バイオマス配分は、植物生物学における概念であり、植物の様々な器官に存在する植物バイオマスの相対的な割合を示します。植物群落全体に適用することもできます。
根拠
植物の器官はそれぞれ異なる機能を果たします。一般的に、葉は光を遮断して炭素を固定し、根は水分と栄養分を吸収し、茎と葉柄は葉を好ましい位置に展開させ、植物体内で様々な化合物を輸送します。環境条件に応じて、植物は投資計画を変更し、比較的大きな根系を持つ植物や、より多くの葉を持つ植物になることがあります。このバランスは「機能的平衡」であると示唆されており、水分や栄養分の供給が少ない植物は根への投資を増やし、光量やCO2濃度が低い条件下では葉や茎への投資を増やします。[1] [2] [3] [4]あるいは、「均衡成長仮説」[5]、または「最適分配理論」[6]とも呼ばれます。環境によって引き起こされる変化に加えて、種間のバイオマス配分には固有の違いがあり、植物の年齢やサイズによっても変化します。[7]
関連概念
バイオマス配分は、植物体内で起こる多くの過程の結果である。まず、光合成の過程で葉によって固定された糖が、各器官にどのように配分されるか(糖配分)から始まる。概念的には容易に想像できるが、糖の流れを定量化することは困難であり、高度な機械が必要となる。[8]定常状態で生育する植物の場合、炭素予算を構築することで糖配分を決定することが可能である。そのためには、光合成中の植物全体による炭素吸収量と、呼吸中の茎と根からの炭素損失量を測定する必要がある。さらに、糖やその他の炭素含有化合物が根から分泌されたり、葉で揮発性物質として消失したりすることで、炭素損失が発生する可能性がある。これらの測定値を、生育測定値や葉、茎、根のバイオマス中の炭素濃度と組み合わせることで、炭素予算を構築し、そこから糖配分を導き出すことができる。 [9]
これらのC予算は有益ですが、広範な測定が必要です。次のレベルの分析は、成長配分を測定することです。つまり、植物の総バイオマスはどの程度増加し、そのうち葉、茎、根の成長による増加はどの程度かということです。若い植物では、成長配分は実際のバイオマス配分と非常によく似ています。しかし、特に樹木では、葉と細根の年間ターンオーバーが高く、茎、枝、太根のターンオーバーが低い場合があります。このような場合、成長配分と最終的なバイオマス配分は、年々大きく乖離する可能性があります。
これら3つの異なる配分レベルにそれぞれ異なる名称(分割、分配、分画)を付与する試みがなされてきましたが、これまでのところ、適用方法に一貫性がありませんでした。
葉と根に存在するバイオマスの割合も、植物生長分析において重要な変数です。
計算と単位
栄養植物のバイオマス分布を特徴付ける一般的な方法は、植物を対象となる器官(葉、茎、根など)に分離し、これらの器官のバイオマスを(通常は乾燥質量ベースで)個別に測定することです。葉質量分率(LMF)は葉の乾燥質量/植物全体の乾燥質量として、茎質量分率(SMF)は茎の乾燥質量/植物全体の乾燥質量として、根質量分率(RMF )は根の乾燥質量/植物全体の乾燥質量として計算されます。単位は通常、g g −1 (g器官/g総植物バイオマス)です。
生殖植物には、生殖(花や花茎、種子、果実)に関連する追加のコンパートメントがあります。このコンパートメントに含まれるバイオマスの相対量は、しばしば「生殖努力」として示されます。農学でよく用いられる関連変数は「収穫指数」です。根はほとんど収穫されないため、収穫指数は、地上部バイオマス全体に対する市場性のある生産物(多くの場合、種子)の量を表します。
代替用語として、葉・茎・根の質量比、あるいはシュート:根、あるいは根:シュート比といった用語が用いられてきました。後者2つは葉と茎を区別しないため、得られる情報量が少なくなります。
正常範囲
若い草本植物の LMF 値は一般に 0.3~0.7 g g −1 (平均 0.5)の範囲、SMF 値は 0.04~0.4(平均 0.2)の範囲、RMF 値は 0.1~0.5(平均 0.3)の間です。若い苗木の値は同じ範囲です。樹齢が長く、植物が大きくなると、LMF は減少し、SMF は増加します。大きな木(1000 kg 超)では、LMF は 0.05 未満、SMF は約 0.8、RMF は約 0.2 g g −1です。[7]この段階では、幹バイオマスの大部分は高度に木質化した物質で構成されており、これは依然として茎の支持機能に寄与するという重要な機能を果たしている可能性がありますが、生理学的にはもはや活性ではありません。
環境への影響
環境の影響は、概ね「機能的平衡」の概念から予想される通りである。植物は、高光量で生育した場合、低光量の場合と比較してLMFが低下し、RMFが上昇する。低栄養状態では、高栄養状態と比較して根への投資量が増加し、葉への投資量は減少する。しかし、水分供給量の違いによる変化は小さくなることが多く、CO2濃度、UV-B放射、オゾン、塩分濃度が栄養配分に与える影響は一般的に無視できる。高温下で生育する植物は、RMFが低下し、LMFが上昇する傾向がある。[10]
質量分率の分析において注意すべき点は、異なる処理を施した植物を比較する場合、あるいは種を比較する場合に、サイズの違いを補正するかどうかである。[11]この根拠は、質量分率は植物のサイズ(および発育段階)によって変化することが多く、異なる処理によっても成長に差が生じる可能性があるためである。したがって、植物が積極的に配分スキームを変更したかどうかを評価するには、同様のサイズの植物を比較する必要がある。サイズの補正が必要な場合は、相対成長分析(アロメトリー分析)を行うことができる。[12]単純な代替手法としては、質量分率を植物全体の質量に対してプロットする方法がある。[13]
種間の違い
異なる科に属する種は、異なる配分パターンを示す場合があります。例えば、ナス科に属する種はLMF値が高いのに対し、ブナ科に属する種は、サイズ補正後でもLMF値が低くなります。イネ科植物は一般的に草本双子葉植物よりもLMF値が低く、バイオマスの根の割合がはるかに高いです。[7]大型の常緑樹は、落葉樹(LMF約0.01)よりも葉(LMF約0.04)に配分されるバイオマスの割合が大きいです。[14] [15] [7]
参照
参考文献
- ^ ブラウワー、R (1963)。 「植物の地上部分と地下部分の間の平衡のいくつかの側面」。Jaarboek van het Biologisch en Scheikundig Onderzoek 研究所。1963 : 31–39 .
- ^ Thornley, JHM (1972). 「栄養植物における根:シュート比のバランスのとれた定量モデル」Annals of Botany . 36 (2): 431– 441. doi :10.1093/oxfordjournals.aob.a084602.
- ^ Bloom, AJ; Chapin, FS; Mooney, HA (1985). 「植物における資源の限界 - 経済的アナロジー」. Annual Review of Ecology and Systematics . 16 (1): 363– 392. Bibcode :1985AnRES..16..363B. doi :10.1146/annurev.es.16.110185.002051.
- ^ 岩佐雄; ラフガーデン・J (1984). 「植物のシュート/根のバランス:多くの栄養器官を持つシステムの最適成長」.理論個体群生物学. 25 (1): 78– 105. Bibcode :1984TPBio..25...78I. doi :10.1016/0040-5809(84)90007-8.
- ^ Shipley, B.; Meziane, D. (2002). 「均衡成長仮説と葉と根のバイオマス配分の相対成長」.機能生態学. 16 (3): 326– 331. Bibcode :2002FuEco..16..326S. doi : 10.1046/j.1365-2435.2002.00626.x .
- ^ Gedroc, JJ; McConnaughay, KDM; Coleman, JS (1996). 「根/シュート分割における可塑性:最適か、個体発生的か、それともその両方か?」.機能生態学. 10 (1): 44– 50. Bibcode :1996FuEco..10...44G. doi :10.2307/2390260. JSTOR 2390260.
- ^ abcd Poorter, H.; Jagodzinski, AM; Ruiz-Peinado, R; Kuyah, S; Luo, Y; Oleksyn, J; Usoltsev, VA; Buckley, TN; Reich, PB; Sack, L (2015). 「バイオマス分布はサイズによってどのように変化し、種によってどのように異なるのか? 5大陸の1200種の植物を対象とした分析」New Phytologist . 208 (3): 736– 749. Bibcode :2015NewPh.208..736P. doi :10.1111/nph.13571. PMC 5034769. PMID 26197869 .
- ^ Minchin, PEH; Thorpe, MR (2003). 「光合成産物輸送のメカニズム研究における短寿命同位体11Cの利用」.機能植物生物学. 30 (8): 831– 841. Bibcode :2003FunPB..30..831M. doi :10.1071/FP03008. PMID: 32689068.
- ^ Poorter, H.; Remkes, C.; Lambers, H. (1990). 「相対成長率の異なる24種の野生種の炭素・窒素経済」. Plant Physiology . 94 (2): 621– 627. doi : 10.1104/pp.94.2.621 . ISSN 0032-0889. PMC 1077277. PMID 16667757 .
- ^ Poorter, H.; Niklas, KJ; Reich, PB; Oleksyn, J.; Poot, P.; Mommer, L. (2012). 「葉、茎、根へのバイオマス配分:種間変異と環境制御のメタ分析」New Phytologist . 193 (1): 30– 50. Bibcode :2012NewPh.193...30P. doi : 10.1111/j.1469-8137.2011.03952.x . PMID 22085245.
- ^ Pearsall, WH (1927). 「成長研究:VI. 成長中の植物器官の相対的な大きさについて」. Ann. Bot . 3 : 549–556 . doi :10.1093/oxfordjournals.aob.a090091.
- ^ Niklas, KJ (1994).植物の相対成長:形態とプロセスのスケーリング. シカゴ:シカゴ大学出版局.
- ^ Poorter, H.; Sack, L. (2012). 「植物におけるバイオマス配分パターンの分析における落とし穴と可能性」. Frontiers in Plant Science . 3 : 259. Bibcode :2012FrPS....3..259P. doi : 10.3389/fpls.2012.00259 . PMC 3514511. PMID 23227027 .
- ^ Körner, C. (1994). 「植物におけるバイオマス分画:植物機能に基づく定義の再考」 Roy, J; Garnier, E. (編).植物全体から見た炭素-窒素関係ハーグ: SPB Academic Publishing. pp. 173– 185.
- ^ Enquist, BJ; Niklas, KJ (2002). 「種子植物におけるバイオマス分配パターンの全体的割り当て規則」. Science . 295 (5559): 1517– 1520. Bibcode :2002Sci...295.1517E. doi :10.1126/science.1066360. PMID 11859193. S2CID 15764440.