ベータケラチン (β-ケラチン)は、 爬虫類 、鳥類 、センザンコウ の表皮に存在する構造タンパク質 ファミリーの一員です。[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] 硬く防水性のある物質を形成し、鱗、爪、羽毛などにも様々な形態のタンパク質が存在します。哺乳類のケラチンに類似しているため、かつてはケラチンの一種と考えられていましたが、現在では「ベータタンパク質」と呼ばれています。
構造 ベータケラチンは、表皮角質層に存在する積み重なった ベータシート の構成にちなんで命名され、アルファヘリックスを 豊富に含む中間径フィラメントタンパク質であるアルファケラチン と区別されています。[ 4 ] 近年の研究では、「ケラチン 」という用語はアルファケラチンに限定されるべきであると示唆されています。その結果、「ベータケラチン」は現在、「角質ベータタンパク質 」[ 4 ] または「ケラチン関連ベータタンパク質 」[ 5 ]と呼ばれることが多くなっています。
関数 β-ケラチンは爬虫類の皮膚の角質層 に浸透することで、その剛性と防水性に大きく貢献しています。これにより乾燥 から保護され、陸上環境での耐久性が向上します。鳥類では、β-ケラチンは鱗 、嘴 、爪 、羽毛 に存在します。系統学的研究によると、羽毛のβ-ケラチンは鱗のβ-ケラチンから進化しました。[ 6 ] 鱗のβ-ケラチンは鳥類の基底グループを形成し、次に爪のβ-ケラチン遺伝子が続き、さらに組み換えが起こり、新しい羽毛および羽毛のようなβ-ケラチン遺伝子が生まれます。これらの進化パターンはゲノム座位と相関しています。[ 7 ]
鳥類の進化 β-ケラチンの変化は、動力飛行の進化に影響を与えた可能性がある。分子年代測定によると、鳥類のβ-ケラチン遺伝子は、約2億1600万年前にワニ類の近縁種から分岐し始めたことが示唆されている。しかし、羽毛のβ-ケラチンは、白亜紀 の鳥類の適応放散と一致する約1億2500万年前まで分化を開始しなかった。[ 7 ] 現代の羽毛のβ-ケラチンは弾力性が向上しており、これが飛行の発達に寄与した可能性がある。[ 7 ]
アンキオルニス や始祖鳥 などの羽毛のある非鳥類恐竜は、鳥類のβケラチンを持っていた可能性が高いが、特殊な羽毛のβケラチンを欠いており、飛行能力については疑問が生じている。[ 8 ]
化石証拠 小型のアルヴァレスサウルス 科恐竜 シュヴウイア・デセルティは 、かつてβ-ケラチンからなる羽毛のような皮膚を覆っていたと考えられていました。シュバイツァーら (1999)による免疫組織化学分析は当初この結論を支持しました。[ 9 ] しかし、その後のサイッタら(2018)による研究でこの 主張は反証され、分析された繊維はβ-ケラチンではなく無機リン酸カルシウムで構成されていることが示されました。[ 10 ]
参照
参考文献 ^ Dalla Valle L, Nardi A, Belvedere P, Toni M, Alibardi L (2007年7月). 「ヘビの分化期表皮のベータケラチンは、鳥類に類似した遺伝子構成を持つグリシン・プロリン・セリンに富むタンパク質で構成されている」 . Developmental Dynamics . 236 (7): 1939– 1953. doi : 10.1002/dvdy.21202 . PMID 17576619 . ^ Dalla Valle L, Nardi A, Toffolo V, Niero C, Toni M, Alibardi L (2007年2月). 「ヤモリの分化期表皮における鱗状βケラチンのクローニングと特性解析により、鳥類のβケラチンと相同性のある中心モチーフを持つグリシン-プロリン-セリンに富むタンパク質であることが示された」 . Developmental Dynamics . 236 (2): 374– 388. doi : 10.1002/dvdy.21022 . PMID 17191254 . ^ Meyer W, Liumsiricharoen M, Suprasert A, Fleischer LG, Hewicker-Trautwein M (2013年9月). 「マレーセンザンコウ(Manis javanica)の表皮層におけるケラチンの免疫組織化学的同定、ならびに外皮鱗装の進化に関する考察」 . European Journal of Histochemistry . 57 (3): e27. doi : 10.4081/ejh.2013.e27 . PMC 3794358. PMID 24085276 . ^ a b Calvaresi M, Eckhart L, Alibardi L (2016年6月). 「サウロプシド類の角質βタンパク質(βケラチン)におけるβシート領域の分子組織構造は、その安定性とフィラメントへの重合を説明する」. Journal of Structural Biology . 194 (3): 282– 291. doi : 10.1016/j.jsb.2016.03.004 . PMID 26965557 . ^ Alibardi L (2013年2月). 「爬虫類表皮の角質化は、ケラチン関連βタンパク質(βケラチン)が中間径フィラメントケラチンの足場上に沈着することによって起こる」. Journal of Morphology . 274 (2): 175– 193. doi : 10.1002/jmor.20086 . PMID 23065677. S2CID 23739887 . ^ Greenwold MJ, Sawyer RH (2010年5月). 「ニワトリ(Gallus gallus)とキンカチョウ(Taeniopygia guttata)におけるβ(ベータ)ケラチン多重遺伝子ファミリーのゲノム構成と分子系統発生:羽毛の進化への影響」 . BMC Evolutionary Biology . 10 (1): 148. Bibcode : 2010BMCEE..10..148G . doi : 10.1186/1471-2148-10-148 . PMC 2894828. PMID 20482795 . ^ a b c Greenwold MJ, Sawyer RH (2011年12月). 「鳥類のβケラチンの分子進化と羽毛の進化の関連性」. Journal of Experimental Zoology. Part B, Molecular and Developmental Evolution . 316 (8): 609– 616. Bibcode : 2011JEZB..316..609G . doi : 10.1002/jez.b.21436 . PMID 21898788 . ^ Nudds RL, Dyke GJ (2010年5月). 「孔子類と始祖鳥の細い初列風切羽軸は飛行能力の低さを示唆する」. Science . 328 ( 5980): 887– 889. Bibcode : 2010Sci...328..887N . doi : 10.1126/science.11 88895. PMID 20466930. S2CID 12340187 . ^ Schweitzer MH, Watt JA, Avci R, Knapp L, Chiappe L, Norell M, et al. (1999年8月). 「白亜紀アルヴァレスサウルス類( Shuvuuia deserti )の羽毛状構造におけるベータケラチン特異的免疫反応性」. The Journal of Experimental Zoology . 285 (2): 146– 57. Bibcode : 1999JEZ...285..146S . doi : 10.1002/(SICI)1097-010X(19990815)285:2<146::AID-JEZ7>3.0.CO;2-A . PMID 10440726 . ^ Saitta ET, Fletcher I, Martin P, Pittman M, Kaye TG, True LD, et al. (2018年11月). 「後期白亜紀の恐竜 シュヴウイア・デレスティ の羽毛繊維の保存状態は、化石の免疫組織化学分析に関する懸念を引き起こす」 . Organic Geochemistry . 125 : 142–151 . Bibcode : 2018OrGeo.125..142S . doi : 10.1016/j.orggeochem.2018.09.008 . hdl : 1721.1/125319 .
外部リンク