鳥の解剖学
鳥類の体の生理学的構造
典型的な鳥類の外部解剖学（地形）:
  1. 嘴
  2. 頭
  3. 虹彩
  4. 瞳
  5. マントル
  6. 下級隠蔽者
  7. スカプラリオ
  8. 隠蔽物
  9. 三次
  10. お尻
  11. 予備選挙
  12. 通気口
  13. 大腿
  14. 脛足根関節
  15. タルスス
  16. 足
  17. 脛骨
  18. 腹
  19. 側面
  20. 胸
  21. 喉
  22. ワトル
  23. アイストライプ

鳥類の解剖学、すなわち鳥類の体の生理学的構造は、主に飛行を助ける多くの独特な適応を示しています。鳥類は軽い骨格系と軽量ながらも強力な筋肉組織を有しており、これらと非常に高い代謝率と酸素供給能力を持つ循環器系および呼吸器系が、鳥類の飛行を可能にしています。くちばしの発達は、特別に適応した消化器系の進化をもたらしました。

骨格系

様式化された鳩の骨格。

鳥類には中が空洞になっている（空気が入った）骨が数多くあり、交差する支柱やトラスによって構造上の強度が高められている。中空の骨の数は種によって異なるが、滑空や飛翔をする大型の鳥類に最も多く見られる。呼吸用の気嚢は、鳥類の骨格の半中空の骨の中にしばしば気室を形成する。[1]潜水鳥の骨は、潜水しない種の骨よりも空洞になっていないことが多い。ペンギン、アビ、[2] ツノメドリ、キーウィには空気が入った骨が全くない。[3] [4] ダチョウやエミューなどの飛べない鳥類には大腿骨が空気が入っており[5]、エミューの場合は頸椎も空気が入っている。[6]ほとんどの鳥類では、空気が入っていない骨には骨髄 が詰まっている。

軸骨格

鳥の骨格は飛行に高度に適応しています。非常に軽量ですが、離陸、飛行、着陸のストレスに耐えられるほど強固です。重要な適応の1つは、尾骨などの骨が単一の骨化に癒合していることです。このため、鳥は他の陸生脊椎動物よりも骨の数が少ないのが一般的です。また、鳥には歯や真の顎がなく、代わりにはるかに軽量なくちばしがあります。多くの雛のくちばしには卵歯と呼ばれる突起があり、これによって羊膜卵からの脱出が容易になります。卵に穴が開くと、この突起は脱落します。

鳥類の解剖図をコラージュしたもので、様々な種の脊椎部分を色分けしています。掲載されている種は以下のとおりです。上段（左から右） Struthio camelus （ラクダ科）とSagittarius serpentarius（旧称Gypogeranus serpentarius）。下段（左から右） Megascops choliba decussatus（旧称Strix decussata）とFalco rusticolus islandus（旧称Falco islandus）。
鳥の解剖図における脊柱の断面
色 脊椎断面
ピンク 頸椎
オレンジ 胸椎/背椎
黄色 シンサクルム
緑 尾椎
青 尾骨

脊柱

脊柱は5つの椎骨の部分に分かれています。

頸椎

頸椎は首の構造的支持を提供し、特定のハクチョウ類 ( Cygninae ) および他の首の長い鳥ではその数は 8 から 25 個にも及ぶ。最初の頸椎を除いてすべての頸椎には横突起が付着している。この椎骨 (C1) は環椎と呼ばれ、頭蓋骨の後頭顆と関節し、ほとんどの椎骨に典型的な孔を欠いている。[7]鳥の首は多くの頸椎で構成されており、これにより鳥は柔軟性を高めることができる。柔軟な首により、多くの鳥は目が動かず、頭をより効率的に動かし、近くまたは遠くにある物体に視線を集中させることができる。[8]ほとんどの鳥は人間の約 3 倍の頸椎を持ち、これにより飛行、着陸、離陸などの素早い動作中の安定性が増す。[9]首は頭を上下に動かす行動に重要な役割を果たしており、ハト目、キジ目、ツル目など、44の鳥類のうち少なくとも8つの目に見られます。[10]頭を上下に動かす行動は、鳥の周囲を安定させる視覚運動反応であり、突き出す段階と保持する段階を交互に繰り返します。 [11]頭は体の他の部分に合わせて動くため、頭の上下は足の動きと同期しています。[11]さまざまな研究のデータから、一部の鳥類が頭を上下に動かす主な理由は周囲を安定させるためであることが示唆されていますが、すべての鳥類の目ではなく一部の目で頭の上下が見られる理由は不明です。[12]

胸椎

胸椎は5～10個あり、第一胸椎は肋骨が胸骨に癒合しているのに対し、頸椎の肋骨は自由であるため区別できる。[7]多くの鳥類では前胸椎が癒合しており、胸帯のノタリウムと関節を形成している。 [13]

一般的な鳥類の骨盤帯骨格の図。脊柱下部を含む。図には仙骨合椎、尾椎、尾骨骨が含まれている。尾椎（5～10番）はこの図では癒合していないが、種によっては癒合している場合がある。
一般的な鳥類の骨盤帯骨格の図。下部脊柱部を含む。この図では尾椎（5～10番）は癒合していないが、一部の種では癒合している場合がある。
シンサクルム

仙骨合骨は、胸椎1個、腰椎6個、仙骨2個、仙尾椎5個が骨化した構造に融合し、腸骨と癒合する。[14] 飛行していないときは、この構造が体の残りの部分の主な支持を提供する。[7]哺乳類の仙骨と同様に、仙骨合骨には頸椎や胸椎のような明確な円板形状がない。[15]

尾椎

仙骨合骨の癒合した仙尾椎のすぐ後に続く自由椎骨は尾椎と呼ばれます。鳥類は5～8個の自由尾椎を有します。[7]尾椎は脊椎動物の尾の構造を担っており、尾を持たない哺乳類の尾骨と相同性があります。[16]

尾骨

鳥類では、最後の4つの尾椎が癒合して尾端骨を形成します。[14]一部の文献によると、この癒合した構造は最大10個の尾椎で構成されるとされています。この構造は、飛行の制御を助ける尾羽の付着点となります。[7]

赤くハイライトされているのは、解剖されたハトの無傷の竜骨胸骨です。飛翔性の鳥類では、胸骨は筋肉の付着部を増やすために拡大されています。

肩甲帯

鳥類は癒合した鎖骨とキール状の胸骨を持つ唯一の現生脊椎動物である。[17]キール状の胸骨は、飛んだり泳いだりするときに使う筋肉の付着部として機能する。[17]ダチョウなどの飛べない鳥にはキール状の胸骨がなく、飛ぶ鳥に比べて骨が密度が高く重い。[18]泳ぐ鳥は胸骨が広く、歩く鳥は胸骨が長く、飛ぶ鳥は幅と高さがほぼ同じ胸骨を持つ。[19]胸部は叉骨と烏口骨で構成され、肩甲骨とともに胸帯を形成する。胸の側面は肋骨で形成され、肋骨は胸骨（胸の正中線）で合流する。[7]

リブ

鳥類の肋骨には鉤状の突起があります。これは鉤状の骨の突起で、後ろの肋骨と重なることで胸郭を強化するのに役立ちます。この特徴はムカシトカゲ（Sphenodon）にも見られます。

頭蓋骨

鳥類の典型的な頭蓋骨解剖図。Pmx=前上顎骨、M=上顎骨、D=歯骨、V=鋤骨、Pal=口蓋骨、Pt=翼突骨、Lc=涙骨

頭蓋骨は、前頭骨（頭頂部）、頭頂骨（頭の後ろ）、前上顎骨と鼻骨（上のくちばし）、そして下顎骨（下のくちばし）の5つの主要な骨で構成されています。通常の鳥類の頭蓋骨の重さは、通常、鳥類の体重の約1%です。眼は頭蓋骨のかなりの部分を占め、その周囲を硬質の眼輪（小さな骨の輪）が取り囲んでいます。この特徴は、爬虫類の近縁種にも見られます。

大まかに言えば、鳥類の頭蓋骨は重なり合わない小さな骨が多数集まってできている。幼形化、つまり成体でも祖先の状態が維持されることが、鳥類の頭蓋骨の進化を促したと考えられている。本質的には、成鳥の頭蓋骨は獣脚類恐竜の祖先の幼少期の姿に似ている。[20]鳥類の系統が進化し、幼形化が起こるにつれて、目の後ろにある眼窩後骨、口蓋後部の外翼骨、そして歯が失われた。[21] [22]口蓋の構造も大きく変化し、翼状骨、口蓋骨、頬骨に変化、主に縮小が見られる。内転筋腔の縮小も起こっている。[22]これらはすべて、祖先の幼少期の姿で見られる状態である。前上顎骨も肥大して嘴を形成し、一方で上顎骨は縮小したことが、発生学的研究[20]と古生物学的研究[23]の両方から示唆されている。嘴へのこの拡大は、機能的な手の喪失と、嘴の先端に「指」に似た突起の発達と並行して起こった。[22]前上顎骨は魚類の摂食行動においても大きな役割を果たしていることが知られている。[24] [25]

鳥類の頭蓋骨の構造は、その摂食行動に重要な意味を持つ。鳥類は頭蓋骨が独立して運動する「頭蓋運動」を示す。鳥類の頭蓋運動には様々な形態があるが、その多様性はすべて頭蓋骨の解剖学的構造によって可能となっている。大きく重なり合った骨を持つ動物（現代の鳥類の祖先を含む）[26] [27] [28]は、無運動性（非運動性）の頭蓋骨を持つ。[29] [30]このため、鳥類の幼形嘴は進化上の革新と見なすことができると主張されてきた。[22]

鳥類は爬虫類と同様に双弓類の頭蓋骨を持ち、涙小窩（一部の爬虫類に存在）を有する。頭蓋骨には後頭顆が1つある。[31]

付属器骨格

肩は肩甲骨、烏口骨、上腕骨で構成されています。上腕骨は橈骨と尺骨（前腕）と結合して肘を形成します。手根骨と中手骨は鳥の「手首」と「手」を形成し、指は癒合しています。翼の骨は非常に軽く、鳥がより容易に飛べるように作られています。

股関節は骨盤で構成され、骨盤には腸骨（股関節の上部）、坐骨（股関節の側面）、恥骨（股関節の前面）という3つの主要な骨が含まれています。これらは1つに癒合して寛骨となります。寛骨は、鳥類が卵を産むことを可能にするという点で進化上重要な骨です。寛骨は寛骨臼（股関節窩）で接合し、後肢の最初の骨である大腿骨と関節を形成します。

大腿骨は、大腿骨で構成されています。膝関節で、大腿骨は脛足根骨（すね）と腓骨（下腿の側面）に連結します。足根中足骨は足の上部を形成し、指は足指を構成します。鳥類では脚の骨が最も重く、低重心化に貢献し、飛行を助けます。鳥類の骨格は、体重の約5%を占めるに過ぎません。

一部の爬虫類に類似した、非常に細長い四分骨盤を持つ。後肢には、一部の爬虫類にも見られる足根骨内関節がある。体幹椎は広範囲に癒合しており、胸帯とも癒合している。

翼

足

鳥の足の4つの種類

鳥類の足は、不等指症、対指症、異指症、合指症、または単指症に分類されます。[32]不等指症は鳥類において最も一般的な指の配置で、前方に3本、後方に1本の指があります。これは鳴鳥やその他の止まり木に止まる鳥類、そしてワシ、タカ、ハヤブサなどの狩猟鳥類によく見られます。

鳥類に見られる合指症は、不合指症に似ていますが、カワセミ（ Ceryle alcyon）のように、第2趾と第3趾（内側と中趾、つまり3本の趾）が癒合している点が異なります。これは、カワセミ目（カワセミ、ハチクイ、ブッポウソウなど） の特徴です。

ジゴダクティル（ギリシャ語のζυγον（くびき）に由来）の足は、前向きの2本の指（第2指と第3指）と後ろ向きの2本の指（第1指と第4指）を持つ。この配置は樹上性の種、特に木の幹に登ったり葉の間をよじ登ったりする種に最もよく見られる。ジゴダクティルは、オウム類、キツツキ類（キツツキを含む）、カッコウ類（ロードランナーを含む）、そして一部のフクロウ類に見られる。ジゴダクティルの足跡は、1億2000万～1億1000万年前（白亜紀前期）のものとされており、これはジゴダクティルの最初の化石が発見される5000万年前のことである。[33]

異指症は、3番目と4番目の指が前を向き、1番目と2番目の指が後ろを向いていることを除けば、対指症に似ています。これはキヌバネドリ類にのみ見られ、一方、扁指症は4本の指全てが前を向く、あるいは外側の2本の指を後ろ向きに回す鳥類です。これはアマツバメ科（Apodidae） の特徴です。

進化

後肢の変化

鳥類と他の恐竜の後肢の構造における顕著な類似性は、二足歩行、すなわち二足歩行能力と関連している。[34] 20世紀には、二足歩行への移行は前肢の翼への変化によって起こったという説が主流であった。現代の科学者は、むしろそれが飛行の出現に必要な条件であったと考えている。[35]

絶滅したハーストワシと、その最も近い現生種であるコワシの足の骨格の比較形態学。

後肢のみを使って移動するようになった変化は、腰椎と仙骨の剛性の増加を伴った。鳥類や他の二足歩行恐竜の恥骨は後ろ向きになっている。科学者たちは、これを体の重心の後方への移動と関連付けている。この移動の理由は、二足歩行への移行、あるいは始祖鳥に見られるような強力な前肢の発達と呼ばれている。[36] [37]二足歩行恐竜の大きく重い尾は、追加の支えになっていた可能性がある。後肢の第1指が後方に偏向したために、尾の部分的な縮小とそれに続く尾骨の形成が起こった。長く硬い尾を持つ恐竜では、足の発達が異なっていた。このプロセスは、明らかに、鳥類や他の一部の恐竜で並行して起こった。一般的に、鳥類の祖先は、より優れた把持能力を持ち、地上でも枝に沿っても自信を持って移動できる不等蹄脚類です。こうした背景から、翼竜は際立っています。翼竜は、進化の過程で二足歩行を完全には行えませんでしたが、その代わりに鳥類とは根本的に異なる飛行手段（さらなる説明が必要）を発達させました。 [37]

前肢の変化

後肢の変化は前肢の位置に影響を与えず、鳥類では前肢は横方向に広がったままであったが、非鳥類型恐竜では前肢は矢状方向に伸びる方向に変化した。[36]同時に、支持機能から解放された前肢は進化的変化の機会を十分に得た。走行仮説の支持者は、飛行は高速走行、跳ね返り、そして滑空によって形成されたと考えている。前肢は跳躍後に掴むために、あるいは「昆虫捕獲網」として、動物が跳躍中に振り回して自らを助けるために使われた可能性がある。樹上生活仮説によれば、鳥類の祖先は前肢の助けを借りて木に登り、そこから計画を立て、その後飛行へと進んだ。[38]

筋肉系

上烏口筋は滑車のようなシステムを使って翼を持ち上げる一方、胸筋は力強い下降運動を行う。

ほとんどの鳥類には約 175 種類の筋肉があり、主に翼、皮膚、脚を制御しています。全体的に、鳥の筋肉量は腹側に集中しています。鳥類で最も大きな筋肉は胸筋、または大胸筋で、翼を制御し、飛翔する鳥の体重の約 15～25% を占めます。これらは、飛翔に不可欠な力強い羽ばたきを可能にします。胸筋の深部 (下) にある筋肉は烏口上筋、または小胸筋です。これは羽ばたきの間に翼を上げます。どちらの筋肉群も胸骨の竜骨に付着しています。これは注目に値することです。なぜなら、他の脊椎動物では上肢を上げる筋肉が一般に脊椎の背面の領域に付着しているからです。烏口上筋と胸筋を合わせると、鳥の全体重の約 25～40% を占めます。[39]胸筋と烏口上筋の尾側には、腹部を圧迫する内腹斜筋と外腹斜筋があります。さらに、胸郭を拡張・収縮させ、胸郭を支える他の腹筋も存在します。翼の筋肉は、ラベル付き画像に見られるように、主に肘の伸展・屈曲、翼全体の動き、あるいは特定の指の伸展・屈曲に機能します。これらの筋肉は、飛行やその他のあらゆる動作のために翼を調整するために働きます。[39]筋肉の構成は種間、さらには科内でも異なります。[40]

ハトの翼の腹側の筋肉のラベル

鳥類は、他の動物が胸肢で行っているような機能を頭部で実行できるようにするために、複雑な筋肉で構成された長い独特の首を持っています。[39]

ハトの翼の背側の筋肉のラベル

皮膚の筋肉は、皮膚の筋肉に付着している羽毛を調整することで鳥の飛行を助け、鳥の飛行動作を助けるとともに、交尾の儀式にも役立ちます。

胴体と尾には筋肉がわずかしかありませんが、非常に強く、鳥にとって不可欠な役割を果たしています。これらの筋肉には、尾の動きと尾翼の展開を制御する外側筋と尾挙筋が含まれます。これらの筋肉は尾の表面積を広げ、鳥が空中に浮いたり、旋回したりするのを助けます。[39]

筋肉の構成と適応は、飛翔の進化が最初に羽ばたきから始まったのか、滑空から始まったのかという筋肉適応の理論によって異なります。[41]

外皮系

ダチョウの足の被覆（足甲）

スケール

鳥類の鱗は、くちばし、爪、距骨と同様にケラチンでできています。鱗は主に足指と足根（鳥類の下肢）に見られ、通常は脛足根関節までですが、一部の鳥類ではさらに脚の上部に見られることもあります。多くのワシやフクロウでは、足指まで（ただし足指は含みません）羽毛に覆われています。[42] [43] [44]カワセミやキツツキ を除いて、ほとんどの鳥類の鱗は大きく重なり合うことはありません。鳥類の鱗と甲板は、もともと爬虫類のものと相同であると考えられていましたが、 [45]近年の研究では、鳥類の鱗は羽毛の進化後に再進化したことが示唆されています。[46] [47] [48]

鳥類の胚は滑らかな皮膚から発達を開始します。足では、この皮膚の最外層である角質が角質化し、厚くなり、鱗状になります。これらの鱗は以下のように分類されます。

  • キャンセラ – 実際には皮膚が厚くなり硬くなった微細な鱗で、浅い溝が交差しています。
  • 鱗板 –鶏の中足骨の尾側、つまり後ろ側に見られるような、鱗板ほど大きくない鱗。
  • 鱗板– 最も大きな鱗で、通常は中足骨の前面と足指の背面にあります。

中足骨の前部にある甲板の列は、「先端中足骨」または「先端足骨」と呼ばれることがあります。

網状鱗は足の外側と内側（側面）に位置し、当初は別々の鱗であると考えられていました。しかし、この領域における組織学的および進化発生学的研究により、これらの構造はベータケラチン（爬虫類の鱗の特徴）を欠き、完全にアルファケラチンで構成されていることが明らかになりました。[47] [49]このことと、その独特な構造から、網状鱗は実際には発生初期に停止した羽芽であるという説が提唱されています。[47]

鳥の足にある鱗状の覆いを総称して、足甲といいます。

ハーブスト小体と伝承

多くの渉禽類の嘴にはハーブスト小体があり、水中の微細な圧力差を感知することで、湿った砂の下に隠れた獲物を見つけるのに役立ちます。[50]現生鳥類はすべて、上顎の各部位を脳蓋に対して相対的に動かすことができます。しかし、一部の鳥類ではこの動きがより顕著であり、オウム類では容易に検出できます。[51]

鳥の頭の側面にある、目と嘴の間の部分は「ロア」と呼ばれます。この部分には羽毛が生えていない場合もあり、ウ科の多くの種に見られるように、皮膚が色づいていることもあります。

嘴

くちばし、嘴、または吻は、鳥類の外部解剖学的構造であり、摂食、羽繕い、物体の操作、獲物の捕獲、戦闘、餌の探り、求愛、そして幼鳥への給餌に用いられます。くちばしは大きさ、形、色が大きく異なりますが、基本的な構造は共通しています。2つの骨の突起（上顎と下顎）は、嘴皮と呼ばれる薄い角質化した表皮層で覆われています。ほとんどの種では、鼻孔と呼ばれる2つの穴が呼吸器系につながっています。

呼吸器系

鳥類の気嚢と肺の配置
鳥類の呼吸器系の解剖図。気管、主気管支と肺内気管支、背気管支と腹気管支、そしてその間を走る傍気管支の関係を示している。後気嚢と前気嚢も示されているが、縮尺通りではない。
鳥類の吸入・呼気サイクル。

飛行には高い代謝率が必要であるため、鳥類は高い酸素需要を誇ります。その需要を満たすのが、 非常に効率的な呼吸器系です。

鳥類にも肺はあるものの、哺乳類、爬虫類、そして多くの両生類のように膨張したり収縮したりする構造ではなく、むしろ硬い構造をしています。肺を換気するふいごのような役割を果たすのは、鳥類の体の大部分に分布する気嚢です。 [52]気嚢は、硬い肺の傍気管支を通して空気を一方向に移動させます。 [53] [54] 鳥類の肺における一方向流の主なメカニズムは、高レイノルズ数における流れの不可逆性であり、これは非対称な接合部とそれらのループ状の連結に現れます。[55]

鳥類の肺は同サイズの哺乳類の肺よりも小さいが、気嚢は体全体の容積の15％を占める。一方、哺乳類では、ふいごの役割を果たす肺胞は体全体の容積のわずか7％を占めるに過ぎない。 [56]全体的に、鳥類の肺は、同程度の体重の哺乳類の肺に比べて、呼吸面積が約15％大きく、肺毛細血管の血液量が2.5～3倍多く、血液ガス関門が56～67％薄い。[57] [58]気嚢の壁には十分な血液が供給されていないため、ガス交換に直接関与しない。

鳥類には横隔膜がないため、肋間筋と腹筋を使って胸腹腔全体を拡張・収縮させ、すべての気嚢の容積をリズミカルに同期させて変化させます（右図）。鳥類の呼吸の能動期は呼気であり、呼吸筋の収縮を必要とします。[54]これらの筋肉の弛緩が吸気を引き起こします。

呼吸は、前気嚢（鎖骨気嚢、頸気嚢、前胸気嚢）、肺、そして後気嚢（後胸気嚢と腹気嚢）という3つの異なる器官によって行われます。通常、呼吸器系には9つの気嚢がありますが[54]、その数は鳥の種類によって7つから12つまでの範囲です。スズメ目鳥類は7つの気嚢を有しており、鎖骨気嚢は前胸気嚢と相互に連結または融合している場合があります。

吸入の際、環境空気はまず鼻孔から鳥の体内に入り、そこで鼻腔と気管上部で加熱、加湿、濾過される。[56]そこから空気は下部気管に入り、鳴管のすぐ先まで続き、その地点で気管は2つの主気管支に枝分かれして両方の肺に送られる。主気管支は肺に入り肺内気管支となり、そこから腹側気管支と呼ばれる一組の平行枝が、さらに少し先に背側気管支と呼ばれる同等の枝がそれぞれ出る。[59]肺内気管支の末端は、鳥の尾端にある後気嚢に空気を排出する。それぞれの背側腹側気管支は、多数の平行な微細な毛細血管（または傍気管支）によってつながっており、ここでガス交換が行われる。[59]鳥が息を吸うと、気管内の空気は肺内気管支を通って後気嚢と背気管支に流れ込みます（ただし、以前は吸入中に肺内気管支への開口部がしっかりと閉じていると考えられていた腹側気管支には流れ込みません）。[59]しかし、最近の研究では、気管支構造の空気力学により、吸い込まれた空気は腹側気管支の開口部から離れ、肺内気管支の続きを通って背気管支と後気嚢に流れることが示されています[53] [60]）。背気管支から、空気は傍気管支（したがってガス交換器）を通って腹側気管支に流れ込み、そこから空気は拡張している前気嚢にのみ逃げることができます。そのため、吸入時には後気嚢と前気嚢の両方が膨張し、[59]後気嚢は吸い込んだ新鮮な空気で満たされ、前気嚢は肺を通過したばかりの「使い古された」（酸素の少ない）空気で満たされます。

呼気時には、肺内気管支は腹側気管支が分岐する領域と背側気管支が分岐する領域の間でしっかりと狭窄していると考えられていました。[59]しかし現在では、より複雑な空気力学的特徴が同じ効果をもたらすと考えられています。[53] [60]そのため、収縮した後気嚢は背側気管支にのみ排出できます。そこから、後気嚢からの新鮮な空気は傍気管支を通って（吸入時と同じ方向に）腹側気管支に流れ込みます。腹側気管支と前気嚢を肺内気管支につなぐ気道は呼気時に開き、これら2つの器官からの酸素の少ない空気が気管を通って体外に逃げることができます。[59]そのため、酸素化された空気は（呼吸サイクル全体を通して）傍気管支を通って一方向に一定に流れます。[1]

鳥類の肺における交差流呼吸ガス交換器。空気は気嚢から一方向に（図では右から左へ）副気管支を通って押し出される。肺毛細血管は、図に示すように副気管支を取り囲んでいる（血液は図では副気管支の下から上へと流れる）。[59] [61]酸素含有量の高い血液または空気は赤色で示され、酸素の少ない空気または血液は紫青色の様々な濃淡で示されている。

鳥の肺を通る血流は、傍気管支を通る空気の流れに対して直角であり、交差流交換システムを形成している（左の図を参照）。[59] [61]酸素が血液中に拡散するにつれて、傍気管支内の酸素分圧は、その長さに沿って低下する。気流の入口付近で交換器から出る毛細血管は、傍気管支の出口端付近で出る毛細血管よりも多くの酸素を取り込む。全ての毛細血管の内容物が混合されると、混合された肺静脈血の最終的な酸素分圧は、吐き出した空気の酸素分圧よりも高くなるが、[59] [61]それでも吸い込んだ空気の半分以下となり、[59]哺乳類のふいご型肺とほぼ同じ全身動脈血の酸素分圧が達成される。[59]

気管は死腔領域です。呼気の終わりに気管に取り込まれた酸素の少ない空気は、後気嚢と肺に最初に戻ります。哺乳類の呼吸器と比較すると、鳥類の死腔容積は、同じ大きさの哺乳類の平均4.5倍です。[59] [56]首の長い鳥類は必然的に気管も長くなり、そのため、より大きな死腔容積を補うために、哺乳類よりも深く呼吸しなければなりません。一部の鳥類（例えば、オオハクチョウ、Cygnus cygnus、シロヘラサギ、Platalea leucorodia、アメリカシロヅル、Grus americana、オナガホウドリ、Pauxi pauxi）では、気管（ツル類では長さ1.5mになるものもある）[59]が体内で前後に巻かれており、死腔換気を大幅に増加させている。[59]この特別な特徴の目的は不明である。

空気は、呼気と吸気の両方において肺を一方向に通過し、呼気後に気管内に残され、吸入開始時に吸い込まれた酸素の少ない死腔の空気を除いて、新しい酸素に富む空気と使用された酸素に乏しい空気が混ざることはほとんどなく（哺乳類の肺のように）、傍気管支を通って（一方向に）移動するときにのみ（酸素に富む空気から酸素に乏しい空気へ）変化します。

鳥類の肺には、哺乳類の肺のような肺胞が ありません。代わりに、肺の両端にある背気管支と腹気管支をつなぐ、傍気管支と呼ばれる数百万もの細い通路があります。空気は、平行する傍気管支を通って前方（尾側から頭側へ）に流れます。これらの傍気管支は蜂の巣状の壁を持っています。蜂の巣状の細胞は、心房と呼ばれる袋小胞で、傍気管支から放射状に突出しています。心房は、単純拡散によるガス交換が行われる場所です。[62]傍気管支（およびその心房）周辺の血流は、直交流ガス交換器を形成します（左の図を参照）。[59] [61]

人間の心臓（左）とニワトリの心臓（右）には多くの共通点があります。鳥類の心臓は哺乳類の心臓よりも速く拍動します。心拍数が速いため、ニワトリの心臓の心室を取り囲む筋肉はより厚くなっています。どちらの心臓も、以下の部位で分類されます。1. 上行大動脈2. 左心房3. 左心室4. 右心室 5. 右心房。ニワトリなどの鳥類では、上大静脈は二重になっています。

All species of birds with the exception of the penguin, have a small region of their lungs devoted to "neopulmonic parabronchi". This unorganized network of microscopic tubes branches off from the posterior air sacs, and open haphazardly into both the dorso- and ventrobronchi, as well as directly into the intrapulmonary bronchi. Unlike the parabronchi, in which the air moves unidirectionally, the air flow in the neopulmonic parabronchi is bidirectional. The neopulmonic parabronchi never make up more than 25% of the total gas exchange surface of birds.[56]

Vocal Bird anatomy: Birds produce sounds through the air that passes through the Syrinx, which is shown close up in the bottom right.

In order for birds to produce sound, they use an organ located above the lungs called the syrinx, which is composed of tracheal rings, syringeal muscles, Tympaniform membrane, and internal bony structures that contribute to the production of sound. Air then passes through this organ, resulting in the vocalization of birds. Sound can then be produced through the movement of the Tympaniform membrane. Pitch can also be changed by opening and closing of the Tympaniform membrane, allowing for higher and lower production of sound.[63]

Circulatory system

Birds have a four-chambered heart,[64] in common with mammals, and some reptiles (mainly the Crocodilia). This adaptation allows for an efficient nutrient and oxygen transport throughout the body, providing birds with energy to fly and maintain high levels of activity. A ruby-throated hummingbird's heart beats up to 1,200 times per minute (about 20 beats per second).[65]

Digestive system

Pigeon crop containing ingested food particles is highlighted in yellow. The crop is an out-pouching of the esophagus and the wall of the esophagus is shown in blue.
Simplified depiction of avian digestive system.

Crop

Alimentary canal of the bird exposed

Many birds possess a muscular pouch along the esophagus called a crop. The crop functions to both soften food and regulate its flow through the system by storing it temporarily. The size and shape of the crop is quite variable among the birds.[66] Members of the family Columbidae, such as pigeons, produce a nutritious crop milk which is fed to their young by regurgitation.[67]

Proventriculus

鳥類の胃は、消化の際に連携して働く前胃と砂嚢という2つの器官から構成されています。前胃は食道と砂嚢の間にある棒状の管で、塩酸とペプシノゲンを消化管に分泌します。[67]この酸は不活性なペプシノゲンを活性なタンパク質分解酵素であるペプシンに変換します。ペプシンはタンパク質に含まれる特定のペプチド結合を分解し、元の食事性タンパク質よりも短いアミノ酸鎖である一連のペプチドを生成します。 [68] [69]胃液（塩酸とペプシノゲン）は砂嚢の筋肉の収縮によって胃の内容物と混合されます。[70]

砂嚢

砂嚢は4つの筋帯で構成されており、砂嚢内の食物をある場所から次の場所へと移動させることで、食物を回転させて砕きます。七面鳥やウズラなどの草食鳥類の一部[66]の砂嚢には、胃石と呼ばれる小さな砂粒や石が含まれており、鳥はこれを飲み込んですり潰しの過程を助け、歯の役割を果たします。砂嚢石の利用は、胃石を生痕化石として残した恐竜と鳥類の間に見られる類似点です[67]。

腸

部分的に消化され粉砕された砂嚢の内容物（ボーラスと呼ばれる）は腸に送られ、そこで膵臓と腸の酵素によって消化可能な食物の消化が完了します。消化産物は腸粘膜から血液中に吸収されます。腸は大腸を経由して肛門または総排泄腔で終わります。総排泄腔は腎臓と腸からの排泄物、そして産卵のための共通の出口として機能します。[71]しかし、哺乳類とは異なり、多くの鳥類は未消化食物（羽毛、毛皮、骨片、種子の殻など）のかさばる部分（粗食物）を総排泄腔から排泄せず、食物ペレットとして吐き出します。[72] [73]

飲酒行動

鳥が水を飲む方法は、重力を利用する方法、吸う方法、舌を使う方法の3つがあります。また、食物からも水分を摂取します。

ほとんどの鳥は、人間のように食道の蠕動運動による「吸い込み」や「ポンプ」作用で飲み込むことができず、口に液体を満たした後、頭を繰り返し上げて重力で液体を流し込むことで飲みます。この方法は「すする」または「傾ける」と表現されることが多いです。[74] 注目すべき例外はハト科（Columbidae）です。実際、 1939年のコンラート・ローレンツによると、

この目は、例外なく食道の蠕動運動によって水を汲み上げるという、たった一つの行動特性によって識別される。しかし、同じ行動を示す唯一の他のグループであるウミバト科は、この間違いなく非常に古い特性によって、ハト類に近い位置づけに位置付けられる。[75]

この一般的なルールは今でも有効ですが、それ以来、両方向でいくつかの例外が観察されてきました。[74] [76]

さらに、タイヨウチョウ科（Nectariniidae）やハチドリ科（Trochilidae ）のような特殊な蜜食鳥は、突出する溝のある舌や溝のような舌を使って水を飲み、オウム科（Psittacidae）は水をなめとります。[74]

多くの海鳥は目の近くに腺を持っており、そこから海水を飲むことができます。余分な塩分は鼻孔から排出されます。多くの砂漠の鳥は、必要な水分をすべて食物から摂取しています。尿酸などの窒素性老廃物を排出することで、生理的な水分需要が減少します。[77 ]尿酸は毒性がそれほど強くないため、多くの水で薄める必要がないためです。[78]

生殖器系および泌尿生殖器系

雌鶏の生殖器系の図A. 成熟卵子、B. 卵管漏斗、C. 卵管大部、D. 卵管峡、E. 子宮、F. 膣、 G.総排泄腔、 H. 大腸、I. 右卵管原基
総排泄腔に挿入されたコルク栓抜きのようなペニスを見せる交尾中のアヒル

オスの鳥は2つの精巣を持ち、繁殖期には精子を作るために数百倍の大きさになります。[79]鳥類の精巣は一般的に非対称で、ほとんどの鳥は左側の精巣が大きいです。[80]ほとんどの科のメスの鳥は、卵管につながった機能的な卵巣（左側）を1つしか持っていませんが、胚段階では2つの卵巣が存在します。一部の鳥類には2つの機能的な卵巣があり、キーウィは常に両方を保持しています。[81] [82]鳥類には雄の付属腺はありません。[83]

ほとんどの鳥類の雄は陰茎を持たない。陰茎を持たない種の雄では、交尾前に精子は総排泄腔の隆起部にある精巣に蓄えられる。交尾中、雌は尾を横に動かし、雄は雌の後ろまたは前から（オオカミツキのように）雌に跨るか、あるいは雌に非常に接近する。すると総排泄腔が接触し、精子が雌の生殖器官に入る。この過程は非常に速く、時には0.5秒未満で起こることもある。[84]

精子は雌の精管に1週間から100日以上（種によって異なる）貯蔵されます[85] 。その後、卵子は卵巣から排出される際に個別に受精し、卵管内で殻が石灰化します。雌が卵子を産み落とした後、胚は雌の体外で卵子の中で発育を続けます。

多くの水鳥やダチョウ、シチメンチョウなどの一部の鳥は、男根を持っている。[86]これは鳥類の祖先からの特徴のようで、ほとんどの鳥は男根を失っている。[87]その長さは、繁殖期に何度も交尾する種における精子の競争に関係していると考えられている。卵巣に近い場所に放出された精子の方が受精しやすくなる。[88]より長く複雑な男根は、メスの膣に珍しい解剖学的特徴（袋状の袋や時計回りのコイルなど）がある水鳥に多く見られる。これらの膣の構造は、オスの男根（反時計回りにコイル状）の挿入を防ぐために使われているのかもしれない。これらの種では、交尾はしばしば激しく、メスの協力は求められない。メスが受精を防ぐ能力があることで、メスは子孫の父親を選ぶことができるのかもしれない。[89] [90] [91]交尾していないときは、陰茎は総排泄腔内の直腸腔内に隠れており、肛門のすぐ内側にある。

卵が孵化すると、親鳥は餌や保護といった様々な保護を行います。早成性の鳥は孵化後数分で自立して生活できるようになりますが、晩成性の鳥は無力で、目も見えず、裸体であるため、親鳥による長期的な保護が必要です。ヤマウズラや渉禽類など、地上に巣を作る多くの鳥の雛は、孵化後すぐに走り回れるようになることが多く、このような鳥は巣立ち性鳥類と呼ばれます。しかし、穴に巣を作る鳥の雛は、助けを借りなければ生存することが全く不可能な場合が多いです。雛が飛べるようになるまでの羽毛が生える過程は「巣立ち」と呼ばれます。

ハト、ガチョウ、タンチョウなどの鳥の中には、生涯にわたってつがいと一緒にいて、定期的に子孫を残すものもあります。

腎臓

鳥類の腎臓は、より広範に研究されている哺乳類の腎臓とほぼ同じように機能しますが、いくつかの重要な適応があります。解剖学的構造の大部分は設計において変化がありませんが、進化の過程でいくつかの重要な変更が起こりました。

3つの部分に分かれた腎臓は脊柱の両側に位置し、下部消化管とつながっています。[92]鳥類の種類によって異なりますが、皮質は腎臓の質量の約71～80%を占め、髄質は質量の約5～15%とはるかに小さくなっています。残りの質量は血管やその他の管で構成されています。

Unique to birds is the presence of two different types of nephrons (the functional unit of the kidney): both reptilian-like nephrons located in the cortex; and mammalian-like nephrons located in the medulla. Reptilian nephrons are more abundant but lack the distinctive loops of Henle seen in mammals. Because of the absence of the loop of Henle in birds, their ability to concentrate water does not depend heavily on it. Water reabsorption depends entirely on the coprodeum and the rectum.[20]

The urine collected by the kidney is emptied into the cloaca through the ureters and then to the colon by reverse peristalsis.

A Roseate spoonbill excreting urine in flight
Chicken's kidneys visualized at the bottom of the abdomen cavity, along the medial spine of the chicken. Testes are labeled above the kidneys.

Nervous system

Brain

Brains of an emu, a kiwi, a barn owl, and a pigeon, with visual processing areas labelled

The avian brain is the central organ of the nervous system in birds. Birds possess large, complex brains, which process, integrate, and coordinate information received from the environment and make decisions on how to respond with the rest of the body. Like in all chordates, the avian brain is contained within the skull bones of the head.

鳥の脳はいくつかのセクションに分かれており、それぞれが異なる機能を持っています。大脳または終脳は2つの半球に分かれており、高次機能を制御しています。終脳は大きな外套によって支配されており、これは哺乳類の 大脳皮質に相当し、鳥の認知機能を担っています。外套は、いくつかの主要な構造、すなわち鳥類にのみ見られる外套の背側の隆起である上外套、および中外套、中外套、および弓外套で構成されています。鳥類の終脳の核構造では、ニューロンが3次元的に配置されたクラスターに分布しており、白質と灰白質の大規模な分離はありませんが、層状および柱状の接続は存在します。外套内の構造は、知覚、学習、および認知に関連しています。外套の下には、線条体と淡蒼球という2つの下套の構成要素があります。脳脊髄膜下層は終脳の様々な部位を繋ぎ、多くの重要な行動において重要な役割を果たします。終脳の後方には、視床、中脳、小脳があります。後脳は脳の残りの部分を脊髄に接続します。

鳥類の脳の大きさと構造は、飛翔や発声といった顕著な行動を可能にしています。専用の構造と経路が、ほとんどの鳥類で強い聴覚と視覚、そして一般的に弱い嗅覚と触覚を統合しています。鳥類に広く見られる社会行動は、脳の構成と機能に依存しています。一部の鳥類は、鳥類の脳の独特な構造と生理機能によって可能になった強力な認知能力を示します。

鳥類は体重に対して脳の比率が高い。これは、鳥類の高度で複雑な知能に反映されている。

ビジョン

鳥類は視力が鋭く、猛禽類は人間の8倍の視力を持っています。これは網膜の光受容体の密度が高いこと（ノスリ目では1平方ミリメートルあたり最大100万個、人間は20万個）、視神経のニューロン数が多いこと、他の動物には見られない第二の眼筋があること、そして場合によっては視野の中央部分を拡大する陥凹した中心窩があることなどによるものです。ハチドリやアホウドリなど多くの種は、それぞれの目に2つの中心窩を持っています。多くの鳥類は偏光を検知できます。

聴覚

鳥類の耳は、鳥の鳴き声に見られる微妙で急激な音程の変化を拾うのに適応している。一般的な鳥類の鼓膜の形状は卵形で、わずかに円錐形をしている。中耳の形態的差異は種によって観察される。アオキンケイ、クロウタドリ、ウタツグミ、スズメの耳小骨は、キジ、マガモ、海鳥の耳小骨に比べて相対的に短い。鳴鳥では、鳴管によってそれぞれの器官が複雑なメロディーや音色を作り出すことができる。鳥類の中耳は3つの三半規管で構成され、各器官は膨大部で終わり、黄斑球形部と耳小管に繋がっている。耳小管からは、外耳につながるまっすぐな短い管である蝸牛が枝分かれしている。 [93]

味

鳥類は、ワニなどの他の動物が甘味を感じることを可能にするT1R2と呼ばれる味蕾型を失った祖先から進化しました。多くの鳥類は糖分を多く含む食生活に適応した後、うま味受容体（T1R1-T1R3）を改変し、甘味も感知できるようになりました。苦味を感知するTR2は、鳥類では減少しています。[94] [95]

免疫系

鳥類の免疫システムは他の顎脊椎動物の免疫システムと類似しています。鳥類は自然免疫システムと獲得免疫システムの両方を有しており、腫瘍、免疫不全、自己免疫疾患 にかかりやすい傾向があります。

ファブリキウスのブルサ

関数

ファブリキウス嚢（総排泄腔滑液包とも呼ばれる）は、体液性免疫におけるBリンパ球の産生を助けるリンパ器官です。ファブリキウス嚢は幼若期にも存在しますが、丸まります。例えば、スズメの様々な種では、性成熟後には滑液包が見えなくなります。[96]比較すると、哺乳類のBリンパ球は骨髄で発達します。

解剖学

ファブリキウス嚢は、総排泄腔の上部背側につながる円形の袋です。この嚢は、襞と呼ばれる多数のひだで構成されており、その内側には1万個以上の濾胞が並び、濾胞は結合組織と間葉組織に囲まれています。それぞれの濾胞は皮質と髄質で構成されています。皮質にはBリンパ球が密集しており、髄質にはリンパ球が緩く含まれています。[96] 髄質は上皮によって内腔から隔てられており、これが上皮細胞を嚢の内腔へ輸送するのを助けています。それぞれの濾胞の周囲には15万個のBリンパ球が存在します。[97]

鳥類の副腺

膵臓

鳥類の膵臓は、消化と代謝に不可欠な外分泌と内分泌の両方の役割を持つ多機能器官です。解剖学的には、十二指腸の肢の間に吊り下げられ、高度に小葉化した構造をしており、消化酵素を送達する管を介して腸管とつながっており、小腸での消化を助けます。[98]

外分泌機能

外分泌膵臓は、タンパク質、炭水化物、脂肪の分解に不可欠な酵素を含む消化液を産生します。これらの分泌物は十二指腸に放出され、前胃と砂嚢で既に処理された糜粥のさらなる消化を開始します。[98]

内分泌機能

鳥類の内分泌膵臓は、哺乳類よりも比較的大きな組織塊を占めており、島状に組織化された 4 つの主な種類の細胞が含まれています。

  • A 細胞:哺乳類の 6 ～ 8 倍の濃度で循環する強力な異化ホルモンであるグルカゴンを生成します。
  • B 細胞:インスリンを生成します。鳥類では、哺乳類のインスリンに比べて重量当たりの効力が非常に強いですが、グルコースがインスリン放出の主な引き金になるわけではありません。
  • D 細胞:ソマトスタチンを生成し、すべての膵島ホルモンの分泌を抑制し、インスリン/グルカゴン (I/G)モル比を調節します。
  • F細胞（PP細胞）：膵ポリペプチド（PP）を産生し、哺乳類の20～40倍の濃度で循環し、主に胃腸運動を抑制し、満腹感を誘発する。[98]

興味深いことに、鳥類のI/Gモル比は哺乳類よりも低く、これはグルコース貯蔵よりも継続的な糖新生と脂質利用を重視する代謝を反映しています。鳥類は、特に渡りのようなエネルギーを必要とする状況において、高グルカゴン血症と脂質代謝への依存によって、哺乳類よりも150～300%高い空腹時血糖値を維持しています。[98]

鳥類では膵臓の外科的摘出は重度の低血糖につながり、インスリン欠乏が高血糖につながる哺乳類とは対照的に、インスリンではなくグルカゴンの生命維持の役割が強調される。[98]

参照

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