕食ギルドは主に非哺乳類で、構成分類群の多くは爬虫類、特に主竜類であった。[23]注目すべき例としては、主に水生ではあるものの、暁新世のヘビ類ティタノボア、中新世のカメ類ストゥペンデミス、中新世のワニ類ブラキグナトスクス（この分類群は鮮新世のものかもしれないが[24] ）、グリポスクス、プルサウルスが挙げられる。[25]同様の大きさの明確なセベコスクス類は2つしか知られていない。1つはデンタネオスクスで、ヨーロッパに生息し始新世に絶滅した。もう1つはバリナスクスと同時代のラングストニアで、これも南米に生息していた。これらの分類群はすべて頂点捕食者だったと思われる。[21]

古環境

中期中新世（約2300万～1000万年前）の南アメリカの地図。ペバス巨大湿地が描かれている。

中期中新世には、南アメリカ北部の大部分、特に現在のアマゾン川西部はペバス巨大湿地[ 26]あるいはペバス・システム[27]が占めていた。これはおよそ39万平方マイル（1,000,000 km 2 ）の面積を持つ湖と酸素の乏しい湿地帯で、北アンデスの隆起によって形成された。[26]バリナスクスは少なくとも中新世にはペバス巨大湿地と隣接した地域に生息していたと考えられる。 [28]バリナスクスのホロタイプはパラングラ層上部の地層から発見され、中期中新世下部に遡る。この標本が発見された地域には他に化石は見つかっておらず、最も近い化石を含むパラングラ層の遺跡はトゥクピド川の岸、北東約45kmのところにある。[3]この地層は上部のリオユカ層に属すると解釈されることも多いが、[29]アルフレド・パオリルとオマール・J・リナレスはパラングラ層の一部であると解釈した。問題の地層は河川環境で堆積したもので、ワニ、カメ、地上性ナマケモノのPseudoprepotherium v​​enezualanumの化石が保存されている。[3]バリナスクスの他の中新世標本が知られているイプルロ層の地層は、より化石が豊富で、アストラポテリウムcf.の哺乳類Granastrapotherium cf.スノルキとゼナストラポテリウム属の化石[30]がIN-DTC遺跡でさらに保存されているのは、トキソドン類のペリコトキソドン（cf.プラティナトゥス）と3種の異節類、すなわちミロドン類地上ナマケモノ、不定形のグリプトドン類、絶滅アルマジロのネオグリプタテルスである。[31]バリナスクスの最古の標本が知られている中期始新世ディビサデロ・ラルゴ層も同様に浅い湖沼環境で堆積した。 [32]また、アロテリー類のグロエベリア、有蹄類のアカマナ、アディアントイデス、アラルメイア、ブラキステファヌス、フォラディウス、トリゴノスティロップス、ゼノステファヌスも保存されている。[33] もう一つのセベシダ類、イルチュナイア。[3]

絶滅

南米に大型の主竜類捕食者が存続していたのは、少なくとも部分的には競争の欠如によるものと考えられ、フォルスラコス科とティラコスミリッド科が多様化するまでは、ボルヒアエニド科のスパラソドント類が唯一の本格的な競争相手であった可能性がある。[11]しかし、セルジオ・ダニエル・タルキーニらによる2022年の研究では、スパラソドント類は他の大型在来捕食者系統と有意義な競争をしていなかった可能性があると結論付けられている。[34]少なくともヨーロッパにおける大型爬虫類の優位性は、始新世のバートニアン期までに衰退していた。競争の激化、獲物の減少、そして環境の変化は、南米のセベシド科の最終的な絶滅の原因として示唆されている。[10]しかし、ラングストニアが頂点捕食者であったラ・ベンタの古環境の研究では、巨大セベクス科は哺乳類の肉食動物との競争にほとんど直面しておらず、セベクス科は当時の大型哺乳類が直面した唯一の主要な捕食圧源であった可能性があることが示唆されています。[35]ペバス巨大湿地の変化は、致命的な生態系の混乱をもたらした可能性があります。頂点捕食者は大きな環境変化に特に敏感であるため、これが中新世の他の大型ワニ類とともに、彼らの絶滅の原因となった可能性があります。[28] [26]イスパニョーラ島で発見されたセベクスの化石は、セベクス科が本土で絶滅した後も数百万年間、西インド諸島などの場所で生き残ったことを示唆しています。[36]

参考文献

  1. ^ ab "PBDB Taxon". paleobiodb.org . 2025年8月24日閲覧。
  2. ^ abcd アルマンド、ホルヘ (1975)。ベネズエラのクリスティアナ・デ・ロス・ジャノス・オクシデンタレス・デ・ロス・アルボレス・デ・ラ・エラ。 1973 年の発掘調査に関する情報をお知らせください。ロスアンデス大学。51～ 52ページ 。
  3. ^ abcdefghijklmnopqrs パオリル、アルフレド;リナレス、オマール J. (2007)。 「Nuevos cocodrilos Sebecocchia del Cenozoico Suramericano (Mesocchia: Crocodylia)」(PDF)。パレオビオロギア新熱帯（スペイン語）。3 : 1–25。2009年 3 月 3 日にオリジナル(PDF)からアーカイブされました。2009 年 2 月 15 日に取得。
  4. ^ ブッフェ、エリック;ロバート・ホフシュテッター(1977)。 「東洋のミオセン・デュ・ペルーのセベカス・ダン・クロコディリアン」。科学アカデミー: 1663 ～ 1666 年。
  5. ^ バスビー 3 世、アーサー B. (1986)。 「コロンビアの中新世ラ・ベンタ層からのセベクスの新素材 cf. huilensis (ワニ目: セベコスチ科)」。脊椎動物古生物学のジャーナル。6 (1): 20–27。土井:10.1080/02724634.1986.10011595。ISSN  0272-4634。JSTOR  4523070。
  6. ^ ab Gasparini, Zulma (1984-09-01). 「アルゼンチン産第三紀新種のセベコスクス亜科（ワニ亜科：メソスクス亜科）」 . Journal of Vertebrate Paleontology . 4 (1): 85– 95. Bibcode :1984JVPal...4...85G. doi :10.1080/02724634.1984.10011988. ISSN  0272-4634.
  7. ^ ab ピニェイロ、アンドレ・エドゥアルド・ピアチェンティーニ (2007-08-31)。 「Revisão cladística-filogenética e thoughtações paleobiogeograficas sobre sebecocchia (metacchia、crocodylomorpha)、do cretáceo Excellent ao mioceno」。Instituto de Geociências e Ciências Exatas。hdl :11449/92884。
  8. ^ ab Gayford, Joel H.; Engelman, Russell K.; Sternes, Phillip C.; Itano, Wayne M.; Bazzi, Mohamad; Collareta, Alberto; Salas-Gismondi, Rodolfo; Shimada, Kenshu (2024). 「絶滅動物の体の大きさと形態を推定するためのプロキシの使用に関する注意点」. Ecology and Evolution . 14 (9) e70218. Bibcode :2024EcoEv..1470218G. doi :10.1002/ece3.70218. ISSN  2045-7758. PMC 11368419. PMID 39224151  . 
  9. ^ ab Bravo, Gonzalo Gabriel; Pol, Diego; Leardi, Juan Martín; Krause, Javier Marcelo; Nicholl, Cecily SC; Rougier, Guillermo; Mannion, Philip D. (2025). 「パタゴニアの暁新世初期から発見されたノトスク亜科ワニ類の新種と、K-Pg大量絶滅期を生き延びた大型陸生種系統」Proceedings B . 292 (2043) 20241980. doi :10.1098/rspb.2024.1980. PMC 11936684. PMID 40132624  . 
  10. ^ abcdefg Martin, Jeremy E.; Pochat-Cottilloux, Yohan; Laurent, Yves; Perrier, Vincent; Robert, Emmanuel; Antoine, Pierre-Olivier (2022-10-28). 「南フランス中期始新世に生息する、非常に大型のセベシド科（ワニ類）の解剖と系統発生」 . Journal of Vertebrate Paleontology . 42 (4) e2193828. Bibcode :2022JVPal..42E3828M. doi :10.1080/02724634.2023.2193828. ISSN  0272-4634.
  11. ^ ab モルナー、ラルフ E.;バスコンセロス、フェリペ・メスキータ・デ（2016）。 「南アメリカの新生代の恐竜 – 再訪」。ビクトリア博物館の回想録。74 : 363–377。土井: 10.24199/j.mmv.2016.74.25。ISSN  1447-2546。
  12. ^ Kellner, Alexander WA; Pinheiro, André EP; Campos, Diogenes A. (2014-01-15). Dodson, Peter (編). 「ブラジルの古第三紀から発見されたセベシド科の新種とK-Pg境界以降のワニ形類の放散」. PLOS ONE . 9 (1) e81386. Bibcode :2014PLoSO...981386K. doi : 10.1371/journal.pone.0081386 . ISSN  1932-6203. PMC 3893294. PMID 24454686  . 
  13. ^ ab Bravo, Gonzalo Gabriel; Pol, Diego; García-López, Daniel A. (2021-05-04). 「アルゼンチン北西部暁新世から発見されたセベシッド科メソユークロコディリアンの新種」 . Journal of Vertebrate Paleontology . 41 (3) e1979020. Bibcode :2021JVPal..41E9020B. doi :10.1080/02724634.2021.1979020. ISSN  0272-4634.
  14. ^ レアルディ、フアン・マルティン;ポル、ディエゴ。モンテフェルトロ、フェリペ。ダ・シルバ・マリーニョ、チアゴ。ルイス、フアン・ビトール。ブラボー、ゴンサロ・ガブリエル。ピアチェンティーニ・ピニェイロ、アンドレ・エドゥアルド。ゴドイ、ペドロ L.ニコル、セシリー SC;アグスティナ州レクオーナ。ラーソン、ハンス CE (2024-08-05)。 「ノトスチア（ワニ目、ワニ目）の系統命名法」。系統命名法の速報。1 (3): 44–82 .土井: 10.11646/bpn.1.3.2。ISSN  2815-9241。
  15. ^ セレス、アルバート G.;ブランコ、アレハンドロ。ヴィラ、ベルナト。マルミ、ジョセップ。ロペス・ソリアーノ、フランシスコ・J.リャセル、セルジオ。フリゴラ、ハイメ。運河、ミケル;ガロバルト、アンヘル (2020-09-17)。 「恐竜の営巣地にいた白亜紀の小型ワニとセベシ類の起源」。科学的報告書。10 (1): 15293。ビブコード:2020NatSR..1015293S。土井：10.1038/s41598-020-71975-y。ISSN  2045-2322。PMC 7499430。PMID  32943663。 
  16. ^ ドス・サントス、ダニエル・マルティンス;デ・カルヴァーリョ、ジョイス・セレリーノ。デ・オリベイラ、カルロス・エドゥアルド・マイア。デ・アンドラーデ、マルコ・ブランダリーゼ。サントゥッチ、ロドリゴ・ミローニ (2025)。「バウルス科の幼体（ノトス綱、クロコジロモルファ）の頭蓋および後頭蓋の解剖学と個体発生の分類学的意味」。解剖学的記録。308 (6): 1707 ～ 1752 年。土井:10.1002/ar.25419。ISSN  1932-8494。PMID  38429867。
  17. ^ Pol D, Nascimento PM, Carvalho AB, Riccomini C, Pires-Domingues RA, Zaher H (2014-04-02). 「ブラジル後期白亜紀の新ノトスクス類と進化型ノトスクス類の系統発生」. PLOS ONE . 9 (4) e93105. Bibcode :2014PLoSO...993105P. doi : 10.1371/journal.pone.0093105 . PMC 3973723. PMID  24695105 . 
  18. ^ ab Kellner, Alexander WA; Pinheiro, André EP; Campos, Diogenes A. (2014-01-15). 「ブラジルの古第三紀から発見されたセベシド科の新種とK-Pg境界以降のワニ形類の放散」. PLOS ONE . 9 (1) e81386. Bibcode :2014PLoSO...981386K. doi : 10.1371/journal.pone.0081386 . ISSN  1932-6203. PMC 3893294. PMID 24454686  . 
  19. ^ ab Martin, JE; Pochat-Cottilloux, Y.; Laurent, Y.; Perrier, V.; Robert, E.; Antoine, P.-O. (2023). 「南フランス中期始新世に生息する、非常に大型のセベシド科（ワニ類）の解剖と系統発生」Journal of Vertebrate Paleontology . 42 (4). e2193828. Bibcode :2022JVPal..42E3828M. doi :10.1080/02724634.2023.2193828. S2CID  258361595.
  20. ^ Bravo, Gonzalo Gabriel; Pol, Diego; Leardi, Juan Martín; Krause, Javier Marcelo; Nicholl, Cecily SC; Rougier, Guillermo; Mannion, Philip D. (2025-03-26). 「パタゴニアの暁新世初期から発見されたノトスク亜科ワニ類の新種と、K-Pg大量絶滅期を生き延びた大型陸生種系統」Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . 292 (2043) 20241980. doi :10.1098/rspb.2024.1980. PMC 11936684 . PMID  40132624. 
  21. ^ ab Martin, Jeremy E.; Pochat-Cottilloux, Yohan; Laurent, Yves; Perrier, Vincent; Robert, Emmanuel; Antoine, Pierre-Olivier (2022-10-28). 「南フランス中期始新世に生息する、非常に大型のセベシド科（ワニ類）の解剖と系統発生」 . Journal of Vertebrate Paleontology . 42 (4) e2193828. Bibcode :2022JVPal..42E3828M. doi :10.1080/02724634.2023.2193828. ISSN  0272-4634.
  22. ^ プレボスティ、フランシスコ J.フォラシエピ、アナリア M.エルコリ、マルコス D. Turazzini、Guillermo F. (2012-10-11)、Vizcaíno、Sergio F.;ケイ、リチャード F. Bargo、M. Susana (編)、「Paleoecology of the mammalian carnivores (Metatheria, Sparassodonta) of the Santa Cruz Formation (late Early Miocene)」、パタゴニアにおける初期中新世の古生物学(1 版)、Cambridge University Press、pp.  173–193、土肥:10.1017/cbo9780511667381.012、ISBN 978-0-511-66738-1、 2025年9月19日閲覧
  23. ^ ウィルソン、オスカー (2025年6月13日). 「非類似の新熱帯地域コミュニティ::南アメリカ北部の大型草食動物の生態測定」.ヘルシンキ大学地理科学・地理学部– Helda経由 (ヘルシンキ大学オープンリポジトリ).
  24. ^ムック、チャールズ・クレイグ (1921). 「ブラジル産の新種 のワニ化石、ブラキグナトスクス・ブラジリエンシス」アメリカ自然史博物館紀要44 : 43–49 .
  25. ^ ラルフ E. モルナー;バスコンセロス、フェリペ・メスキータ・デ（2016）。 「南アメリカの新生代の恐竜 – 再訪」。ビクトリア博物館の回想録。74 : 363–377。土井: 10.24199/j.mmv.2016.74.25。ISSN  1447-2546。
  26. ^ abc Salas-Gismondi, Rodolfo; Flynn, John J.; Baby, Patrice; Tejada-Lara, Julia V.; Wesselingh, Frank P.; Antoine, Pierre-Olivier (2015-04-07). 「中新世における超多様性ワニ類群集は、原アマゾン流域の巨大湿地における特異な栄養動態を明らかにする」Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . 282 (1804) 20142490. doi :10.1098/rspb.2014.2490. PMC 4375856. PMID 25716785  . 
  27. ^ カリーナ、ホールン;ボッシュマン、リディアンM;ククラ、タイラー。スシウムバタ、マッテオ。ヴァル、ペドロ (2022-04-13)。 「アマゾン西部の中新世の湿地と新熱帯生物地理学におけるその役割」。リンネ協会の植物誌。199 (1): 25–35。土井:10.1093/botlinnean/boab098。hdl : 20.500.11850/543975。ISSN  0024-4074。
  28. ^ ab グアヤサミン、フアン M.;リバス、カミラ C.カーニバル、アナ C.カリーロ、フアン D.カリーナ、ホールン。リフ、ダグラス。ウッロア ウッロア、カルメン。アルバート、ジェームス S. (2024)。 「アマゾンの生物多様性の進化: レビュー」。アクタ・アマゾナス。５４．
  29. ^ ベネズエラ語辞典(第 3 版)。カラカス: エネルギー・ミナス省、ボル。ゲオル。 1997年。
  30. ^ ゴイヨー、シリエル;アントワーヌ、ピエール＝オリヴィエ。テハダ、ジュリア。プジョス、フランソワ。ジスモンディ、ロドルフォ・サラス（2011）。 「ペルー・アマゾニア産の中新世ウルグアイテリーナ科（哺乳類、アストラポテリア科）と南アメリカ北部のアストラポテリア科の化石記録のレビュー」。ジオダイバーシタス。33 (2): 331–345。書誌コード:2011Geodv..33..331G。土井：10.5252/g2011n2a8。ISSN  1280-9659。
  31. ^ テハダ＝ララ、ジュリア V.サラス＝ジスモンディ、ロドルフォ。プジョス、フランソワ。ベイビー、パトリス。ベナンミ、ムルード。ステファン・ブルセット。デ・フランチェスキ、ダリオ。エスパート、ニコラス。ウルビナ、マリオ。アントワーヌ、ピエール＝オリヴィエ（2015）。ゴスワミ、アンジャリ (編)。 「原アマゾンの生活: フィッツカラルドアーチ (ペルーアマゾン) から採取した中新世中新世の哺乳類」。古生物学。58 (2): 341–378。書誌コード:2015Palgy..58..341T。土井：10.1111/pala.12147。ISSN  0031-0239。
  32. ^ ロタリ、ルーカス;スリアーノ、ジュリエッタ。メスクア、ホセ。ベルトア・デル・リャノ、マカレナ。アヌス、アハマド。ピンゲル、ヘイコ。ストレッカー、マンフレッド R.ジャンビアジ、ローラ。エチャウレン、アンドレス。バリオンヌエボ、マティアス。マホニー、J. ブライアン。コトル、ジョン M. (2025)。「南緯33度における遠位古第三紀アンデスレトロアークの地殻堆積進化：ディビサデロ・ラルゴ層からの新しい砕屑性ジルコンU-Pb地質年代学」。盆地の研究。37 (1) e70021。ビブコード:2025BasR...37E0021L。土井：10.1111/bre.70021。ISSN  1365-2117。
  33. ^ シンプソン, GG; ミノプリオ, ホセ・ルイス; パターソン, ブライアン (1962). 「アルゼンチン、メンドーサ州ディビサデラ・ラルゴ層の哺乳類相」比較動物学博物館紀要. 127 : 237–293 .
  34. ^ Tarquini, Sergio Daniel; Ladevèze, Sandrine; Prevosti, Francisco Juan (2022-01-24). 「南米在来の哺乳類捕食者（Metatheria, Sparassodonta）の多因的な薄暮」. Scientific Reports . 12 (1). doi :10.1038/s41598-022-05266-z. ISSN  2045-2322. PMC 8786871. PMID 35075186  . 
  35. ^ ウィルソン、オスカー・E.、パーカー、アビゲイル・K. (2023). 「捕食者間の競争が低いことは、コロンビア、ラ・ベンタにおける中新世の巨大爬虫類によるマクロ捕食ニッチの占有を示唆している」『古地理学、古気候学、古生態学』632-111843 . doi : 10.1016/j.palaeo.2023.111843 .
  36. ^ Viñola López, Lázaro W.; Velez-Juarbe, Jorge; Münch, Philippe; Almonte Milan, Juan N.; Antoine, Pierre-Olivier; Marivaux, Laurent; Jimenez-Vasquez, Osvaldo; Bloch, Jonathan (2025). 「イスパニョーラ島中新世産の南米産セベシドは、初期西インド諸島の生態系における頂点捕食者の存在を証明する」Proceedings. Biological Sciences . 292 (2045) 20242891. doi :10.1098/rspb.2024.2891. ISSN  1471-2954. PMC 12040450. PMID 40300627  . 
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