ペンステモン

ペンステモン
ペンステモン・ニティダス
科学的分類この分類を編集する
王国： 植物界
クレード: 維管束植物
クレード: 被子植物
クレード: 真正双子
クレード: アステリッド
注文： シソ目
家族： オオバコ科
部族： カメ科
属: ペンステモン・シュミデル
種

ペンステモン種の一覧を参照してください。

同義語[ 1 ]
  • アペントステラ・ラフ（1837）
  • バルトラミア・サリスブ（1796）
  • ダサンテラ・ラフ（1819）
  • エルミゲラRchb. ex Spach (1840)
  • レイオステモン・ラフ（1825）
  • レプテイリス・ラフ（1837）

ペンステモン（ Penstemon / ˈ p ɛ n s t ɪ m ən /）[ 2 ]は、カナダ北部から中央アメリカにかけての北アメリカ原産の約280種からなる大きな属で、顕花植物のです。北アメリカ固有の顕花植物の中では最大の属です。 [ 3 ] [ 4 ]ペンステモンは学名であるだけでなく、ベアードタンゲ属と並んでペンステモン属全種の一般名としても広く使用されています。

クロンキスト分類法ではゴマノハグサ科 に分類されていましたが、新たな遺伝学的研究により、大幅に拡大されたオオバコ科に分類されることになりました。種の総数については、記載されている種の一部が亜種であるか、あるいは以前に記載された種の非嫡出概念であるかどうかについての研究が継続しているため、意見が分かれています。

説明

目立つ、しばしば毛深い仮雄蕊は、この属の最も特徴的な特徴であり、このペンステモン・エリアンテルス・ヴァリエイン・ホワイトディの花に見られる。

この属には、対生（まれに互生または輪生）の2唇花があり、花弁は2唇5裂の筒状に融合して喉部と呼ばれる開口部に伸び、果実は種子カプセルと呼ばれる。[ 5 ]この属の最も顕著な特徴は、目立つ仮雄蕊、不妊の雄蕊、そしてしばしば密集した髭のある口蓋である。[ 6 ]仮雄蕊は種によって様々な形をとる。典型的には花冠の口まで伸びる長くまっすぐな花糸であるが、中にはより長く非常に毛深く、口を開けてふさふさした舌を突き出しているように見えるものもあり、「髭舌」という一般名の由来となっている。[ 6 ]

ほとんどのペンステモンは耐久性のある木質の茎（塊茎）を形成し、根生葉が持続するが、一部は完全に落葉性の多年草であり、残りは低木または亜低木である。[ 7 ]高さは10センチメートルから3メートルに及ぶことがある。多様な成長形態に加えて、ペンステモンは多様な葉を持ち、多くの場合、同じ植物の異なる部分で異なる葉の形と配置をしている[ 8 ] 。種によっては、大きく縮小した針状の葉もあれば、幅広く丸い葉を持つものもあり、その質感も有毛から無毛/無毛の範囲である。[ 9 ] [ 10 ]ペンステモンの専門家ロバート・ノルドの見解では、この属の定義的な進化的特徴は、北アメリカ内陸西部におけるその数と多様性によって実証されているように、干ばつへの適応である。[ 11 ]

この独特な花は、漏斗または管のような形をした癒合した花びらを持ち、先端に向かうにつれて口が広くなっています。花の開口部では花びらは二唇弁で、花の下部にある大きな唇弁は3つに裂け、上部にある小さな唇弁は2つに裂けています。[ 12 ]花の色は非常に多様で、白、青、すみれ色、紫、ピンク、マゼンタ、赤などが一般的です。さらにまれに黄色の場合もありますが、クリーム色やアイボリー色の薄い色合いである場合が多いです。[ 13 ]最も一般的な色は青の色合いです。花と唇弁の内側には、独特の色合いの蜜ろうが付いていることが多く、花の内側が外側と異なる色になっていることもあります。[ 12 ]ペンステモンの毒性については比較的ほとんど知られておらず、中毒の報告はありません。しかし、ダスキーペンステモン（ペンステモン・ホイップレヌス）のような種には、いくつかのアルカロイドが含まれていることが知られています。[ 14 ]

ペンステモン属に分類されていたアジア原産の1種は、現在では独立した属であるペネリアンサスに分類されています。これにより、ペンステモンは主に新北区に分布する属となり、少数の新熱帯種も含まれることになります。[ 15 ]北米全域に広く分布し、開けた砂漠から湿潤な森林、さらには高山帯まで、様々な生息地で見られますが、[ 7 ]生息域内では一般的には一般的ではありません。

分類学

ファイヤークラッカーペンステモン（ペンステモン・イートニー）
デビッドソンペンステモン（ペンステモン・デイビッドソニー）

ペンステモン属は、オオバコ科（Plantaginaceae）に属し、他の属と共にケロネア族（Cheloneae）に属する。2005年以前は、ゴマノハグサ科（Scrophulariaceae）に分類されることが多かった。[ 16 ] [ 17 ]

ペンステモンは葯の裂開パターンに基づいて6つの亜属に細分されている。亜属クリプトステモンとディセクティにはそれぞれ1種が含まれる。従来の定義では、ペンステモン亜属には約128種、ハブロアンサス亜属には約50種、サッカンテラ亜属には約28種、ダサンテラ亜属には9種が含まれる。アンドレア・D・ウルフらによる遺伝子解析によると、これまでに特定された亜属の中には自然なグループ分けがされているものもあるが、多くは完全に混同されている。[ 18 ]グレン・ムーアらによる庭園実験では、この属の中でも非常に遠縁の種でさえ交雑可能であることが示された。しかし、地理的な隔離と土壌の好みによって種が隔離されているため、自然界では雑種はまれである。[ 19 ]

歴史

ジョン・ミッチェルは1748年に最初の科学的記載を発表した。彼はこの植物をペンステモンと命名しただけであったが、研究者のデイビッド・ウェイ、ピーター・ジェームズ、ロバート・ノルドはこれをペンステモン・ラエビガトゥスと同定した。[ 20 ] [ 21 ]リンネは1753年の出版物でこの植物をチェローネ・ペンテステモンとして掲載したが、この綴りは、この名前が珍しい5番目の雄しべ（ギリシャ語で「ペンタ」は5）を指すという考えに合うように変更された。植物学者カジミール・シュミデルは1763年にこの種を記載しており、このため植物学の出版物では彼の名前が優先されている。[ 21 ]ミッチェルの著作は1769年に再版され、彼の最初の綴りが引き継がれ、これが最終的に公式の綴りとして受け入れられたが、ペントステモンは20世紀まで使われ続けた。[ 22 ]さらに、ペンタステモンの珍しい綴りが古い著作に時折見られる。[ 12 ]

18世紀初頭にはさらに数種が発見されましたが、一部の出版物では1828年までシェロン属に分類され続けました。1810年から1850年にかけて、メキシコとアメリカ合衆国西部を探検した探検隊の活動により、既知種は4種から63種に増加し、その後1900年までにさらに100種増加しましたが、これらの種すべてがペンステモン属に分類され続けたわけではありませんでした。[ 23 ]

この属のアメリカ産種は、1932年から1957年にかけてデイビッド・D・ケックによって広範囲に改訂され[ 24 ]、リチャード・ストローも少し遅れてメキシコ産種について同様の研究を行いました[ 25 ] 。 1960年には、ケックの助言を受けて、アメリカペンステモン協会会長ラルフ・ベネットによって重要な書籍『ペンステモン命名法』が出版されました。この本は1980年にロビン・ロードウィックによって改訂・再出版され、2000年までこの属に関する重要な情報源であり続けました[ 25 ]。

20世紀にグレートベースンの遠隔地で行われたフィールドワークにより、知られている種の総数は270種を超えましたが、この中には誤りか絶滅した種も含まれている可能性があります。[ 25 ]

種

2024年現在、World Flora Online (WFO)とPlants of the World Online (POWO)の両方によれば、少なくとも281種が有効である。 [ 26 ] [ 1 ]さらに、少なくとも5種の自然交雑種と、POWOによって認められている7種が存在する。[ 26 ] [ 1 ]さらに、 WFOによって認められている5種がある。[ 26 ] POWOとWFOの間では多くの種が合意されているが、他の情報源によって有効であると見なされている種も多数ある。例えば、北アメリカ植物相だけでも239種が完全記載されている。[ 5 ]

生態学

ペンステモンのほとんどの種は、ハチドリまたはミツバチへの受粉症候群のいずれかを示す。ハチドリに依存する種は、典型的には赤またはマゼンタ色の花を咲かせ、花筒が細く、花冠の喉部の奥深くにある蜜腺から大量の蜜を生産する。ミツバチに適応した種は、青または紫色の花を咲かせ、花筒が広く、ミツバチが着地するための下唇が長く、蜜の生産量が少ない。ミツバチを受粉媒介者として適応することはペンステモンの祖先形質であるが、ハチドリに適応するという派生形質は、比較的短い進化の歴史の中で推定15～20回出現した。[ 27 ]

分布

ペンステモン属の種は、北米のほとんどの地域で見られる。[ 5 ]ペンステモン・ゲンティアノイデス種の自生範囲は、南はグアテマラまで広がり、コスタリカにも導入されている。ペンステモン・ゴーマニイ種の別種は、カナダのノースウェスト準州に生息する。この属のどの種も、カナダのヌナブト準州やケベック州東部で自生することは知られていない。ノースウェスト準州で見られるのと同じ種に加えて、ペンステモン・プロセラスとペンステモン・セルラトゥスという2種がアラスカの一部で自生している。[ 28 ]その種のほとんどは新北区の植物界で見られるが、少数の種は新熱帯区の北米部分でも見られる。[ 13 ]ユタ州には70種が生息しており、その生息域の他のどの州よりも多く、多様性の中心地となっている。[ 29 ]

園芸

ペンステモンはアメリカ大陸原産ですが、ヨーロッパでは伝統的に交配が盛んに行われており、19世紀初頭から数百もの交配種が開発されています。最初の種子の販売は1813年にジョン・フレイザーによって行われました。[ 30 ]最も初期の開発は謎に包まれています。例えば、フラナガン＆ナッティングの1835年のカタログには「ペンステモン・ハイブリダム」という記載はあるものの、その詳細は記載されていません。[ 31 ]

1860年までに、フランスの栽培家6名が交配種を開発していたことが知られており、最も有名なのはヴィクトール・ルモワーヌである。一方、1857年にはドイツのヴィルヘルム・フィッツァーが24品種をリストアップした。1861年、英国王立園芸協会は78品種の品種を出品した試験を行った。スコットランドのジョン・フォーブス社は1870年に初めてペンステモンを販売し、後に世界最大の栽培業者となった。1884年のカタログには180品種が掲載されていた。1900年までにフォーブスは550品種を販売し、ルモワーヌは1911年に亡くなるまでに470品種近くを開発していた。これらの品種のうち、今日まで生き残っているものはごくわずかである。[ 32 ]

交配には多くの異なる種が使用されてきたが、特にペンステモン・コベアとペンステモン・ハートウェギが有名である。[ 33 ]

アメリカペンステモン協会は、園芸と植物学の両方の関心を高めるために1946年に設立され、現在はこの属の国際栽培品種登録機関となっています。 [ 34 ]

北アメリカでは、ペンステモンは砂漠や高山地帯原産のものが多く、非常に丈夫なので、ゼリスケープガーデニングによく使われています。 [ 13 ]

栽培品種

以下の種と栽培品種は王立園芸協会のガーデンメリット賞を受賞しています：[ 35 ]

  • 「アンデンケン・アン・フリードリヒ・ハーン」[ 36 ] (深紅)
  • 「ビーチパーク」[ 37 ]（ピンク/白）
  • 「コニーズピンク」[ 38 ]（ローズピンク）
  • 「エブリン」[ 39 ]（ローズピンク）
  • 「ジョージ・ホーム」[ 40 ]（赤/白）
  • 「ヒューエル ピンク ベダー」[ 41 ]（ピンク/白）
  • 「ヒドコート・ピンク」[ 42 ]
  • 「マージェリーフィッシュ」[ 43 ]（紫/青）
  • 「モーリス・ギブス」[ 44 ] (紫赤/白)
  • 「オスプレイ」[ 45 ]（ピンク/白）
  • P. hartwegii [ 46 ]（緋色）
  • P. isophyllus [ 47 ]（淡いピンク色）
  • P. pinifolius 'Wisley Flame' [ 48 ]（オレンジレッド）
  • P. rupicola [ 49 ]（ピンク）
  • 「ポートワイン」[ 50 ]（濃い赤/白）
  • 「レイヴン」[ 51 ]（紫/白）
  • 「リッチ・ルビー」[ 52 ]
  • 「ロイ・デビッドソン」[ 53 ]（ピンク/白）
  • 「ルビカンダス」[ 54 ] (赤/白)
  • 「シェーンホルツェリ」[ 55 ]（赤）
  • 「サワーグレープ」[ 56 ]（紫/青）
  • 「ステープルフォード・ジェム」[ 57 ]（紫/青）

他には、ネブラスカ大学リンカーン校のデール・リンドグレンが開発した「ダークタワー」がある。[ 58 ]

参照

参考文献

引用

  1. ^ a b c POWO 2024 .
  2. ^ブレンツェル 1995、607ページ。
  3. ^ジェプソン＆ホルムグレン 1993、p. 1050。
  4. ^ウェザーワックス＆ホルムグレン 2012、1017ページ。
  5. ^ a b cフリーマン 2021 .
  6. ^ a bテイラー 1992、50ページ。
  7. ^ a bリンデグレン、ワイルド＆アメリカンペンステモン協会 2003、p.7。
  8. ^ "Penstemon - FNA" . floranorthamerica.org . 2025年12月3日閲覧。
  9. ^リンドグレーン、ワイルド、アメリカ ペンステモン協会、2003 年、p. 11.
  10. ^ノルド 1999、38ページ。
  11. ^ノルド 1999、53～54ページ。
  12. ^ a b cハイルら。 2013 年、p. 715.
  13. ^ a b cウルフ研究室 2023 .
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  15. ^ノルド 1999、19ページ。
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  17. ^オクセルマンら 2005 .
  18. ^ウルフら 2006 .
  19. ^ウェルシュ他1987年、579頁。
  20. ^ウェイ＆ジェームズ 1998、16～17ページ。
  21. ^ a bノルド1999、p.58–59。
  22. ^ウェイ＆ジェームズ 1998、17～18ページ。
  23. ^ウェイ＆ジェームズ 1998、18～19ページ。
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  32. ^ウェイ＆ジェームズ 1998、22～24ページ。
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  36. ^ “RHS 植物セレクター ペンステモン「アンデンケン アン フリードリヒ ハーン」総会 / RHS Gardening” . Apps.rhs.org.uk 。2021年1月27日閲覧。
  37. ^ 「RHS Plant Selector ペンステモン 'Beech Park' AGM / RHS Gardening」 . Apps.rhs.org.uk. 2021年1月27日閲覧。
  38. ^ 「RHS Plant Selector ペンステモン 'コニーズ ピンク' AGM / RHS Gardening」 . Apps.rhs.org.uk. 2021年1月27日閲覧。
  39. ^ 「RHS Plant Selector ペンステモン 'エブリン' AGM / RHS Gardening」 . Apps.rhs.org.uk. 2021年1月27日閲覧。
  40. ^ 「RHS Plant Selector ペンステモン 'ジョージホーム' AGM / RHS Gardening」 . Apps.rhs.org.uk. 2021年1月27日閲覧。
  41. ^ 「RHS Plant Selector ペンステモン 'ヒューウェル ピンク ベダー' AGM / RHS ガーデニング」 Apps.rhs.org.uk . 2021年1月27日閲覧。
  42. ^ 「RHS Plant Selector ペンステモン 'ヒドコート ピンク' AGM / RHS Gardening」 . Apps.rhs.org.uk. 2021年1月27日閲覧。
  43. ^ 「RHS Plant Selector ペンステモン 'マージェリーフィッシュ' AGM / RHS Gardening」 . Apps.rhs.org.uk. 2021年1月27日閲覧。
  44. ^ 「RHS Plant Selector ペンステモン 'モーリス・ギブス' AGM / RHS Gardening」 . Apps.rhs.org.uk. 2021年1月27日閲覧。
  45. ^ 「RHS Plantfinder -ペンステモン'オスプレイ' (鳥類シリーズ)」2021年1月27日閲覧。
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  47. ^ 「RHS Plant Selector Penstemon isophyllus AGM / RHS Gardening」 . Apps.rhs.org.uk. 2021年1月28日閲覧。
  48. ^ 「RHS Plantfinder -ペンステモン・ピニフォリウス'ウィズリー・フレイム'」. 2018年4月22日閲覧。
  49. ^ 「RHS Plantfinder - Penstemon rupicola」 . 2018年4月22日閲覧。
  50. ^ 「RHS Plant Selector ペンステモン 'ポートワイン' AGM / RHS Gardening」 . Apps.rhs.org.uk. 2021年1月28日閲覧。
  51. ^ 「RHS Plant Selector ペンステモン 'レイヴン' AGM / RHS Gardening」 . Apps.rhs.org.uk. 2021年1月28日閲覧。
  52. ^ 「RHS Plantfinder -ペンステモン'リッチ ルビー'」. 2018年4月22日閲覧。
  53. ^ 「RHS Plant Selector Penstemon procerus 'Roy Davidson' AGM / RHS Gardening」 . Apps.rhs.org.uk. 2021年1月30日閲覧。
  54. ^ “RHS プラント セレクター ペンステモン 'ルビカンダス' AGM / RHS Gardening” . Apps.rhs.org.uk 。2021年1月30日閲覧。
  55. ^ 「RHS Plant Selector Penstemon 'Schoenholzeri' AGM / RHS Gardening」 . Apps.rhs.org.uk. 2021年1月30日閲覧。
  56. ^ 「RHS Plant Selector ペンステモン 'サワーグレープ' M. Fish AGM / RHS Gardening」 Apps.rhs.org.uk . 2021年1月30日閲覧。
  57. ^ 「RHS Plant Selector ペンステモン 'Stapleford Gem' AGM / RHS Gardening」 . Apps.rhs.org.uk. 2021年1月30日閲覧。
  58. ^ウォルターズ・ガーデンズ。ペンステモン「ダーク・タワーズ」PP20013

出典

ジャーナル記事
ウェブソース

さらに読む

  • ウェイ、D.、ジェームズ、P.著『ペンステモンの育て方ガイド』デイビッド＆チャールズ出版社、1998年、ISBN 0-7153-0550-6
  • ノルド、ロバート。ペンステモン。ティンバープレス。 1999.ISBN​ 0-88192-429-6
  • リンドグレン、デール・T.ペンステモンの栽培：種、栽培品種、交配種. ペンシルベニア州ハバーフォード：インフィニティ出版. 2003. ISBN 0-7414-1529-1。
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