| バテルール | |
|---|---|
| クルーガー国立公園の女性 | |
| 科学的分類 | |
| 王国: | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クラス: | 鳥類 |
| 注文: | タカ目 |
| 家族: | タカ科 |
| 亜科: | サーカエティナエ |
| 属: | テラトピウスのレッスン、1830年 |
| 種: | T.エカウダトゥス |
| 二名法名 | |
| テラトピウス・エカウダトゥス (ドーダン、1800年) | |
| おおよその繁殖範囲 | |
ジンバブエワシ(/ ˌ b æ t ə ˈ l ɜːr , ˈ b æ t əl ɜːr / ; [ 2 ] Terathopius ecaudatus )は、タカ目ワシ科の中型のワシで、タカ目ワシとも呼ばれる。しばしばタカ科ワシの仲間とみなされ、タカ科と同様に、 Circaetinae亜科に分類される。[ 3 ]本種はTerathopius属の唯一の種であり、ジンバブエの国章である「ジンバブエの鳥」の由来かもしれない。[ 4 ]成鳥のジンバブエワシは一般に黒色で、マント、臀部、尾は栗色である。成鳥は翼の前縁(メスでは副翼まで伸びる)に灰色の斑点があり、冠羽と足は鮮やかな赤色をしている。成鳥は白い大覆羽を持ち、オスの黒い後覆羽とは対照的である。また、翼の下側の初翼には灰色の斑点があり、翼端は黒色である。幼鳥のハシブトヒメハジロは全く異なり、大部分が地味な茶色で、羽毛の鱗片は少し淡い色をしている。ハシブトヒメハジロはどれも、体の大きさの割に非常に大きな頭、かなり小さな嘴、大きな足、比較的短い脚、長く弓状の翼、そして独特の短い尾を持つ。尾は成鳥では幼鳥に比べてさらに小さくなる。[ 5 ] [ 6 ]
この種はサハラ以南のアフリカの広い地域に生息し、アラビア半島まではほとんど生息していない。特徴としては、多少樹木のあるサバンナや開けた乾燥した森林地帯など、やや開けた生息地に生息する鳥である。[ 5 ]生涯で見るとかなり変わった猛禽類で、自由奔放な雑食で、多くの死肉を含むが、広範囲の生きた獲物を狩る傾向があり、小型から意外に大型の哺乳類や爬虫類、一般的に比較的小型の鳥類も含まれる。[ 7 ]ハシブトヒワは飛翔能力の高い鳥で、多くの時間を舞い上がって過ごし、興奮したり怒ったりした時には、誇張した飛び方をすることが多い。[ 8 ]大きな木に棒で比較的小型だが頑丈な巣を作り、卵を1個だけ産む傾向がある。[ 5 ]他の状況ではかなり攻撃的な鳥であるにもかかわらず、ハシブトヒワは自分の巣から簡単に追い出されてしまうため、人間を含む巣の捕食者や巣の破壊に対して非常に脆弱である。[ 9 ]完全に成熟するまでに7~8年かかることもあり、これは猛禽類の中で最も成熟に時間がかかる種かもしれない。[ 5 ] [ 7 ]この種は以前から個体数が著しく減少していることが知られており、現在では主に保護地域に生息している。[ 10 ] [ 11 ] [ 12 ]現在、IUCNは生息地の破壊、農薬の使用、迫害など、主に人為的な原因により、ハゲタカを絶滅危惧種に分類している。[ 1 ]
ハシブトワシは、様々な遺伝学的研究により、Circaetinae亜科(一般にヘビワシまたはサーピーワシと呼ばれる)の正当な一種であることが判明している。 [ 13 ]ハシブトワシとヘビワシの外見上の類似性から、その関係は長い間研究者によって推測されてきた。[ 10 ]特に、ハシブトワシは、同様に大型のCircaetus属ヘビワシに最も近い現生種であると示唆された。[ 3 ] [ 14 ]この関係は、この種とコユビヘビワシ(Circaetus gallicus)がシトクロムb遺伝子のヌクレオチド配列に基づいて単系統群を形成することを発見した遺伝学的研究によって十分に裏付けられている。[ 15 ]ハシブトワシと比較すると、ハシブトワシは羽毛のパターンが大きく異なるように見えるが、2つの属は、食物、摂食行動、繁殖生物学において特定の類似性を示している。[ 13 ]しかし、ラーナーとミンデル(2005)は、2つのミトコンドリア遺伝子と1つの核イントロンの分子配列に基づいて、これまで考えられなかった、バテルールと、同様に「異常」ではあるものの、外観と生活史のほぼすべての点で非常に異なるCircaetinae亜科のフィリピンワシ(Pithecophaga jefferyi)との密接な関係を示唆した。[ 16 ]染色体バンド研究では、バテルールと旧世界のハゲワシの間に比較的最近の遺伝的関係も発見されている。[ 17 ]
「バテルール」という一般名はフランス語で「大道芸人」を意味します。[ 18 ]一方、学名はギリシャ語のteras(素晴らしい)、ギリシャ語のops(顔)、ラテン語のe(ない)、ラテン語のcaudatus(尾)に由来しています。[ 7 ]この鳥の一般名は、フランスの博物学者で探検家のフランソワ・ルヴァイヤンによって付けられました。[ 7 ]元の学名はFalco ecaudatusで、フランソワ・マリー・ドーダンによって付けられました。猛禽類の間に異なる属の概念が考案されたのは後のことです(当時、ハヤブサが他の多くの種類の昼行性猛禽類と無関係であるとは知られていませんでした)。[ 19 ]

ハゲワシはその独特な形態と羽毛で有名で、解剖学ではヘビワシやハゲワシの両方に類似している。この種は首が太く、非常に大きく目立つ冠羽のある頭部と、それに比べて短い嘴を持つ。嘴は非常に大きな鼻梁で覆われている。冠羽はヘビワシにも見られるが、ヘビワシではそれほど顕著ではない。[ 5 ] [ 7 ]止まり木に止まっている成鳥のハゲワシの他の特徴は、むしろ奇妙にずんぐりとしており、例えば脚が短く、尾が非常に短く、おそらく全猛禽類の中で最も短い。[ 20 ]止まり木に止まっているときの姿勢は非常に直立しており、脚がかなり短いにもかかわらず、地上ではかなり背の高い猛禽類のように見える。止まり木に止まっているときでさえ、体の大部分はおそらく他の猛禽類よりも多い約25枚の二次羽毛を持つ非常に大きな翼によって占められている。 [ 5 ]
成鳥のハシブトヒメドリは通常、外套膜、背中、臀部、尾、そして下尾筒を含む尾羽全体が栗色をしています。成鳥の雄は主に黒色で、肩は灰色で、換羽直後は白く縁取られています。成鳥の雌は、大覆羽が黒ではなく灰褐色で、二次覆羽も黒ではなく先端が黒く灰色である点で異なります。さらに、成鳥の最大7%は「クリームモルフ」と呼ばれる形態をしており、尾は栗色ですが、その他の栗色の部分はほぼ完全にクリーム色から淡褐色に変わっています。クリームモルフは乾燥した地域でやや多く見られると言われています。[ 5 ] [ 13 ] [ 21 ]成鳥のハシブトガラスの裸の部分は非常に目立ち、成鳥のくちばし、裸の顔の皮膚、足はすべて鮮やかな赤色ですが、日陰に止まっているときや水浴びをしているときなど、一時的にピンク色、薄いピンク色、または黄色がかった色に薄くなる個体もいます。裸の部分が最も赤く染まるのは興奮しているときです。くちばし自体は黒色で、中心が黄色、基部が赤色です。目は暗褐色です。[ 5 ]
幼鳥はこの種の成鳥とは非常に異なっている。ハジロコマの幼鳥は成鳥よりも尾が長い。さらに、基本的に全体が茶色で、ところどころに鈍い赤褐色からクリーム色の縁取りが見られる。幼鳥のハジロコマの頭部は体の他の部分よりも青白く黄褐色で、目は茶色、くちばしは独特な緑がかった青色、足は白っぽい色をしている。[ 5 ] [ 22 ] [ 23 ] 2~3歳になっても、未成熟のハジロコマは幼鳥と外観はほとんど同じだが、4年目になるとよりすすけた茶色になり、雄の翼のより広範囲にわたる暗い模様によって性的二形が既に明らかになる。5年目には、羽毛に栗色の最初の兆候が見られ、背中と肩の周りの灰色が現れる傾向がある。また、3~5歳になると、のどと足が黄色くなり、その後くすんだピンク色に変わる。6~7年目までに、亜成鳥のハシブトヒメドリの羽毛は黒くなり、栗色の部分が増える。肩は、成熟年齢とみられる8年目までに完全に灰色になる。[ 5 ] [ 24 ]若いハシブトヒメドリの羽毛のない部分は、のどと顔の皮膚がはっきりとした淡い灰青色から緑青色である。幼鳥の足は緑がかった白から灰白色で、4~5歳になるとのど、顔の皮膚、足が黄色になり、その後ピンク色になり、最終的に赤くなる。目の色は成鳥のハシブトヒメドリと似ているが、やや明るく、蜂蜜色に近い。一方、幼鳥のくちばしは主に淡い灰青色である。[ 5 ] [ 7 ]
飛行中、ハクトウワシは不釣り合いに長く、やや狭く、やや弓形の翼を持つかなり大型の猛禽類として現れる。翼は基部がくびれ、副翼全体では幅広く、先端は通常狭く尖っていて上向きになっている。目撃されると、大きな頭よりも先に翼が目を引くことが多く、頭は同族のヘビワシよりもわずかに大きい。[ 5 ] [ 25 ]成鳥のハクトウワシの尾は非常に短く、足が尾の先端より下まで伸びているため、猛禽類に尾がほとんどないかのような印象を与える。[ 5 ] [ 20 ]これは幼鳥とは対照的で、幼鳥では足は尾の先端より約5cm (2.0インチ) 短いところで伸び、足は尾を超えるようになり、成熟後5年目頃には換羽によって尾の長さが縮む。 [ 5 ] [ 7 ]成鳥のハシブトヒメドリの翼開長は全長の2.9倍という驚異的な長さである。[ 5 ]成鳥のオスのハシブトヒメドリは、上面が大部分が黒で、背中と尾は栗色、前翅は灰色である。下面は黒色で、栗色の尾と白い翼の裏地、灰色がかった基部の初列風切羽を除いて黒い風切羽と対照的である。成鳥のメスのハシブトヒメドリは、全体的にはオスの羽毛に似ているが、上面の先端が黒く灰色の次列ヒメドリと下翅がより広範囲に白く、メスの黒色は翼の先端と後縁に限られている。[ 5 ] [ 20 ]飛行中の幼鳥のハシブトヒメドリは、翼がより幅広く、特に尾が長く、大覆羽を含め大体均一な茶色で、頭部と風切羽には淡い色の羽毛がある。[ 5 ]
ハシブトワシは中型のワシで大型の猛禽類です。タカ科のCircaetinae亜科の中で2番目に重い部類に入ると思われます。この亜科の中で圧倒的に大きいのはフィリピンワシで、ハシブトワシの2倍以上の重さがあり、あらゆる測定の面ではるかに大きく、構造が大きく異なります(幅広く比較的短い翼、非常に長い脚と尾)。伝統的なニシキヘビワシの一種、チャイロヘビワシ(Circaetus cinereus)は、体重を含むほとんどのサイズでハシブトワシに匹敵しますが、尾がかなり長く、翼はやや短いものの幅広くなっています。さらに、広く分布しやや翼が広いコユビヘビワシと、それに比例して長く細い翼を持つクロハラヘビワシ(Circaetus pectoralis)は、翼開長がハシブトワシとほぼ同じ大きさですが、重量はやや軽い傾向があります。[ 5 ] [ 3 ] [ 26 ]ハシブトヒワの全長は55~70cm(22~28インチ)である。[ 27 ]成熟した鳥の典型的な体長は約63.5cm(25.0インチ)である。[ 28 ] [ 29 ] ハシブトヒワの翼開長は168~190cm(5フィート6インチ~6フィート3インチ)である。[ 5 ]ハシブトヒワの体重は1,800~3,000g(4.0~6.6ポンド)である。[ 30 ]雌雄判別不能なハシブトヒワ10羽の平均体重は2,200g(4.9ポンド)で、3羽の小さなサンプルの平均体重は2,392g(5.273ポンド)であった。[ 26 ] [ 31 ]さらに、ある研究では、平均体重は2,385 g(5.258ポンド)と報告されています。[ 32 ]
ハシブトタカ類では猛禽類に予想されるように雌に有利な性的二形が見られるが、この大きさの差は他の多くのタカ科動物に比べてかなり小さく、平均で約6%である。 [ 5 ]標準的な測定値では、雄の翼弦長は476~553 mm (18.7~21.8 インチ)、雌は530~559 mm (20.9~22.0 インチ) である。尾の長さは、成鳥の雄で98~124 mm (3.9~4.9 インチ)、成鳥の雌ではさらに短く105~113 mm (4.1~4.4 インチ) であり、場合によっては成鳥の尾が72 mm (2.8 インチ) ほど短いこともあると報告されている。これは、幼鳥のハゲコウの尾が142~172mm(5.6~6.8インチ)であることとは対照的です。足根は、オスで67~75mm(2.6~3.0インチ)、メスで72~75mm(2.8~3.0インチ)です。ツァボ東国立公園で観察された雌雄判別不能の成鳥のハゲコウは、平均翼弦長が513mm(20.2インチ)、尾長は34.5mm(1.36インチ)、尾鉤長は28.6~38mm(1.13~1.50インチ)の範囲で、後肢の鉤爪長は比較的短く30.6mm(1.20インチ)でした。タカ科のほとんどの種では、通常、後肢の爪、すなわち母趾の爪が最も大きくなっているが、ツァボ東オオタカ科では、珍しく足の前部にある中足の爪が32 mm(1.3インチ)とわずかに大きい。オオタカ科の体型は、粗くて厚い皮膚と短い爪を持つ頑丈な足を持つヘビワシに似ている。特にオオタカ科の足は非常に太くて大きな指を持ち、その構造は大型のフクロウによく似ている。また、非常に鋭い爪は、捕食性の高い大型のアフリカ猛禽類を思わせる鋭さを持つ。さらにオオタカ科と同様に、オオタカ科の頭はかなり大きいが、嘴は小さめで口が大きく開いている。これらの適応により、この亜科は他のタカ科に比べてヘビをよりうまく処理し、捕食することができる。[ 5 ] [ 33 ] [ 34 ] [ 35 ]
ハジロコノハズクは、特に成鳥の羽毛において、世界で最も特徴的な猛禽類の1つであるとしばしば考えられている。[ 36 ]止まっているときや飛翔中の成鳥や幼鳥は全く見間違えようがない。[ 5 ]ハジロコノハズクは、経験の浅い観察者であっても、形が全く異なり、通常はかなり小型の体と翼を持つミナミノスリ( Buteo augur ) やジャッカル( Buteo rufofuscus )と容易に区別することができる。これらは、形態、プロポーション、飛翔行動のほぼすべての点でハジロコノハズクと重なることはない。しかし、これらのノスリは両方とも、ハジロコノハズクとは全く異なる黒、白、栗色の羽の組み合わせのために、ハジロコノハズクと間違われることがある。[ 5 ] [ 20 ] [ 25 ]ノスリとハゲワシは明確に区別できるが、現在ハゲワシがいなくなった地域でのハゲワシに関する報告の中には、ジャッカルのノスリと誤認されたものがほとんどである。[ 7 ] 2~3歳までの幼鳥や若い鳥は、形もそれほど特徴的ではないが、主に特定のヘビワシと大きな頭、茶色の羽毛、白っぽい脚の比率が似ているため、混同されることがある。茶褐色のヘビワシはおそらくハゲワシの幼鳥に最も似ているが、目が黄色で脚が長く、翼ははるかに幅広く短く、翼の先端が縞模様の尾まで届く異なる形状をしている。[ 5 ] [ 7 ]胸が黒くてやや小型のボドゥアンヘビワシ(Circaetus beaudouinii )も、幼鳥のハゲワシと混同される可能性があると考えられているが、これらの種はどちらも、腹部と頭部は均一で濃い茶色で、背部ははるかに淡く、下部は対照的に白っぽいクリーム色をしている。[ 5 ]
ハジロコマドリは通常、1年の大半は沈黙している。[ 5 ]止まり木や空中ディスプレイ、あるいは他の猛禽類から身を隠すときに発せられる主な鳴き声は、遠くまで届く大きな騒々しい「シャーーーー」である。求愛時にも同様の方法で発声することがある。また、ハジロコマドリの鳴き声は、共鳴する吠えるような声「コウーー」で構成されることもある。吠えるような声は、翼を半分広げて体を上下に振る動作を伴うことがあり、または飛行中に発せられることもあり、後者はウミワシのそれに似た方法である。[ 5 ] [ 10 ]注意散漫ディスプレイには、時々、抑えた吠えるようなおしゃべり「カカカカ…」が伴う。[ 5 ] [ 34 ]止まり木にとまった鳥が発する、よく似た「カウカウカウコアアグコアグ」という鳴き声も説明されている。 [ 10 ]巣の近くに止まっているときには、より柔らかい鳴き声も発せられる。[ 5 ]ハシブトガラスの幼鳥は、キュップキュップ、キーオーキーオーという甲高い鳴き声を発する傾向がある。これは通常、餌を持った親鳥が近づいてくると、空腹を知らせる鳴き声として用いられる。また、この種の幼鳥は、美しい「トゥイップ」という鳴き声を発することもある。[ 10 ] [ 34 ]

ハシボソヒメウは主にサハラ以南のアフリカに広い範囲に生息しています。[ 5 ] [ 37 ]この種は西アフリカのモーリタニア南部からセネガル、ガンビア、ギニアビサウ、ギニア、シエラレオネ北部、コートジボワール、ガーナの大部分からブルキナファソ西部、トーゴとベニンの大部分、ナイジェリア北部と中央部に生息しています。[ 1 ] [ 38 ] [ 39 ] [ 40 ]
モーリタニアではおそらく絶滅し、ギニア(主にキアン・ウエスト)とリベリアでは分布域が限られているが、この地域の他の場所では良好な生息地が残っている場所ではまだ一般的である。[ 41 ] [ 42 ]同様に極北では、まれな個体群がアフリカからサウジアラビア南西部端とイエメン西部に生息していると考えられている。[ 43 ] [ 44 ]中央アフリカと東アフリカでは、バテルールはカメルーン北部、ニジェール南部、チャド南部、スーダン南部、南スーダン、中央アフリカ共和国北部、エリトリア、エチオピア、ジブチ、ソマリア西部、コンゴ民主共和国北部、東部、南部、ウガンダ、ケニア、タンザニアの大部分で見られる。[ 45 ] [ 46 ] [ 47 ] [ 48 ] [ 49 ]南アフリカでは、ハゲタカは広範囲に生息しており、アンゴラ、ザンビア、ジンバブエ、マラウイ、モザンビークなど、生息地に適したほぼ全域に生息しています。さらに、ボツワナでは最南部を除く全域に生息している可能性があり、ナミビア北部と東部、南アフリカ北西部にもまだ生息しています。南アフリカ北西部では、かつてはケープ州まで南下していたのが、現在はほぼ全域にまで生息範囲が縮小しており、クルーガー国立公園の一部を除くオレンジ川の北側の保護区内でのみ生息しています。[ 13 ] [ 50 ] [ 51 ] [ 52 ] [ 53 ] [ 54 ] [ 55 ]この種は、南アフリカのエスワティニから絶滅した可能性があります。 [ 56 ]
ハシブトヒメドリはチュニジア、キプロス、そして稀にエジプト、イスラエル、イラクでも迷鳥とされている。[ 5 ] [ 57 ] [ 58 ] 2012年4月にはスペイン南部のアルヘシラスでハシブトヒメドリの幼鳥が目撃された。[ 59 ] 2015年と2022年には、幼鳥がトルコの黒海沿岸北部のイスタンブールとシノップでそれぞれ目撃された。[ 60 ]
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ハシブトヒワはサハラ以南のアフリカの部分的に開けたサバンナ地帯や森林地帯によく見られる留鳥または遊牧鳥 [ 23 ] である。 [ 5 ] [ 38 ] 繁殖期には、アカシアの草原やモパネ、ミオンボの森林など、樹冠の閉じたサバンナや森林地帯の生息地を必要とする傾向がある。彼らはまた、イバラの草原や全体的にかなり低木の多い地域に順応することもある。 [ 5 ] [ 7 ] [ 53 ]森林が密集した山岳地帯の生息地ではほとんど見られない傾向がある。しかし、この種は樹木のないサバンナなど、主に樹木のない生息地で広範囲に餌を探すことができる一方で、樹木が生い茂っていない純粋な砂漠では熱帯雨林と同じくらい珍しい。[ 61 ]ハシブトヒワは広大な湿地帯の周りではほとんど見られないが、水飲み場の近くで定期的に見ることができる。[ 5 ]ケニアでは、かなり乾燥したサバンナ生息地によく見られるが、年間降雨量が 250 mm (9.8 インチ) 以下の地域では見られないと報告されている。これはおそらく、巣作りに必要な葉の茂った木の成長が制限されるためである。[ 62 ]エチオピアでは、樹木が茂った地域と関連付けられる傾向がある。[ 46 ]生息地は南アフリカで最も綿密に研究される傾向がある。[ 6 ]ボツワナのオカバンゴ デルタの広葉樹林でよく見られる。ナミビアでは、排水路近くの背の高い森林の上、ナミビア北東部の一時的な川の上、およびより乾燥したエトーシャ国立公園内でよく見られる。[ 61 ]ザンビアでは、森林から開けた平野までさまざまな生息地で見られるが、最も樹木の密集した地域は避ける。[ 51 ]マラウイでは、森林とサバンナのモザイクと関連付けられることが多いと報告されていますが、耕作地の上空で定期的に見られ、大都市の上空を飛んでいるのが見られることもあります。[ 52 ]対照的に、モザンビークでは人口密度の高い地域を避けるように言われている。[ 63 ]
この種は海抜4,500メートル(14,800フィート)まで生息しますが、通常は山岳地帯に生息する種ではなく、主に3,000メートル(9,800フィート)以下の地域で生息します。[ 5 ]この説はジンバブエでも支持されており、ジンバブエではバテルールは比較的よく見られますが、同国に広く分布する丘陵地帯や起伏の多い地域を避けているようです。[ 54 ]
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このハジロコマドリは、アフリカの多くの好ましい生息地の上を滑空飛行する習性があるため、非常に目立つ。[ 7 ]この鳥は、特に低高度飛行では、かなりの時間を飛行状態で過ごす。[ 64 ]その目立つ行動と色鮮やかな羽毛のため、ハジロコマドリは「最も美しく壮観な飛ぶものの一つ」などと最上級の形容詞で表現されることが多い。[ 10 ]この種は、比較的大きなサイズの鳥にしては異常に速く浅い羽ばたきで離陸する傾向がある。[ 5 ]離陸後、ハジロコマドリは平均時速約50~60km(31~37mph)で飛行する。彼らはしばしば、非常に限られた羽ばたきで翼を強い上反角に保ち、左右に揺れます。漠然とアメリカヒメコンドル( Cathares aura ) の飛行を思い起こさせますが、その飛行は一般にその種よりも力強く、速く、アクロバティックで、時には巨大なハヤブサを思わせます。[ 65 ] [ 66 ]この種はかなり低く飛ぶ傾向がありますが、バテルールはかなり高く舞い上がり、旋回することもできます。[ 5 ] [ 10 ] [ 20 ]前述の上反角飛行をしているとき、彼らはしばしば絶えず左右に傾いており、これがフランス語由来の一般名 (大まかに「タンブラー」、「バランサー」、「綱渡り師」) の由来であると考えられます。[ 10 ]さまざまな飛行装飾がほぼ季節を問わず行われることがあります。[ 5 ] [ 34 ]ハジロコマドリは通常は前方宙返りや宙返りはしないが、定期的に360度横転することがある。[ 10 ]ハジロコマドリは他のハジロコマドリがいると、より華やかに飛ぶことが多く、繁殖期の求愛や縄張り意識のディスプレイとは全く関係なく、幼鳥同士で挑発し合うこともある。[ 5 ]クルーガー国立公園では、つがいあたり約40 km 2 (15 平方マイル) の典型的な行動圏が報告されているが、これは種全体の基準からすると異常に狭いと考えられている。[ 5 ]この行動をとられた侵入者は必ず服従し、安全な上限(標高)まで後退することで服従を示します。オスとメスの両方が繁殖期のあらゆる段階でこの行動を示します。この行動は主に同性の個体、特に成鳥以外の個体に対して示されます。これは、成鳥以外の個体の方が他の鳥の縄張りを奪う能力が高い(限られた食料資源をめぐる競争能力が高い)と考えられているためです。[ 8 ]

ハシブトヒワは一般的に単独行動をする鳥である。しかし、幼鳥は約3か月間、片方の親または両親に随伴することがあり、主に未成熟の個体で40~50羽以上の緩やかな群れを形成することが記録されている。これらは、通常は群れを形成しない未成熟のハシブトヒワが、新たに発見された死肉、山火事、最近焼けた地域、一時的な洪水、時にはシロアリの発生など、餌が豊富な場所に引き寄せられて集まる傾向がある。[ 3 ] [ 5 ]野生のハシブトヒワは人間を怖がり、巣の邪魔に敏感で、簡単に巣を放棄する。[ 67 ]しかし、飼育下では異常に飼い慣らされる。[ 68 ]ハシブトヒワは、食事中に鼻孔から透明で塩辛い液を分泌する猛禽類のグループに属する。シュミット・ニールソンの1964年の仮説によれば、これは鳥類が水分の再吸収を助けるために腎臓外の塩分分泌機構を使用する必要があるためである。[ 69 ]
一般的に、アフリカで繁殖期に定住するほとんどの猛禽類と同様に、ハジロコマドリは定住性で縄張り意識が強いと考えられていますが、非常に広い行動圏を必要とする種です。[ 5 ]しかし、一般的にこの種は他のサハラ以南アフリカの猛禽類ほど定住性も定着性もありません。[ 34 ] [ 70 ]幼鳥も、時には成鳥のハジロコマドリも、明らかに遊牧民であると考えられています。[ 5 ] [ 71 ]時には、ハジロコマドリは「突発的または地域的な渡り鳥」と見なされることさえあります。[ 13 ] [ 72 ]西アフリカでは南北への定期的な移動が発生する可能性があり、東アフリカでは大雨を避けるために赤道を横断する移動が発生する場合があります。[ 5 ]クルーガーでは、幼鳥は繁殖期に縄張り内で成鳥によって追い出され、その後、非繁殖期に戻ってくるまで広範囲をさまようことがよくあります。[ 5 ]南アフリカにおける幼鳥の回収事例では、個体が元の巣から30~285km(19~177マイル)離れた場所で回収されていることが示されています。場合によっては、降雨量の増加により、より遠くまで分散した可能性があることが指摘されています。[ 73 ]
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ハシブトワシは体温調節に非常に多くの時間を費やしているようで、日中の大半を日光浴(体を温めるため)と水浴び(体を冷やすため)に費やしている。[ 34 ]これらのワシは水浴びのために水域に入り、翼を広げて日光浴をしている姿がよく見られる。直立し、翼を真横にまっすぐ伸ばして垂直に傾けた姿勢は、太陽を追うように向きを変える典型的な「不死鳥」のポーズである。[ 74 ]ハシブトワシは翼を広げて地面に立ち、羽毛を直射日光に当てて羽毛の油分を温める。そして、くちばしで油分を拡散させ、空気抵抗を減らす。一部の国では、羽毛が膨らんで体温調節行動をしている様子が針葉樹の球果に似ていることから、 「針葉樹ワシ」や「マツワシ」といったニックネームが付けられている。 [ 75 ] [ 76 ] [ 77 ]これは時に「印象的な紋章の姿勢」と表現される。[ 7 ]また、バテルールはアリが羽や羽の上を這い回り、食べ物のかけら、死んだ羽毛、皮膚片を集める「祈り」をしている姿も見られる。アリに覆われると、バテルールは羽を逆立ててアリを驚かせ、アリは自己防衛のためにギ酸を分泌する。これがダニやノミを殺し、宿主から寄生虫を駆除する可能性がある。[ 78 ]

ハシブトヒワは雑食性である。本種は一般に飛行しながら餌を探し、主に低空で直線飛行しながら地面を監視し、餌がありそうなものを見つけると定期的に機体を傾け、軌跡の一部をたどり直す。彼らの狩猟範囲は非常に広く、場合によっては55~200 km 2 (21~77 平方マイル)に及ぶ。[ 5 ] [ 23 ]ハシブトヒワは最大8~9時間、あるいは日中の80%を飛行中に過ごすことがあり、これはおそらく主に狩猟と餌探しのためであり、1日に300~500 km (190~310 マイル)も移動したと報告されている。[ 5 ]潜在的な獲物や餌を見つけると、彼らはそれを確認するためきつい螺旋状に降下する。[ 5 ]ハシブトヒワは常に非常に効率的に死肉を発見し、しばしば大きな死骸や轢かれた轢き殺しに最初にたどり着く。[ 5 ] [ 13 ]幼鳥は成鳥よりも大きな死肉によく注意を払うようで、食事に関する研究は、成鳥に比べて幼鳥や未成熟のハシグロワシにとって死肉の方がむしろ重要な食物であることを裏付けているようだ。[ 5 ] [ 7 ] [ 33 ]腐肉食の適性があるにもかかわらず、このワシを「それほど貪欲な種ではない」と表現するのは誤りである。なぜなら、このワシはその体の大きさの割に非常に強力な捕食者であり、生きた獲物を追いかけることにかなり積極的であることが判明しており、繁殖期に消費される食物のほとんどはハシグロワシ自身が殺した獲物であると思われるからである。[ 10 ] [ 7 ] [ 33 ]ハシグロワシは、翼を半分閉じた状態で急な前屈みになり、ほとんどの獲物を地上で殺す。証拠から判断すると、彼らはパラシュートのような緩やかな降下ではなく、翼を上げてゆっくりと落下する形で獲物に襲いかかる姿勢を変える可能性がある。これは主に、一部の爬虫類などの動きの遅い獲物を捕らえるときに行われる。[ 5 ] [ 7 ] [ 79 ] [ 80 ]さらに、彼らは飛んでいる鳥も捕らえる。[ 79 ]時折、盗賊寄生者として、彼らは他の猛禽類から餌を盗むことがある。あるいは、他の猛禽類が地上、木や岩の上、あるいは獲物を捕らえた直後に、その獲物を横取りしようとすることもある。[ 5 ][ 7 ]こうした海賊のような攻撃は、時にはハゲワシのような大型の死肉食動物や、さらに大型のワシに対しても行われ、その際、絡み合った爪で、あるいは足で浅い打撃を交わして、標的を地面に追い込むこともある。 [ 7 ] [ 79 ]ハゲワシはまた、特に草火事の後には地面を歩いて昆虫を狩り、道路沿いの小さな死骸を探して巡回する。 [ 5 ]
ハクトウワシはほぼ完全に機会に基づいて採餌し、特定の獲物の種類に特化していません。[ 7 ]その結果、幅広い獲物スペクトルが報告されており、約160種の獲物が知られています。そのため、アフリカのワシの中で最も多様な餌食として、チュウヒワシ(Polemaetus bellicosus )に匹敵し、おそらくオオワシ(Aquila rapax )にわずかに次ぐ存在です。 [ 7 ] [ 6 ] [ 33 ] [ 79 ]獲物の中では、おおよそこの順序で、哺乳類、鳥類、爬虫類が、他の獲物分類群よりもかなり好まれているようです。 [ 7 ] [ 79 ]形態学に基づくと、長い中指は、もともと鳥を食べるように多様化したことを示す指標として挙げられていますが、オスとメスの間のかなり小さな性的二形は、哺乳類を食べることを好んだことを表しています。[ 5 ] [ 81 ] [ 82 ]ハシブトヒワの食生活を最も完全に把握できたのは、生息域の様々な地域から1879種の獲物を収集した調査研究である。[ 79 ]この調査では、ハシブトヒワの食生活の54.6%は哺乳類由来で、その3分の2から半分程度は哺乳類の死肉、その他は鳥類23.7%、爬虫類17.8%、魚類1.9%、無脊椎動物1.8% 、両生類の餌は極めて少量(約0.2%)であることがわかった。[ 79 ]この調査研究ではほとんどが種が特定されていない獲物で、死肉の58.4%、生きた哺乳類、属、科の26.9%、鳥類の22.2%は種が特定されていない。[ 79 ]
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異なる研究地域がハチドリ類の獲物の結果に異なる結果を示している。[ 7 ] [ 79 ]ジンバブエの森林地帯で営巣する鳥の研究では、ハチドリ類の獲物が175種確認され、その食事は生きたまま捕獲されたと思われる比較的大型の獲物が大部分を占めているようだった。この研究における主な獲物は、ノウサギ( Lepus saxatilis ) (数で獲物の26.3%)、ケープハイラックス( Procavia capensis ) (10.3%)、ガンビアハムシ( Cricetomys gambianus ) (6.85%)、ブラウンガラゴ( Otolemur crassicaudatus ) (6.28%)、ホロホロチョウ( Numida meleagris ) (4.57%) であることが判明した。[ 83 ]ジンバブエでは、より丘陵が多く岩の多い地域では、生きた獲物も好まれているようだが、249種の獲物の中では鳥類のほうが多く検出された。この研究では、主な獲物はノウサギ(22.8%)、未確認のハト(10%)、ツグミ(6.72%)、体重約100 g(3.5オンス)のその他の小鳥(6.69%)、カンムリホロホロチョウ(Guttera pucherani)(5.43%)、未確認の哺乳類(5.02%)であった。[ 84 ]クルーガー国立公園では、繁殖期のホシハジロの食事において、死肉である可能性が高い、または死肉であることが確認された獲物へのはるかに強い嗜好が検出された。ここでは、ソーンフェルドタイプの生息地の731種の食物とサバンナタイプの生息地の341種の獲物が検討された。食事の31.6%は中型のレイヨウの死肉で、体重20~40kg(44~88ポンド)程度と推定され、続いて体重8~15kg(18~33ポンド)程度の小型の死肉から、やや大型で体重54kg(119ポンド)のインパラ(Aepyceros melampus)の死肉となっている。クルーガーの食物調査では、死肉以外では、総食事の16.4%が未確認の生きた哺乳類で、さまざまな種類のハト類とライラック胸ブッポウソウ(Coracias caudatus )がそれぞれ3.73%、ツグミムクドリが3%、トカゲが1.6%であった。[ 79 ]ケニアのツァボ東国立公園のさらに北の地域では、食事にさらなる多様性が見られた。 2組の巣のエリアから採取された139個の獲物のうち、主に生きた獲物が再び優勢で、ここでもキルクディクディク(マドクアキルキ)が19.42%、未確認のヘビが18.7%、ケープノウサギが4.3%でした。トガリネズミが3.59%、有蹄類の死肉が3.59%、キジバトが3.59%、コビトマングース( Helogale parvula)が2.87%、アカクサコハン( Lophotis ruficrista)が2.87%であった。 [ 33 ]統計はないが、アンゴラのカンガンダラ国立公園では、巣で報告された獲物には、ブラウンガラゴ、オオオオネズミ( Thryonomys swinderianus)、ガンビアフウロネズミ、未確認のノウサギなどが含まれていた。 [ 50 ]残念ながら、詳細な食性研究は南部アフリカと東部アフリカでのみ実施されており、その他の地域での食性の詳細は不明であるが、この種は生息域全体で汎用性が高く、日和見主義であると推定されている。 [ 85 ]

一般的に、ヤマアラシの主な食料源は、生きたまま捕獲された中型哺乳類、一般に大型の哺乳類の死肉、やや小型の鳥類の獲物、および少量の爬虫類であるという図式が浮かび上がる。[ 7 ] [ 34 ] [ 79 ]哺乳類を選択する場合、げっ歯類やトガリネズミなどの小型の獲物が無視されることは決してないが、比較的大型のげっ歯類が好まれる傾向がある。[ 7 ]これらには、ネズミ、スナネズミ、ヤマネからジリス、ヤブリス、フレイネズミ、ガンビアオオネズミ、オオオオネズミとコオイグアナ( Thryonomys gregorianus )、南アフリカトビウサギ(Pedetes capensis) などの非常に大型のげっ歯類まで、さまざまなものが含まれるが、成体のケープヤマアラシ( Hystrix africaeaustralis )の消費は必ず死肉に由来する。[ 7 ] [ 34 ] [ 33 ] [ 79 ] [ 86 ]さらに、ほとんどのアフリカのノウサギの種、および、より二次的に、ハリネズミやゾウネズミ、および様々な小型の肉食哺乳類。[ 7 ] [ 79 ] [ 84 ] [ 87 ] [ 88 ]後者には、コビトマングースからシダマングース(Mungos mungo)およびセルースマングース(Paracynictis selousi )(どちらもバテルールとほぼ同じ体重)までの数種のマングース、および少なくとも4種のジェネットおよびシマケナガイタチ(Ictonyx striatus)などの生きた獲物種が含まれる場合があります。[ 34 ] [ 79 ] [ 84 ] [ 87 ] [ 89 ] 30種以上の哺乳類が、死肉以外のハゲタカ類の餌として特定されており、その中には様々な大型の餌種も含まれ、有蹄類の死肉の大きさはシャープのグリズボックからハシボソヒヒは、アフリカスイギュウ( Raphicerus sharpei ) からアフリカスイギュウ( Syncerus caffer ) まで、またジャッカルほどの大きさからライオン( Panthera leo ) ほどの大きさの肉食動物の死肉を食べます。[ 79 ] [ 80 ]編集研究によると、ハシボソヒヒが最も頻繁に餌としていた有蹄類で種が特定されたものは、インパラとスティーンボック( Raphicerus campestris ) で、それぞれ総食物の 4.2% と 2.2% を占めていると報告されています。[ 79 ] [ 80 ]ハシボソヒヒは、南アフリカ国境紛争で目撃されたと報告されているように、人肉を機会があれば漁ることもあると報告されています。[ 7 ]
ガラゴ以外では、食生活で観察される霊長類の食物のうち、ヒヒやベルベットモンキー(Chlorocebus pygerythrus)などのほとんどのサルは、主に死肉として食べられていると考えられている。[ 79 ] [ 80 ]しかし、中央アフリカと南東アフリカのキングコロブス(Colobus polykomos)とアンゴラコロブス(Colobus angolensis)の研究(どちらもハチクマの食生活についてはほとんど知られていない)では、ハチクマによって誘発されるこれらの種の反捕食者活動と発声に基づいて、ハチクマは潜在的な群れの捕食者である可能性があると言及されている。[ 90 ] [ 91 ]ハタネズミは、その大きく力強い足を使って、非常に大きな獲物にもひるまずに襲いかかり、体重2,600 g (5.7 lb)と推定されるノウサギ、体重3,000 g (6.6 lb)と推定されるトビウサギ、体重3,800 g (8.4 lb)と推定されるケープハイラックス、体重4,000 g (8.8 lb)と推定されるキルクスディクディク、体重4,500 g (9.9 lb)と推定されるオオオオネズミなど、自分より重い哺乳類を定期的に殺すことが知られています。[ 33 ] [ 79 ]さらに印象的な哺乳類の殺害が疑われており、報告によると、成体のセグロジャッカル(Canis mesomelas)、ラーテル(Mellivora capensis)、アードウルフ(Protelas cristatus)はいずれも、前述のハチドリの大型哺乳類の獲物の約2倍の体重があり、ハチドリによって予期せず殺された可能性がある。[ 13 ] [ 33 ] [ 80 ]さらに、タンザニアで成体のラーテルを捕食しようとする事例が目撃され、その後の戦いでハチドリとラーテルの両方が死亡した。[ 92 ]

全体として、ハト目ワシは実に多様な鳥類とその卵を捕食する可能性があり、その餌食の範囲にはおそらく約 80 種が知られている。[ 7 ] [ 6 ] [ 79 ] [ 93 ]彼らは、通常、生きたまま捕獲される場合、同サイズの他のワシに比べてかなり小さな鳥を狙うことが多い。[ 7 ] [ 79 ]ハト目ワシは、ハトや鳩を餌として特に好むようだが、特定されている種はわずか 6 種類ほどである。ハト属のハトは通常、集計研究で最も多く捕食される鳥類であることが判明しており、既知の鳥類の餌食の 17.6% を占め、いくつかの大規模なハト目ワシの餌食研究で総食物の 4.25% を占めている。[ 7 ] [ 23 ] [ 79 ] [ 94 ]他にも多くの類似した鳥類の獲物があり、一般的に体重が 80~300 g (2.8~10.6 oz) 程度のもので、驚くほど多様なヨタカ類(夜間に道路で休む習性があるため轢かれやすいためと思われる)やタゲリ、その他のチドリ類、イソシギ、アジサシなどの海岸鳥類、カワセミ(オオカワセミ( Megaceryle maxima )までの大きさ)、ブッポウソ、ヤツガシラ、小型サイチョウ、インコ、一部のスズメ目の鳥類(通常はサバンナで目立つモズ、ハタオリドリ、ムクドリなど)が含まれる。[ 7 ] [ 34 ] [ 33 ] [ 46 ] [ 79 ] [ 84 ] [ 95 ] [ 96 ] [ 97 ]同じかそれ以上の大きさの他の多くのワシとは異なり、水鳥や大型渉禽類(例えば、サギ、コウノトリ、フラミンゴなど)がハゲワシの餌食になる例はほとんどありませんが、少なくとも1羽のアフリカヘラサギ(Platalea alba)がハシブトヒワの獲物として記録されている。[ 7 ] [ 79 ] [ 80 ]典型的な鳥類の最大の獲物は、様々な狩猟鳥類である傾向があり、最も一般的なのはホロホロチョウ、ツメバゲリ、シャコで、小型のノガン類や一部のウズラもその餌として知られている。ハシブトヒワに襲われるこれらの鳥類の最大の獲物は、体重が1,200~1,800g(2.6~4.0ポンド)程度である。[ 7 ] [ 34 ] [ 33 ] [ 79 ] [ 84 ]ハシブトヒワが、一部の哺乳類や爬虫類に匹敵する大きさの中型から大型の鳥類の獲物を捕獲したことが知られているが、ハシブトヒワが捕獲困難な鳥類や他の動物種の大型で危険な獲物を避ける傾向がないため、その理由は明らかではない。[ 34 ] [ 79 ] [ 84 ]

ハシブトエボシワシはかつて、近縁種のヘビワシなどの爬虫類を捕食する極めて一般的な鳥だと報告されていた。[ 7 ]これは部分的に間違いではあるが、ハシブトエボシワシが爬虫類を食事に取り入れることは珍しくない。[ 79 ] 食事の30%が爬虫類、主にヘビ類である。[ 6 ] [ 33 ] [ 79 ]捕獲される爬虫類には、数種のトカゲ科トカゲや数種のコルブリッドヘビ科のヘビのように小型で無害な種もいる。[ 6 ] [ 79 ]しかし、近縁種と同様に、ハシブトエボシワシは毒ヘビや他の大型で恐ろしい爬虫類を恐れることはないようだ。彼らは、パフアダー(Bitis arietans)、ブームスラング(Dispholidus typus)、エジプトコブラ(Naja haje)、未確認のマンバを捕食することが知られており、マンバは実際に集計研究で最も顕著な既知の爬虫類の獲物であると報告されており、報告されている爬虫類の獲物の18.9%、総獲物の3.35%を占めています。[ 7 ] [ 79 ] [ 80 ] [ 94 ]彼らはかなり大きなヘビ、潜在的にはワシ自身よりもはるかに重くなる可能性のある成体のパフアダーさえも捕食します。[ 92 ]しかし、バテルールは毒に対して免疫があるわけではなく、またヘビワシほど毒ヘビの駆除に特化しており、あるケースでは、パフアダーとバテルールの間での相互殺害が記録されたと報告されています。[ 7 ]獲物の範囲には、ナイルオオトカゲ(Varanus niloticus)やサバンナオオトカゲ(Varanus exanthematicus)などのオオトカゲ、一部のスッポンやリクガメ、アフリカニシキヘビ(Python sebae)など、かなり大きくて無防備とは程遠い、毒のある爬虫類が知られているが、生きたまま捕獲される可能性のある小型の幼体を除いて、これらの爬虫類の獲物は、多くの場合、ロードキルなどによって既に死んでいる後に消費されると思われる。[ 7 ] [ 34 ] [ 79 ] [ 94 ]それでも、オオトカゲは時折、小型のリクガメ類や成熟した成体のオオトカゲを狩ることがあり、ある例では、体長約1.4メートル(4.8フィート)の成体のオオトカゲを生きたまま捕食したという報告もある。[ 98 ] [ 84 ]オオトカゲは普通のヘビワシと同じようにヘビを巣に運ぶことが知られており、死んだヘビは半分飲み込まれ、その後、捕獲した鳥のつがい(通常は巣にいるメス)が引き出す。[ 7 ]めったに特定されない獲物には、多種多様でほぼ完全に未確認の昆虫やカニが含まれる可能性がある。[ 99 ]主に群がる社会性昆虫がオオトカゲを引き付けるようで、イナゴも含まれる。[ 7 ] [ 79 ]オオトカゲが有翅アリを狩るためにシロアリ塚を半定期的に訪れることが最近確認されたが、このような摂食は以前にも推測されていた。[ 100 ]その他の獲物には希少な両生類が含まれるが、いずれも種や科が特定されていない。[ 79 ] [ 80 ]魚は通常捕食されないが、地元の食事の最大1.1%が大型のクラリアスナマズで構成されており、機会があれば座礁した魚を無視しない可能性が高い。[ 7 ] [ 6 ] [ 79 ]
ハジロコマドリは、獲物や食料源についてもその起源についても区別がないように見える特化のない採餌方法で、競争の激しいアフリカ大陸での生活に適応しているようだが、その高度に飛行し自由行動する採餌モードは非常に独特である。[ 10 ] [ 7 ]ハジロコマドリは、特に他の猛禽類とのかなり激しい競争に直面しているに違いない。[ 7 ]他の猛禽類、特に他のワシやハゲワシの範囲は、気が遠くなるように思えるかもしれない。[ 7 ] [ 6 ]ハジロコマドリと定期的に遭遇する最も類似したワシの1つは、オオワシである。これら2種は、体重や捕食能力だけでなく、営巣環境、広範囲のサイズの獲物(大型の獲物を含む)を襲う傾向、一般的な気質など、多くの重要な点で重複している。さらに、これらのワシは両方とも、生きた動物の捕食、死肉の腐食、海賊行為の間で、自由に摂食方法を変える能力を示しています。[ 7 ] [ 9 ]ツァボ東国立公園では、オオワシは、オオワシ、かなり大きいチュウヒワシ、わずかに小さいアフリカクマタカ( Aquila spilogaster ) とともに研究されました。[ 33 ]ここでは、4 種の大型のワシすべてが主にキルクスディクディクを食料として頼っていましたが、繁殖期にはわずかにずれており、オオワシは平均して他のワシよりも早く巣を作りました。[ 33 ]ツァボ東のオオワシの食性と最もよく似ており、獲物の種類では 66%、獲物の重量では 72% 重複していました。一方、食性はチュウヒワシとは種で32%、体重で50%、アフリカクマタカとは種で37%、体重で57%重複していた。他の研究でも指摘されている唯一の相違点は、ハゲワシは鳥類の獲物を選ぶ際に、オオワシよりも小型の鳥を狙う傾向があるということである。[ 7 ] [ 33 ] [ 101 ]ハゲワシはまた、空中採餌法のため、止まり木のない開けた生息地での採餌能力においてオオワシよりも優位である。[ 33 ]しかし、データによると、オオワシはハゲワシよりも、獲物が争われている獲物や死肉の場合には優位に立っていることが示されている。[ 7 ] [ 102 ]ある研究では、オオワシがオオワシを追い出した事例が26件あったのに対し、オオワシがオオワシを追い出した事例はわずか5件にとどまっており、オオワシの優位性を物語っています。オオワシとオオワシが死骸の場所で同じ場所にいる場合、オオワシはオオワシが食事を終えるまで待ってから、自ら食事をすることがよくあります。[ 103 ]
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ハゲワシは死肉を求めてやってくる際に、多種多様な腐肉食動物に遭遇する可能性がある。最も明白な例は、ハゲワシが死肉食動物のそばにいることである。しかし、オオワシ、特にハゲワシは体が小さいため、早朝から死肉を探し始めることができるのに対し、ハゲワシは上昇気流に乗って飛び立つのを待たなければならない。[ 104 ] [ 105 ]特にハゲワシは他の腐肉食動物よりも先に死骸を見つける可能性が高いと考えられている。[ 105 ] [ 106 ]これはマサイマラでの研究で検証されており、腐肉食動物は体の大きさに応じて階層構造が変化することが明らかになった。腐肉食動物の優位性の降順は、ブチハイエナ(Crocuta croctua)を筆頭に、セグロジャッカルとノイヌ(Canis lupus familiaris)、ミミヒダハゲワシ(Torgos tracheliotos) 、ミミナグモハゲワシ(Gyps rueppellii )、その他のハゲワシの順で、次にアジアワシとハゲワシが腐肉食動物として2番目に多く、最も従属的な地位にあるとされている[ 107 ] 。したがって、ハゲワシは探索効率は高いが競争能力は低い腐肉食動物であると考えられている。[ 105 ] [ 106 ] [ 107 ] [ 108 ]しかし、ハゲワシは大型の腐肉食動物から恩恵を受けている。大型の死骸に近づくことが難しく、死骸が大型肉食動物の獲物や轢かれた動物などによって既にバラバラにされていない限り、せいぜいその死骸の目を食べるくらいである。[ 13 ] [ 106 ]アフリカでハゲワシが流行病レベルで減少しているなか、マサイマラでは、ハゲワシとオオワシの目撃頻度が、残存するハゲワシの減少と同期して実際に増加していることが判明しており、ハゲワシの目撃数は52%増加している。[ 109 ]予想される階層構造とは逆に、ハゲワシが、アフリカハゲワシ(Gyps africanus)やヒゲハゲワシ(Gypaetus barbatus)などのはるかに大型の腐肉食鳥類を攻撃して支配し、これらの鳥類をハゲワシに追い出したり、死肉を奪ったりした事例が知られている。[ 10 ][ 6 ]さらに印象的なのは、ハゲワシがはるかに大きく力強いチュウヒワシと相互作用した事例で、ハゲワシが攻撃し、略奪し、さらには衝突で地面に倒した例もあり、衝突は間延びした様子で終わる。しかし、チュウヒワシはハゲワシよりも栄養段階を占めており、さらに優れた捕食能力のためにハゲワシに従属するとは考えられていない。 [ 7 ] [ 34 ] [ 79 ]同様に、ハゲワシとアフリカウミワシ(Haliaeetus vociferの間でもかなりの競争の事例が報告されており、どちらも同様に機会主義的な略奪行為や攻撃的な種間関係を起こしやすい。しかし、この2種は生息地と主な獲物によって区分されている。 [ 110 ]
ハシブトヒワが他の猛禽類を捕食することは稀だが、前例がないわけではない。[ 7 ] [ 111 ]ハシブトヒワがハクトウワシ( Elanus caeruleus)、越冬中のコマドリワシ(Clanga pomarina)、オオタカ(Micronisus gabar)、メンフクロウ(Tyto alba)、マダラワシミミズク(Bubo africanus) 、ハヤブサ(Falco peregrinus)を捕食していることが記録されている。[ 79 ] [ 84 ] [ 94 ] [ 112 ]さらに、ハゲワシはハゲワシの雛を捕食する可能性が高いと考えられていた。[ 113 ]ハゲワシフクロウによるギルド内捕食の記録の中で最も印象的な例は、フクロウの中で強力な頂点捕食者であり、ハゲワシフクロウのこれまで報告された最大の鳥類の獲物である可能性のある、成鳥のミナミワシミミズク( Bubo lacteus ) を殺しているのが見られたときである。 [ 7 ] [ 114 ]成熟したハゲワシフクロウ自体の捕食者については十分に記録されておらず、実際、ミナミワシミミズクはハゲワシを繰り返し捕食することが確認されている唯一の種である可能性があるが、これはおそらく、ハゲワシの巣で捕食者がめったに確認されないためである。[ 115 ] [ 116 ]ハゲワシは通常、頂点捕食者と考えられている。[ 117 ]対照的に、ハゲワシの雛は他の猛禽類に比べて捕食されやすい。成鳥のオオワシは巣を離れたり巣の縁の下にしゃがんだりして多くの捕食者から巣を見つけにくくすることができるが、同種の鳥や他の猛禽類、時には人間の侵入者に対して非常に攻撃的になることがある。しかし、日中に長時間巣から遠く離れた場所で採餌するという独特の行動をとるため、物理的な防御はほとんど不可能である。そのため、雛は広範囲の捕食者に対して脆弱であると考えられているが、正しく特定されている捕食者は非常に少ない。アフリカに生息する他のワシを参考にすると、これらには様々なサイズの哺乳類の肉食動物、ヘビ、オオワシ、様々な猛禽類が含まれる可能性があり、オオワシの雛が保護されていない期間が長いため、おそらくはるかに小型の種やハゲワシも含まれるだろう。[ 8 ] [34 ] [ 103 ] [ 118 ]ボツワナで、ヒョウが成体のオオカミを捕獲するという前例のない事例が撮影されました。 [ 119 ]
ハシブトヒワは寿命が長く、成熟も繁殖も遅い種である。[ 61 ]ハシブトヒワは互いに求愛したり、既存のつがいの絆を再確認したりするために、「壮観な」求愛ディスプレイを行う。[ 10 ] [ 7 ]求愛ディスプレイでは、オスがメスに向かって急降下し、メスが回転して爪を突き出すという、誇張された飛行を行う。さらに、オスは足をぶらぶらさせて飛ぶこともあり、その際に翼を羽ばたかせ、そよ風になびく帆のような目立つ「ワッワッワッ」という音を出すことがある。非常に稀に、オスのハシブトヒワが大きな「ワッワッ」という音を伴って360度横回転することもある。時には2匹のオスが1匹のメスにディスプレイを行うこともあるが、繁殖期には通常1匹のオスだけが積極的に求愛する。さらに報告されている追跡飛行は必ずしも婚姻関係のものではなく、同じ大きさの鳥や成鳥または幼鳥によって行われることがあり、場合によってはこの種の社会性と関連している。[ 5 ] [ 10 ] [ 7 ] [ 34 ] [ 79 ]ハシブトガラスは通常一夫一婦制で、それぞれのつがいが生き残った場合、生涯の伴侶となる可能性が高い。[ 7 ]しかし、まれに一夫多妻制の可能性がある例も報告されている。[ 120 ]ハシブトガラスの繁殖期は西アフリカでは9月から5月になることが多いが、9月にはモーリタニアで幼鳥の記録もある。[ 5 ] [ 41 ] [ 121 ]報告によると、東アフリカでは営巣期は事実上どの月でも起こり得るが、主に12月から8月頃で、これは南アフリカでの繁殖のピークでもあり、大陸の南部では8月から10月まで遅くまで営巣することは珍しいと考えられている。[ 5 ] [ 7 ] [ 51 ] [ 52 ] [ 54 ] [ 122 ] [ 123 ]しかし、ソマリアでは繁殖期は7月から12月までであり、エチオピアでは全くピークが見られなかった。[ 46 ] [ 47 ]
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巣はかなり大きな木にあり、時には水路の近くで、丘陵地帯や開けた平地にあります。時には、ハシブトヒワは適応力があり、おそらくは道路や小道などの人工の開口部の近くに巣を作ることを好むこともあります。[ 5 ] [ 10 ] [ 7 ]巣は典型的には地上10〜15メートル(33〜49フィート)の高さにありますが、極端な場合は7〜25メートル(23〜82フィート)の高さになることもあります。[ 5 ] [ 7 ]巣は通常、主幹の分岐または大きな側枝の樹冠内にあり、ほとんどの時間は日陰になります。[ 7 ] [ 54 ]様々な樹種が使用される可能性があります。南アフリカでは、好まれる樹木はアダンソニア、特にアカシアの木です。セネガリア・ニグレッセンスの木も人気があるかもしれません。[ 7 ] [ 54 ] [ 67 ]ハシブトワシは通常自分で作った構造物に営巣するが、アメリカオシの巣に作られた巣が1つ報告されており、観察が困難であった。[ 7 ]さらに、他の鳥の古い巣が使用されることもあり、あるケースでは、ワシ( Hieraaetus wahlbergi ) の巣を引き継いで、それを深くするために追加した。[ 7 ]巣は中くらいの棒で作った頑丈な構造で、幅約60cm (24インチ)、深さ30cm (12インチ)、幅約25cm (9.8インチ) の葉のついたカップがある。ニシワシやその仲間は、体の大きさに比べて巣が比較的小さくてもかさばる傾向があり、ハシブトワシも例外ではなく、巣の大きさは、同サイズのワシであるオオワシの直径の約半分である。[ 5 ] [ 7 ] [ 85 ]ハシブトヒワのつがいの巣は緑の葉で覆われる傾向がある。[ 5 ]ハシブトヒワの雌雄は巣の構築や修復に関与することが知られており、このプロセスには通常1~2か月かかるが、繁殖が行われない年でも巣の構築が長引くことがあると報告されている。[ 7 ]その後、彼らは、次の繁殖期に、通常 1~3 km (0.62~1.86 マイル) 以内の同じ地域で新しい巣を作ることが多く、以前に作った巣を再利用することもあります。この点では大きなばらつきがあり、5 年連続で 1 つの巣が使用されることもあれば、記録された 3 年間で巣の再利用がなかったこともあります。[ 7 ]ハゲタカが作った巣は、ラナーハヤブサ( Falco biarmicus ) に好まれる傾向があります。これは、おそらく、ラナーハヤブサが産卵する傾向にある 7 月から 8 月までに、このワシの雛が巣立ちするためです。しかし、1 羽の雛が、巣での最後の週に、ラナーに執拗に襲われました。[ 7 ]ジンバブエの牧畜地域では、巣の間隔は 13~16 km (8.1~9.9 マイル) です。[ 7 ]モザンビークでは、営巣間隔は約5 km(3.1 mi)であることが確認されました。[ 124 ]
この種は卵を1個しか産まない。[ 5 ] [ 7 ] [ 51 ] [ 52 ]卵は鳥の大きさに対してかなり大きく、広楕円形で、通常は斑点のない白亜質だが、時に赤い斑点や不明瞭な赤みがかった模様が見られることがある。これは親鳥の摂食や排泄による装飾的なものである可能性がある。ハタオオワシの卵は、大きさと色がほとんどのヘビワシと非常に似ており、ヘビワシも通常は1個しか産まない。[ 5 ] [ 10 ] [ 7 ] [ 125 ]ハジロコマドリの卵は高さが74.2~87 mm (2.92~3.43 インチ)で、24匹のサンプルでは平均77.4 mm (3.05 インチ)、50匹のサンプルでは平均79.1 mm (3.11 インチ)、直径は57~68.1 mm (2.24~2.68 インチ)で、24匹では平均62.3 mm (2.45 インチ)、50匹では平均62.7 mm (2.47 インチ) である。卵の大きさは、ハジロコマドリの体格の2倍ほどあるワシであるチュウヒワシやカンムリワシ( Stephanoaetus cornatus ) の卵に匹敵する。[ 10 ] [ 7 ] [ 34 ] [ 123 ]メスのハシブトワシは通常単独で抱卵するが、稀にオスも抱卵する姿が見られる。[ 7 ] [ 79 ]メスはオスから餌を与えられるが、メスが自分で獲物を食べる期間があり、オスが抱卵を引き継ぐこともあるが、オスが抱卵の大部分を行ったという報告はおそらく不正確である。[ 10 ] [ 7 ]繁殖期が伸縮性があることから雨季と乾季に関する気候の影響をあまり受けないことが示唆される一方で、ハシブトワシは他のワシよりも早い時期に産卵するワシと考えられている。[ 33 ] [ 126 ] [ 127 ]抱卵期間は52~59日間、平均約55日間で、アフリカの猛禽類の中で最も長いかもしれない。潜伏期間がわずか42~43日間という報告はおそらく誤りである。[ 5 ] [ 10 ] [ 7 ] [ 123 ]
孵化したばかりの子ワシは高度に晩成性で、最初は非常に弱々しく、おそらく他のほとんどのワシよりもさらに弱々しく、自分の重い頭を持ち上げることができず、くぼみに深いしわがあります。[ 10 ] [ 7 ]小さなワシの子は最初、クリーム色の綿毛で覆われ、目の後ろにチョコレート ブラウンの斑点があり、その色が脇腹の上部の綿毛の残りの部分と一致しています。[ 10 ]約 2 週間で、若いワシの子はいくぶん活発になり、綿毛はまだら模様の外観になります。[ 7 ] 3 週間で、子ワシの頭は綿毛で覆われていますが、上部の綿毛の色は暗褐色で、最初の茶色の羽毛が後頭部、二次羽毛、肩羽毛に生えています。[ 10 ] 4 週間までには白い綿毛はなくなり、茶色の羽毛、特に背中と翼の羽毛が成長します。1 週間後には羽毛が生え続けて、二次羽毛が初生羽毛よりも大きくなります。生後 7 週目になると、前部の羽毛が急速に生え変わり、35 日目には完了するが、翼と尾の羽毛はまだ成長中で、残っている最後の綿毛は翼の下側の覆羽に残る。[ 10 ] [ 7 ]若いヒナは、外見や羽毛の成長パターンがカニクイワシに似ており、特に初列風切羽の成長が遅れており、ヒナが成長するにつれて、全般的に色が灰色になっていく。[ 10 ] [ 7 ]ヒナは生後約 5 週目で初めて立つようになり、羽ばたきもする。[ 10 ]独立前の若鳥は、うまく飛べるようになるまで、止まり木に止まったり、うつ伏せの姿勢で横たわったりすることがある。[ 7 ]ヒナが初めて自分で餌をとる段階は、どのような獲物を持ってくるかによって決まる。獲物が大きい場合、親鳥は 40 日目までヒナに餌を与えるが、小さな断片は綿毛のヒナの助けを借りずに食べる。[ 7 ]ヒナワシは通常、生後約6週間で初めて自力で餌を食べられるようになります。[ 10 ] 9週間で、ヒナワシが人間に対して効果的な威嚇行動をとることが記録されています。[ 10 ]巣立ちは通常約90~125日で起こりますが、93日から194日という極端な例も報告されています。[ 5 ] [ 7 ]幼鳥は最初の飛行のあと巣に戻ることが多く、そのまま飛行を続ける。幼鳥は1週間ほどで独立することもあるが、2~4か月ほど親鳥のすぐそばにいて依存し続けることもある。幼鳥は餌をもらえるまで飛行中の親鳥の後をついていくこともある。親鳥による誘い込み行動も記録されている(親鳥が餌に飛んでくるまで近寄らせないことで、幼鳥が徐々に遠くへ行くように促すのかもしれない)。[ 5 ] [ 10 ] [ 7 ]巣の場所を離れた後、幼鳥は広くさまようことが多く、例えば1羽が1,347 km 2(520平方マイル)を移動した記録がある。[ 7 ]他の幼鳥の巣の近くを飛んでいるとき、幼鳥はしばしば成鳥のオスから激しく攻撃される。[ 10 ]未成熟のハゲタカが卵の孵化を手伝うために滞在しているという報告がいくつかあり、頻繁に報告されていると言われているが、一般的にこれはおそらくまれである。[ 10 ] [ 128 ]
巣に近づくと、バテルールは激しく反応し、攻撃的な吠え声を上げたり、侵入者に向かって大きな羽ばたき音を立てて飛び降りたりすることがある。しかし、このように邪魔されると、バテルールは非常に頻繁に立ち去り、数時間巣に戻らないこともよくある。一般的に、他のほとんどのアフリカのワシよりも子供を見捨てる傾向があるようだ。[ 10 ] [ 7 ] [ 79 ] 抱卵期間と巣立ち期間中、オスはメスよりも巣で行動力があり、注意をそらすためのディスプレイや、巣の木に登られた場合の定期的な急降下攻撃を行うことがあるが、メスは遠くへ飛び去ることが多い。一度、一羽のオスのヒヒが巣の木に登ると、メスのバテルールはそこに留まって卵を温め、オスは急降下攻撃をする。これが追い払えなかったため、オスはヒヒと巣の間の枝に止まり、翼を上げてヒヒを威嚇した。ヒヒは追い払われなかったが、巣のワシを困らせることはなかった。[ 10 ] [ 7 ]ハシブトヒヒの親は繁殖に非常に敏感で、奇妙なことに、巣の定期的な検査を許容し適応するが、近くに撮影機材を隠そうとする試みには憤慨し、小さな雛がいても定期的に巣を放棄するため、巣の撮影は避けるべきである。[ 10 ] [ 7 ] [ 79 ]ハシブトヒヒが巣から追い出されるのが容易なため、巣の捕食率が異常に高いようであるが、世界の他の地域を含む他の多くのワシは、危険レベルが高くなりすぎるまで巣にしっかりと留まるか、潜在的な脅威に凶暴に攻撃するかのどちらかである。[ 7 ] [ 103 ] [ 129 ]雛はメスによって注意深く世話される。あるケニアの研究では、雛が10日目まではメスが82%の時間巣にいるが、10~20日目ではメスの付き添いは47%に低下し、30日目以降は約5%、60日目以降は約1%に低下する。[ 10 ] [ 7 ]雛が成熟後期になると、メスは獲物を非常に短時間しか運ばなくなる傾向がある。[ 10 ] [ 7 ]オスは多くのワシよりも多くの割合で獲物を運び、雛に餌を与える。[ 10 ] [ 7 ]30日を過ぎると、ヒナは夜通し巣に一人でいることが多くなります。[ 10 ]ヒナは初期にはほぼ毎日餌を与えられますが、巣を離れた後は特に、2~3日に1回しか餌を与えられません。[ 10 ]
ハシブトワシミミズクは1巣あたり年間平均0.47羽の雛を産むと推定されている。[ 130 ]東アフリカでは、ハシブトワシミミズクは毎年繁殖する傾向はなく、更新率は年間約0.5羽である。[ 10 ]南アフリカでは、ハシブトワシミミズクは子育ての成否に関わらず、通常毎年繁殖する。[ 7 ]ジンバブエの4つの巣では、1つがいあたり年間0.81羽の更新率であり、人間の干渉を受けずに生息する地域では、この数字はしばしば高くなる。ジンバブエでの失敗は、不妊卵または失われた卵によるもののみであることがわかっている。[ 7 ] [ 34 ]クルーガー国立公園では、ミナミワシミミズクの捕食により営巣成功率が大幅に低下する可能性がある。[ 7 ]さらにクルーガーでは、ハジロコシギの個体数の 33% が若鳥で、残りの 67% が成鳥であることが判明しており、若い鳥の個体数が少ないと推測されます。[ 70 ]他の場所では、若いハジロコシギの個体数はさらに少なく、25-30% 程度です。[ 10 ]個体数、少なくとも南アフリカでは、性比はほぼ均等で、オスとメスの数が均等のようです。[ 10 ] [ 70 ]カラハリゲムズボック国立公園では、13 つがいのハジロコシギが 1 つがいあたりわずか 0.33 匹の子どもを産んだことが記録されています。7 年間の研究期間中にカラハリゲムズボック地域では、ハジロコシギの活発な営巣地が 13% 減少し、過去 10 年間で少なくとも 40% 減少したことが示されています。空になった営巣地は、この種によって再び占拠されなかった。公園周辺には安全な緩衝地帯が存在しないことが判明したが、これはおそらく、保護公園から採餌中のハチドリがこれらの地域に入ると、隣接する農地での迫害や営巣地の撹乱により死亡する可能性があり、これが個体数の減少の一因となっている可能性がある。調査期間中、公園内では毒殺された、または毒殺の疑いのあるハチドリが発見されている。[ 9 ]初期に生き残った少数のハチドリの平均寿命は12~14年程度と推定され、場合によっては27年まで生きることもある。[ 10 ] [ 6 ]成鳥の年間生存率は95%、幼鳥の年間生存率は75%と推定されている。[ 6 ]

ハシブトヒワは広範囲に分布する種だが、かなり大きく減少している。[ 1 ] [ 5 ] 1990 年代の推計では、つがい当たり平均 150 km 2 (58 平方マイル) から推定して、幼鳥も含めて総個体数は約 180,000 羽と予測された。[ 5 ]しかし、実際の個体数はそれよりはるかに少ない可能性が高い。[ 13 ]現在、IUCN は総個体数を大まかに 10,000 から 100,000 羽と推計している。[ 1 ]南アフリカにおける個体数は、知られている中で最も劇的で大幅な減少を示している。[ 13 ]かつては、旧トランスヴァール州だけで 2000 ~ 2500 つがいが生息していたが、1990 年代には 420 ~ 470 つがいにまで減少した。[ 5 ] [ 101 ]最近では、南アフリカ全域で700つがい未満と推定されていますが、この数字は控えめすぎるかもしれません。[ 13 ] [ 63 ] [ 131 ]南アフリカ全体では、ハジロコマドリの数が75%減少したと推定されています。[ 132 ]この種は、ジンバブエ、ナミビア、エスワティニ、南アフリカでは絶滅危惧種とされており、マラウイ、ザンビア、モザンビーク、ボツワナでは、まだ珍しくはないものの、減少傾向にあると考えられます。[ 51 ] [ 53 ] [ 52 ] [ 56 ] [ 133 ] [ 134 ]ハジロコマドリの減少は南アフリカに限ったことではなく、コートジボワールやスーダンでも減少が強く確認されています。[ 132 ]トーゴ、ニジェール、ナイジェリアでも個体数が大幅に減少していると報告されている。[ 40 ] [ 135 ] [ 136 ]かつて中央西アフリカの道路調査ではバテルールがよく見られたものの、2000年代以降の同じ地域での最近の道路調査では一頭も検出されなかった。[ 137 ]ウガンダにおけるバテルールの潜在的な個体数の増加に関する主張は検証されていない。 [ 48 ]

この種の減少と分布域の縮小は、過去3世代で中程度に急速だったと疑われている。一般的に分布域全体において、ハゲワシは保護区でより一般的であると考えられている。[ 13 ] [ 132 ]しかし、いくつかの保護区でさえ、ハゲワシの数は減少しているようだ。[ 138 ] [ 139 ]この種の減少は、ほぼ完全に人為的な原因によるものである。[ 5 ] [ 13 ]これらには、生息地の破壊、死体の中毒、射撃による迫害、おそらくは殺虫剤の使用が含まれるが、これらに限定されない。[ 5 ] [ 140 ]死体の中毒は、アフリカの腐肉食動物、特にハゲワシのような鳥類にとって大きな問題である。[ 141 ] [ 142 ]ザンビアのハクトウワシは、エスワティニ、ボツワナ、ジンバブエ、モザンビークと同様に、意図的な毒殺の被害に遭う可能性がある。ハクトウワシの採餌範囲は広く、死肉の非常に小さな破片を見つける能力があるため、毒を使用する少数の農家からでも、毒をまみれた死骸に非常に影響を受けやすい。ハクトウワシや他のワシは通常、このような毒殺作戦の直接の標的にはならないが、場合によってはジャッカルなどの好ましくない哺乳類に向けられたり、他の場合には密猟者が違法な野生動物の殺害を隠すためにハゲワシに向けられたりする。[ 13 ] [ 51 ] [ 54 ] [ 63 ] [ 142 ]南アフリカのハクトウワシの減少は、主に大規模農業による毒殺と関係している。[ 79 ] [ 143 ] [ 144 ]ハタオリウズラがDDTの影響を受けていることはあり得るが、南アフリカの卵3個から低濃度のDDT代謝産物が検出されたが、個体群全体に影響を及ぼすほどではないと思われる。[ 5 ] [ 132 ]しかし、ボツワナだけでなくザンビアでも殺虫剤の使用が個体群に悪影響を与えている可能性があると予測されている。[ 53 ] [ 51 ]現在も続く迫害は深刻かつ持続不可能であり、毒殺以外にも、そのような殺害は継続的な射撃や罠猟にまで及んでいることが知られている。[ 1 ] [ 13 ] [ 132 ]この種の捕獲は、将来の出来事を予言する伝統的な治療師によって医療に使用されている羽毛を目的としたものもある。 [ 61 ]あまり知られていないが、おそらく減少が起こっている原因は、電線との衝突、貯水池での溺死、道路での死亡事故など、人工物への衝突である可能性がある。[ 145 ]さらに、生息地の縮小は、主に人間の居住地の拡大と畜産業の激化により、ハチドリに対する一般的な脅威であることが判明している。[ 13 ] [ 63 ]人間によるさらなる影響は、ハチドリの巣への定期的な撹乱であるが、これは通常他の多くの脅威ほど意図的ではないが、繁殖成功率をさらに低下させている。[ 7 ] [ 13 ] [ 132 ]大規模な対策は実施されていないが、イエメンでは絶滅危惧種として保護されている可能性がある。[ 23 ]生息域全体で毒餌の使用を減らすための教育・啓発キャンペーンを実施することが提案されている。定期的な個体群モニタリングが実施されている。[ 146 ]
バタルールは、その見事な色彩と人目を引く大胆な行動のため、アフリカの紋章や神話の文化において重要な役割を果たしている。[ 10 ] [ 34 ]その結果、バタルールは、ジンバブエ文化において古代から重要な役割を果たし、ジンバブエの国旗に描かれるなど、紋章に継続的に使用されている「ジンバブエの鳥」のベースになった可能性が高い。[ 147 ] [ 148 ]南アフリカの神話では、バタルールが「飛行中に鳴くと雨が降る」とされている。[ 149 ]ハゲタカに対する崇拝と神話化は、ジンバブエ以外にも、ツワナ語を話す南アフリカの人々や鉄器時代にまで遡る他の地域でも知られており、ハゲタカはクグワディラやペトレケなど様々な名前で知られ、神話ではハゲタカと見なされていた主人の賢い召使の役割を果たすことが多いようです。[ 150 ] [ 151 ]東アフリカと中央アフリカでは、ハゲタカはガワラッコやンコナなど様々に呼ばれており、タンガニーカ湖地域では、鳥が死んでいても生きていようと、スルタンの不可欠な所有物と考えられていました。[ 152 ] [ 153 ]
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