バウルスクス科
絶滅した爬虫類の科

バウルスクス科
時代範囲:サントニアン期–ダニアン期、[1]
8600万～6200 万年
バウルスクス・サルガドエンシスの頭骨
科学的分類 この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 爬虫類
クレード: アーキオサウルス類
クレード: シュードスチア
クレード: ワニ形類
クレード: †ノトスチア
支店： †バウルスシア
・ウォーレン、1968
家族： †バウルスチ科
プライス, 1945
属

バウルスクス科（Baurusuchidae）は、白亜紀後期に生息していたゴンドワナ 大陸に生息していた中生ワニ類の科である。南米（アルゼンチンとブラジル）とアジア（パキスタン）に生息する、陸生の超肉食性ワニのグループである。バウルスクス科は、 PhyloCode（系統分類学）に基づき、 Cynodontosuchus rothi、Pissarrachampsa sera、Baurusuchus pachecoiを含む最も包括的な系統群として公式に定義されている。[2]バウルスクス科はBaurusuchia亜目に分類され、Baurusuchinae亜科とPissarrachampsinae亜科の2つの亜科が提唱されている。

属

いくつかの属がバウルスクス科に割り当てられている。バウルスクスが最初に分類された属であり、科名の由来となった。バウルスクスの化石はブラジルの後期白亜紀 バウル層のチューロニアン-サントニアン層の堆積物から見つかっている。[3]バウルスクスに加えて、カンピナスクス、キノドントスクス、ピッサラチャンプサ、ストラティオトスクス、ワニ型の5つの南米の爬虫類がバウルスクス科に割り当てられている。キノドントスクスは1896年にイギリスの古生物学者アーサー・スミ​​ス・ウッドワードによって命名された、最初に知られたバウルスクス科の爬虫類であるが、バウルスクス科に分類されたのはごく最近のことである。[4]ワルゴスクスは2008年に記載された。 [5]シノドントスクスとワルゴスクスは断片的な化石からしか知られていない。両属ともアルゼンチンのサントニアン層が産出する。

ピサラチャンプサの頭蓋骨。

4番目の属であるストラティオトスクスは、2001年にバウルスチダエ科に分類されました。パブウェシはバウルスチダエ科に分類された最も新しい属であり、パキスタンのマーストリヒチアン層から発見されました。[6] 2001年に命名されましたが、その後セベシアの基底的メンバーとして再分類されました。[7]

2011年5月、この科に新属カンピナスクス（Campinasuchus）が追加された。この種はブラジルのバウル盆地のチューロニアン-サントニアン・アダマンティーナ層から発見されている。 [8]その後まもなく、同じくバウル盆地のカンパニアン-マーストリヒチアン・ヴァレ・ド・リオ・ド・ペイシェ層から新属ピサラチャムサ（Pissarrachampsa）が命名された。

系統発生

バウルスクス科は、 1945年にブラジルの 古生物学者 ルウェリン・アイヴァー・プライスによってバウルスクスを含めて命名された。[9] 1946年、アメリカの古生物学者エドウィン・ハリス・コルバートは、バウルスクス科をセベコスクス科（セベクス属で代表される）と統合してセベコスクスアというグループを作った。[10]バウルスクスとセベクスはどちらも深い吻とジフォドント歯列（鋸歯状で横方向に圧縮された歯）を持っている。[11]その後、これら2つの属に似た外観を持つ他の形態が発見され、その中にはキノドントスクス、ストラティオトスクス、ワルゴスクスなどがある。これらのグループを統合するために、深い吻、ジフォドント歯列、湾曲した歯列、上顎の深いノッチに収まる拡大した犬歯のような歯骨歯、下顎の溝などのいくつかの特徴が使用された。[12]

過去数十年間に行われた多くの系統解析により、この2つの科の間には密接な関係があることが裏付けられている。 [11]バウルスクス科とセベコスクス科はともにメタスクス亜科 の初期のメンバーであり、メタスクス亜科にはノトスクス亜科（主に陸生ワニ目）とネオスクス亜科（現生ワニ目を含む、より大型でしばしば半水生のワニ目）のサブグループが含まれる。バウルスクス科とセベコスクス科の両方を含むセベコスクス亜科は、いくつかの研究でノトスクス亜科と近縁であることがわかった。[13]新属のイベロスクスとエレモスクスは後にバウルスクス科に割り当てられ、これらの分類群を含む系統解析ではバウルスクス科がセベコスクス科と近縁であることが引き続きわかった。[14]両科は、ジフォドントワニ目で構成されるより大きなグループ、ジフォスクス亜科のノトスクス亜科と同盟を結んでいた。近年、バウルスクス科を含むセベコスクス類は、ノトスクス科の派生種としてノトスクス科に分類されるようになりました。以下は、オルテガら(2000)による、バウルスクス科をノトスクス科に分類する修正系統樹です。 [15]

ノトスチア    バウルスクス科

2004年、バウルスクス科とセベクス科を含むバウルスコイデア上科が設立された。系統学的には、バウルスコイデアはバウルスクスとセベクス、そしてその全ての子孫の直近の共通祖先と定義され、バウルスクス科はバウルスクスとストラティオトスクス、そしてその全ての子孫の直近の共通祖先と定義されている。[16]

2005年の解析では、セベコスクス科は側系統群、つまり共通祖先の一部の子孫を含むものの、全てではない群であることが判明した。セベコスクス科は基底的なセベコスクス類の集合体を形成し、一方、バウルスクス科は派生的なセベコスクス類の有効な群として存続した。以下は、Turner and Calvo (2005) による改変された系統樹である。 [17]

メタスチア

その後の研究で、バウルスクス科とセベコスクス科を区別する多くの特徴が指摘されました。セベコスクス科は、現代のワニ類を含むグループであるネオスクス科（Neosuchia）に近縁であると考えられていたのに対し、バウルスクス科はより遠縁の系統群であると考えられていました。[18] 1999年の系統解析では、バウルスクスは他のジフォスクス科を排除し、ノトスクス科と系統群を形成しました。[19]この分類は、バウルスクスをノトスクス科に分類する最近の解析でも支持されています。[20]

2007年、セベシアと呼ばれる新しい系統群が設立された。[7]セベシアにはセベシダ類とペイロサウルス類が含まれていた。ペイロサウルス科は小型陸生ワニ形類の科で、これまでの研究ではネオスクス亜科またはその近傍にしばしば位置付けられていた。セベシダ類をセベシアに分類することで、同科はノトスクス亜科よりもネオスクス亜科に近いものとなった。本研究ではバウルスクス科が分割され、バウルスクスはより基底的なメタスクス亜科、残りのバウルスクス亜科（ブレテスクスとパブウェシ）はセベシア亜科に分類された。したがって、バウルスクス科は側系統群であった。以下は、Larsson and Sues (2007) の修正された系統図である。[7]

メタスチア    バウルスクス科

より最近の研究では、バウルスクスは、かつてのより大きなグループであるセベコスクス属と同様に、ノトスクス亜科の奥深くに置かれ、残りのセベコスクス属はより遠く離れたメタスクス亜科に置かれています。[20] 2011年には、ピッサラチャムサと呼ばれる新しいバウルスクス科の属が命名され、その記載とともにバウルスクス科の包括的な系統解析が行われました。モンテフェルトロら( 2011) は、バウルスクス科がバウルスクス属、キノドントスクス属、ピッサラチャムサ属、ストラティオトスクス属、ワニ類を含む単系統群であることを発見しました。彼らは系統学的な意味でバウルスクスという名前を採用し、バウルスクス科を近縁のワニ型類と区別しました。バウルスクス科は1968年に初めて下目として樹立されたが、2011年の解析では最終的な樹形図においてバウルスクス科と同一の位置にあることが判明した。バウルスクス科とバウルスクス属の唯一の違いは、前者がノードベースの分類群であるのに対し、後者はステムベースの分類群であるという点である。バウルスクス科は、 Cynodontosuchus rothi、Pissarrachampsa sera、Baurusuchus pachecoiを含む最も包括的な系統群として定義されている。[2]すべてのノードベースの系統群と同様に、最も最近の共通祖先が存在し、これらの属はすべてその既知の子孫である。バウルスクス綱は、バウルスクス・パチェコイを含み、セベクス・イカエオリヌス、スファゲサウルス・ヒューネイ、アラリペスクス・ゴメシ、モンテアルトスクス・アルダカンポシ、クロコダイルス・ニロティカスを含まない最も包括的な系統群として正式に定義されています。[2]

節点に基づくバウルスクス科とは対照的に、幹に基づくバウルスクス亜科は共通祖先とその全ての子孫を含むのではなく、特定のバウルスクス科に近縁であり、バウルスクス科以外の亜科よりも近縁である全ての形態を含む。幹に基づく分類群であるバウルスクス亜科はバウルスクス科よりも包括的である。バウルスクス科の最も最近の共通祖先の子孫ではないため、新しい分類群がバウルスクス科の外部に置かれる可能性はあるが、他のワニ目よりもバウルスクス科に近縁であるため、依然としてバウルスクス亜科に属する。しかしながら、現時点ではバウルスクス科とバウルスクス亜科は範囲がほぼ同一であり、バウルスクス亜科には参照系統に基づきパブウェシも含まれる。 [12]しかし、他の解析では、バウルスクス科の外部にバウルスクス亜科内に存在する追加の分類群が発見されている。（パカスクスとコマウエスクス）[21]

Montefeltroら(2011) は、バウルスクス科をピッサラチャムシナ亜科とバウルスクス亜科の2亜科に分類した。ピッサラチャムシナ亜科にはピッサラチャムサとワルゴスクスが含まれ、バウルスクス亜科にはストラティオトスクスとバウルスクスが含まれる。キノドントスクスはどちらの亜科にも属さないが、最も基底的なバウルスクス科である。キノドントスクスを区別する多くの特徴は、幼体にも関連している可能性がある。キノドントスクスの基となった標本はワルゴスクスの幼体ではないかと示唆されており、両分類群はシノニムである可能性がある。[12]

以下はモンテフェルトロら（2011）による系統樹である：[ 12 ]

ノトスチア

バウルスクス科の6番目の属であるカンピナスクスは、ピサラチャンプサのわずか数か月前に命名されたため、分析には含まれていませんでした。[22]

Darlimら（2021）は、バウルスクス科の新種Aphaurosuchusを記載し、 Baurusuchia、Baurusuchidae、 Baurusuchinae、Pissarrachampsinaeの系統分類群の正式な定義を提案した。さらに、この研究では系統解析を実施し、新分類群の類縁関係を明らかにし、新たに定義された系統群の参照系統図を提供した。この解析の系統図を以下に示す。[2]

バウルスクス科

古生物学

2011年、ブラジルの後期白亜紀アダマンティーナ層から、バウルスクス科（おそらくバウルスクス）が産んだと考えられる卵の化石が発見された。この化石に基づいて、 Bauruoolithus fragilisという新しい卵種が命名された。卵は長さが幅の約2倍で、先端は鈍角である。殻の厚さは約4分の1ミリメートルと比較的薄い。卵の中には、地中に埋まった時点で既に孵化していたものもあるかもしれないが、著しく劣化しているものはない。現生のワニ類（バウルスクス科に最も近い現生種）では、卵は外因的に劣化するため、孵化したばかりの幼生は容易に殻を破ることができる。化石は、バウルスクス科の幼生が、孵化期間中に劣化した卵の殻ではなく、薄い卵の殻を破ったことを示している。[23]

参考文献

  1. ^ ピアチェンティーニ・ピニェイロ、アンドレ・E.ペレイラ、パウロ・ヴィクトル・ルイス・ゴメス・ダ・コスタ。デ・ソウザ、ラファエル・G.ブラム、アーサー S.ロペス、リカルド T.アレッサンドラ・S・マチャド;ベルグクヴィスト、リリアン P.シンブラス、フェリペ M. (2018-08-01)。ピラス、パオロ (編)。 「謎のワニ目「ゴニオフォリス」パウリストヌス・ロクソ、1936年の再評価：歴史的アプローチ、体系的、および新しい資料による説明」。プロスワン。13 (8) e0199984。Bibcode :2018PLoSO..1399984P。土井：10.1371/journal.pone.0199984。ISSN  1932-6203. PMC 6070184.  PMID 30067779  .
  2. ^ abcd Darlim, Gustavo; Montefeltro, Felipe C.; Langer, Max C. (2021年9月). 「ブラジル後期白亜紀（バウル盆地）産のバウルスクス科新種（ワニ目、メソエウクロコディリア）の3D頭蓋骨モデリングと記載」. Journal of Anatomy . 239 (3): 622– 662. doi :10.1111/joa.13442. ISSN  0021-8782. PMC 8349455. PMID 33870512  . 
  3. ^ Candeiro, CRA; Martinelli, AG; Avilla, LS; Rich, TH (2006). 「ブラジルの上部白亜紀（チューロニアン-マーストリヒチアン）バウル層群産のテトラポッド：再評価」（PDF） .白亜紀研究. 27 (6): 923– 946. Bibcode :2006CrRes..27..923C. doi :10.1016/j.cretres.2006.05.002.
  4. ^ Woodward, AS (1896). 「アルゼンチン共和国ネウケン地方の赤色砂岩から発見された中生代のワニ類2種、ノトスクス（新属）とキノドントスクス（新属）について」.ラ・プラタ博物館紀要 (古生物学) . 4 : 1– 20.
  5. ^ Martinelli, AG; Pais, DF (2008). 「パタゴニア（アルゼンチン）後期白亜紀から発見された新種のバウルスクス科ワニ形類（古竜類）（アルゼンチン）」. Comptes Rendus Palevol . 7 (6): 371– 381. Bibcode :2008CRPal...7..371M. doi :10.1016/j.crpv.2008.05.002.
  6. ^ Wilson, JA; Malkane, MS; Gingerich, PD (2001). 「パキスタン、バロチスタン州ヴィタクリの上部白亜紀パブ層から発見された新種のワニ形類（爬虫綱、メソユークロコディリア）”.ミシガン大学古生物学博物館寄稿. 30 (12): 321– 336.
  7. ^ abc Larsson, HCE; Sues, H.-D. (2007). 「モロッコ白亜紀産Hamadasuchus rebouli（ワニ目：メソウクロコディリア）の頭蓋骨学と系統関係」.リンネ協会動物学誌. 149 (4): 533– 567. doi : 10.1111/j.1096-3642.2007.00271.x .
  8. ^ Carvalho, IS; et al. (2011). 「ブラジル、バウル盆地産後期白亜紀のバウルスクス科（ワニ目）の新種、Campinasuchus dinizi gen. et sp. nov.」Zootaxa . 2871 (2871): 19–42. プレビューPDF. doi : 10.11646/zootaxa.2871.1.2 .
  9. ^ プライス、LI (1945)。 「ブラジルの白亜紀から来た新種の爬虫類」。リオデジャネイロ、国立鉱物資源局、予備試験と試験の記録。25：1～ 8。
  10. ^ Colbert, EH (1946). 「パタゴニア産の化石ワニ類の特異な亜目を代表するセベクス」アメリカ自然史博物館紀要87 : 217–270 .
  11. ^ ab Carvalho, IS; Campos, ACA; Nobre, PH (2005). 「Baurusuchus salgadoensis, a new Crocodylomorpha from the Bauru Basin (Cretaceous), Brazil」(PDF) . Gondwana Research . 8 (1): 11– 30. Bibcode :2005GondR...8...11C. doi :10.1016/S1342-937X(05)70259-8. ISSN 1342-937X. 2011年7月6日時点の オリジナル(PDF)からアーカイブ。2010年12月26日閲覧。
  12. ^ abcd Montefeltro, FC; Larsson, HCE; Langer, MC (2011). 「ブラジル後期白亜紀の新種バウルスチド（ワニ目、メソユークロコディリア）とバウルスチ科の系統発生」. PLOS ONE . 6 (7) e21916. Bibcode :2011PLoSO...621916M. doi : 10.1371/journal.pone.0021916 . PMC 3135595. PMID  21765925 . 
  13. ^ Gasparini, ZB; Chiappe, LM; Fernandez, M. (1991). 「アルゼンチン産セノニアン・ペイロサウルス類（クロコディロモルファ）の新種と南米白亜紀ワニ類の概要」Journal of Vertebrate Paleontology . 11 (3): 316– 333. Bibcode :1991JVPal..11..316G. doi :10.1080/02724634.1991.10011401.
  14. ^ Ortega, F.; Buscaloni, AD; Gasaparini, Z. (1996). 「アタシサウルス・クラッシプロラトゥス（中期始新世；イッセル、フランス）のイベロスクス（ワニ形類、メタスクス亜科）との対照的な再解釈と新名称」Geobios . 29 (3): 353– 364. Bibcode :1996Geobi..29..353O. doi :10.1016/S0016-6995(96)80037-4.
  15. ^ Ortega, FZ; Buscalioni, AD; Calvo, JO (2000). 「パタゴニア（アルゼンチン）下部白亜紀産のAraripesuchus （ワニ類、中生代クロコディリア）の新種」 Journal of Vertebrate Paleontology . 20 (1): 57– 76. doi :10.1671/0272-4634(2000)020[0057:ANSOAC]2.0.CO;2. S2CID  85946263.
  16. ^ Carvalho, IS; Ribeiro, LCB; Avilla, LS (2004). 「ブラジル、バウル盆地（上部白亜紀）産のクロコディロモルファ類の新種、Uberabasuchus terrificus sp. nov.」(PDF) . Gondwana Research . 7 (4): 975– 1002. Bibcode :2004GondR...7..975C. doi :10.1016/S1342-937X(05)71079-0. ISSN  1342-937X. 2011年7月6日時点のオリジナル(PDF)からアーカイブ。
  17. ^ Turner, AH; Calvo, JO (2005). 「パタゴニア後期白亜紀から発見された新種のセベコスクス類ワニ形類」. Journal of Vertebrate Paleontology . 25 (1): 87– 98. doi :10.1671/0272-4634(2005)025[0087:ANSCFT]2.0.CO;2. S2CID  86257810.
  18. ^ Clark, JM (1997). 「中生代ワニ目における進化のパターン」. Fraser, NC; Sues, H.-D. (編). 『恐竜の影の中で：中生代初期四肢動物』 . ケンブリッジ: ケンブリッジ大学出版局. pp.  84– 97.
  19. ^ Pol, D. (1999). 「基底的メソユークロコディルス類との関係：古い対立への新たな手がかり」. Journal of Vertebrate Paleontology . 19 (3​​, Supplement): 69A. doi :10.1080/02724634.1999.10011202.
  20. ^ ab Sereno, PC; Larsson, HCE (2009). 「サハラ砂漠産の白亜紀ワニ型爬虫類」. ZooKeys (28): 1– 143. doi : 10.3897/zookeys.28.325 . 2010年9月21日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2010年8月13日閲覧。
  21. ^ ルイス、フアン V.ブロンツァティ、マリオ。フェレイラ、ガブリエル S.マーティンズ、カワン C.ケイロス、マルコス V.ランガー、マックス・C。モンテフェルトロ、フェリペ C. (2021-02-16)。 「ブラジルの白亜紀後期の新種カイピラスクス（ノトスキア、スファゲサウルス科）とスファゲサウルス類の進化史」。体系的古生物学のジャーナル。19 (4): 265–287。土井:10.1080/14772019.2021.1888815。hdl : 11449/207687。ISSN  1477-2019。S2CID  235172623。
  22. ^ イスマール・デ・ソウザ・カルヴァーリョ;ビセンテ・デ・パウラ・アントゥネス・テイシェイラ。マラ・ルシア・ダ・フォンセカ・フェラス。ルイス・カルロス・ボルヘス・リベイロ。アグスティン・ギジェルモ・マルティネッリ。フランシスコ・マセド・ネト。ジョセフ・J・W・セルティッチ;ガブリエル・カルドーソ・クーニャ;イザベラ・カルドーソ・クーニャとパトリシア・フォンセカ・フェラス（2011）。 「ブラジル、バウル盆地産の新しい白亜紀後期バウルス科 (ワニ目) の Campinasuchus dinizi gen. et sp. nov.」(PDF)。ズータキサ。2871 : 19–42 .土井:10.11646/zootaxa.2871.1.2。
  23. ^ Oliveira, CEM; Santucci, RM; Andrade, MB; Fulfaro, VJ; Basílo, JAF; Benton, MJ (2011). 「ブラジル上部白亜紀のアダマンティーナ層（バウル群）産のワニ形類の卵と卵殻」.古生物学. 54 (2): 309– 321. Bibcode :2011Palgy..54..309O. doi : 10.1111/j.1475-4983.2010.01028.x .
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