ウトリクラリア
ウトリクラリア
ヤコブ・シュトゥルムの「アビルドゥンゲンのドイツ植物」より、ウトリクラリア・ブルガリスのイラスト、シュトゥットガルト（1796年）
科学的分類この分類を編集する
王国： 植物界
クレード: 維管束植物
クレード: 被子植物
クレード: 真正双子
クレード: アステリッド
注文： シソ目
家族： レンティブラリア科
属: ウトリクラリアL.
亜属

二枚貝ポリポンフォリックスウトリクラリア

多様性
233種
タムシソウの分布

タヌキモ属（Utricularia）は、一般的にタヌキモ科（bladderworts ）と総称される食虫植物の属で、約233種（正確な数は分類上の見解によって異なり、2001年の出版物では215種とされている）からなる。 [ 1 ]タヌキモは、南極大陸を除くすべての大陸の淡水および湿地で、陸生または水生種として生息する。タヌキモは花を目的に栽培されており、特に食虫植物愛好家の間では、 キンギョソウやランの花と比較されることが多い

すべてのウトリクラリア属は肉食性で、袋状の罠で小さな生物を捕らえる。陸生種は、水で飽和した土壌を泳ぐ原生動物やワムシなどの微小な獲物を食べる小さな罠を持つ傾向がある。罠の大きさは0.02～1.2cm（0.008～0.5インチ）である。[ 2 ] U. vulgaris （一般的なタムシ）などの水生種は、通常より大きな袋を持ち、ミジンコ（ミジンコ）、線虫、さらには魚の稚魚、蚊の幼虫、若いオタマジャクシなどのより大きな獲物を食べることができる。小型であるにもかかわらず、罠は非常に精巧である。水生種の活性罠では、獲物は罠の扉に接続されたトリガーヘアに擦れる。膀胱は「セット」されると周囲の圧力に対して負圧状態となり、トラップドアが機械的に作動すると、獲物と周囲の水が膀胱に吸い込まれます。膀胱が水で満たされると、ドアは再び閉じます。このプロセス全体はわずか10～15ミリ秒しかかかりません。[ 3 ] [ 4 ]

タヌキモは珍しく高度に特殊化した植物で、栄養器官は他のほとんどの被子植物のように根、葉、茎に明確に分かれていません。[ 5 ]タヌキモには根系がありません。[ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] タヌキモは植物界で最も洗練された構造の一つとして知られています。[ 2 ]

説明

イギリスのU. vulgarisの 1 つの匍匐茎の先端。匐茎、分岐した葉の芽、透明な浮袋が見える。

タムノキ科植物の主要部は常に基質の表面下に存在します。陸生種は、光合成を行う葉の芽を少数出すことがあります。水生種は、池や小川の水面下で観察されます。

植物の構造

ほとんどの種は、池の水や熱帯雨林の樹冠に垂れ下がる苔など、基質の表面下に、細長く、時には枝分かれした茎、すなわち匍匐茎を形成します。これらの匐匐茎には、膀胱体と光合成を行う葉の芽が付着しており、陸生種では、芽は土壌を突き抜けて空中または地表に沿って伸びます。

ブラダーワート（タムノキ）という名前は、膀胱のような罠に由来しています。この属の水生種は、最も大きく目立つ膀胱を持ち、肉食性であることが発見される以前は、これは浮遊装置であると考えられていました。[ 9 ]

語源

属名のUtriculariaはラテン語のutriculusに由来しており、この言葉は多くの関連する意味を持つが、最も一般的にはワインのフラスコ、革の瓶、バグパイプを意味する。[ 10 ]

花

ウトリクラリア アメシスティナの花

花は、植物の中で土壌や水に晒されない唯一の部分です。花は通常、細く、しばしば垂直に伸びる花序の先端に咲きます。花の大きさは0.2～10cm（0.08～4インチ）で、左右非対称の唇弁（唇形ではない不均一な形状）を持ち、下側の花弁は通常上側の花弁よりもかなり大きいです。花の色は様々な色、あるいは複数の色があり、近縁の食虫植物であるPinguicula属の花と構造が似ています。[ 2 ]

U. vulgarisのような水生種の花は、しばしば小さな黄色のキンギョソウに似ていると表現され、オーストラリア産のU. dichotoma は、垂れ下がった茎にスミレが咲き乱れるような印象を与えます。しかし、南米に生息する着生種は、一般的に最も華やかで、最も大きな花を咲かせると考えられています。これらの種は、しばしばランと比較されます。

特定の季節に、ある種の植物は閉鎖花（閉花）を咲かせることがありますが、同じ植物または種が、別の場所や別の時期に、昆虫受粉による閉鎖花を咲かせることもあり、その場合、明確なパターンは見られません。時には、1つの植物が同時に両方の種類の花を咲かせることもあります。例えば、 U. dimorphanthaやU. geminiscapaなどの水生種は、通常、水面上に開花した花と、水中に1つ以上の閉鎖した自家受粉花を咲かせます。種子は多数あり小さく、ほとんどの種は長さ0.2～1 mm（0.008～0.04インチ）です。[ 2 ] [ 4 ]

分布と生息地

タイの水田に生えるウトリクラリア・オーレア。

ウトリクラリアは、少なくとも一年の一部は淡水がある場所であれば、ほとんどどこでも生存できる。南極大陸と一部の海洋島にのみ、原生種が存在しない。この属の種の多様性が最も高いのは南米で、オーストラリアが僅差でそれに続く。[ 1 ]ほとんどの食虫植物と同様に、ウトリクラリアは溶解したミネラルの少ない湿った土壌で成長し、そこでは肉食性であることが競争上の優位性となる。ウトリクラリアの陸生種は、サラセニアやドロセラなどの食虫属の代表とともに、絶え間なく流れる水が土壌からほとんどの可溶性ミネラルを洗い流してしまう非常に湿った地域で 頻繁に見られる。

ウトリクラリアには、陸生、岩生、水生、着生、流生など、環境に高度に適応した多様な生命体が存在する。[ 11 ]

種の約80%は陸生で、ほとんどが水浸しまたは湿った土壌に生息し、小さな浮袋が基質中の水に常時さらされている。多くの場合、地下水位が地表に非常に近い湿地帯で見られる。陸生種のほとんどは熱帯性だが、世界中に分布している。[ 2 ]

種の約 20% は水生です。[ 2 ]これらのほとんどは池やその他の静かで泥底の水面を自由に漂い、開花時にのみ水面上に突出しますが、いくつかの種は岩生で、流れの速い小川や滝に適応しています。[ 12 ]これらの植物は通常酸性の水に見られますが、アルカリ性の水でも十分に成長することができ、そのような地域で他の植物との競争が激しくなければ、おそらくそうしていたでしょう。[ 12 ]水生ウトリクラリアは、懸濁性水生と固定性水生の 2 つのカテゴリに分けられます。懸濁性水生植物は、地面に根を張らずに自由に浮遊する種で、栄養分の乏しい場所でよく見られます。逆に、固定性水生植物は、少なくとも一部の芽が地面に根を張っている種です。これらの植物は、しばしば二形性のシュートを持ち、葉があり緑色で、多くの場合は浮袋がなく水に浮くものもあれば、白色で浮袋に覆われていて植物を地面に固定するものもあります。[ 11 ] Utricularia vulgarisは水生種で、ユーラシア大陸中の池や溝で、最大1メートルかそれ以上の匍匐茎を持つ枝分かれした筏状に成長します。[ 2 ]

南米の熱帯種の中には着生植物もあり、熱帯雨林の樹木の湿った苔やスポンジ状の樹皮、あるいはティランジア（ブロメリアドの一種）などの他の着生植物の水っぽい葉のロゼットに生育しているのが見られます。[ 3 ] 着生ウトリクラリアはランのような花で知られ、観賞用として最も人気があります。U . nelumbifoliaのようなロゼット状の着生植物は、ランナーを出し、近くの他のブロメリアドを探して定着します。[ 4 ]

崖や苔むした岩の湿った表面に生息する岩生種や、浅い川や小川に生息する流水生種もいくつか存在します。[ 11 ]

植物は、その構造や摂食習慣と同様、季節的に厳しい環境を生き抜く方法においても高度に適応している。温帯の多年草は、毎年枯れる冬の期間を必要とする場合があり、その期間を与えなければ栽培では衰弱する。一方、熱帯および暖温帯の種は休眠を必要としない。英国やシベリアなどの冷温帯に生息する浮き草は、茎の先端にチューリオンと呼ばれる冬芽を作ることができる。秋の光がなくなり成長が遅くなると、主たる植物は腐ったり凍結によって枯れたりする可能性はあるが、チューリオンは分離して池の底に沈み、春まで来たる氷の下で休眠し、春になると再び水面に浮上して成長を再開する。オーストラリアに生息する多くの種は雨期のみに生育し、乾期を待つ間、わずか 10 mm (0.4 インチ) の塊茎にまで縮小する。その他の種は一年生で、毎年種子から生育する。[ 2 ]

分散と生命体の進化

ウトリクラリア属の祖先は陸生であったと考えられています。陸生種から着生種が3回独立して進化し[ 13 ] 、ウトリクラリア属では水生生物が4回出現しました[ 11 ]。

北方性仮説に関連する生物地理学的パターン[ 11 ]では、レンティブラリア科の起源は温帯ユーラシアまたは熱帯アメリカとされている。[ 13 ]化石化した花粉と島嶼での分離に基づき、ゲンリセア–ウトリクラリアクレードの最後の共通祖先は、3900万年前に出現した南米系統であることが判明した。ウトリクラリア属はおそらく3000万年前に姉妹属から分岐し、その後、亜属Polypompholyxに代表されるオーストラリアやアフリカに拡散した。他の大陸横断拡散もあった可能性が高く、その1つがNelipus節に代表される。ウトリクラリア属の北アメリカへの定着は、おそらく1200万年前に南アメリカから起こった。ウトリクラリア属のユーラシアへの拡散は、おそらく470万年前にベーリング海峡を通る長距離拡散によって起こった。[ 11 ]

肉食

ウトリクラリア・アウレアのトラップ
ウトリクラリア・ハミルトニの罠

罠の物理的説明

植物学者ピーター・テイラーやフランシス・アーネスト・ロイドなどのこの属の権威は、ウトリクラリアの真空駆動浮袋が植物界で最も洗練された肉食捕食者の捕獲機構であると認めている。[ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] [ 12 ] [ 14 ] [ 15 ]浮袋は通常ソラマメに似た形をしており（ただし様々な形がある）、細い茎で 水中の匍匐茎に付着している。

膀胱は中空の水中吸盤で、卵形嚢としても知られ、開閉する剛毛の付いた弁を備えている。[ 16 ] 膀胱壁は非常に薄く透明だが、内部に真空状態が作られても膀胱の形状を維持できるほど柔軟性に富んでいる。トラップの入口、つまり「口」は円形または楕円形のフラップで、その上半分は非常に柔軟でしなやかな細胞によってトラップ本体に接合されており、これが効果的なヒンジの役割を果たしている。扉は、すぐ下の膀胱壁の肥厚によって形成されたプラットフォーム上に載っている。軟らかくてしっかりした膜である口蓋帆が、このプラットフォームの中央に曲線状に伸びており、扉を密閉する役割を果たしている。弾力のある細胞の第二の帯が扉の下端のすぐ上を横切っており、扉の底部が柔軟性を備えて曲げられる「リップ」となり、口蓋帆と完全に密閉できるようになっている。

罠全体の外側の細胞は粘液を分泌しますが、扉の下では粘液がより多く分泌され、糖分を含んでいます。粘液は確かに密閉に貢献しており、糖分は獲物を誘引するのに役立つ可能性があります。

陸生種、例えばU. sandersoniiは、非常に小さなトラップ（0.2 mm、1/100インチほどの小さなものもある）を持ち[ 2 ]、そのトラップの入口から下方に伸びて湾曲する幅広い嘴のような構造を持つ。これがトラップドアへの通路となり、無機粒子の捕獲と摂取を防ぐのに役立つと考えられる。水生種、例えばU. inflataは、最大1.2 cm（0.47インチ）にもなる大きな浮袋を持つ傾向があり[ 2 ]、トラップの口は通常、嘴ではなく分岐した触角で囲まれている。この触角は、獲物をトラップの入口まで誘導するとともに、トラップを不必要に作動させる可能性のある大型物体からトラップの口を守る役割を果たしている。着生種は、口の前で湾曲した非分岐の触角を持ち、おそらく同じ役割を果たしているが、毛細管現象によって口の前に水たまりを保持できることも観察されており、これが捕獲作用を補助している。[ 4 ]

トラッピング機構

タムシのトラップ: 長く、通常は枝分かれしている (ただし、ここでは簡略化してあります) 触角が、ミジンコを水生タムシのトラップドアまで誘導します。
タムシの捕獲機構：下から見ると、水によって圧迫されていた袋が、迷い込んだミジンコによって捕獲口が解放されると突然膨らみます。袋は近くの水を吸い込み、捕獲を作動させた不運な動物も吸い込みます。

ウトリクラリアの捕獲機構は純粋に機械的なものであり、獲物の存在下でも植物は反応（刺激）を必要としない。これは、ハエトリソウ（ディオネア）、水車（アルドロバンダ）、そして多くのモウセンゴケ（モウセンゴケ）が捕獲機構を作動させるのとは対照的である。唯一の能動的な機構は、能動輸送によって膀胱壁から水を絶えず送り出すことである。[ 4 ]

水が排出されると、発生した負圧によって膀胱壁が内側に引き込まれ、膀胱内の溶解物質が濃縮されます。膀胱の側面は内側に曲がり、バネのように位置エネルギーを蓄えます。最終的に、それ以上水を排出できなくなり、膀胱トラップは「完全にセット」されます（厳密には、物理​​的な圧力ではなく浸透圧が制限要因です）。[ 4 ]

トラップドアの底部からは、トリガーヘアーやアンテナと呼ばれることもある、長く硬い剛毛状の突起がいくつか伸びている。しかし、これはハエトリグモやアルドロヴァンダに見られる敏感なトリガーとは似ても似つかない。実際には、これらの剛毛は単なるレバーである。プライミングされたブラダーがドアに及ぼす吸引力は、その柔軟な底部が柔らかい密閉用のベラムに密着することで抵抗される。この平衡は文字通り「ヘアトリガー」に依存しており、レバーヘアーに少しでも触れると、柔軟なドアリップが変形して小さな隙間が生じ、密閉が破られる。[ 4 ]

密閉が破られると、膀胱壁は瞬時に丸みを帯びた形状に戻り、扉が勢いよく開き、水柱が膀胱に吸い込まれます。レバーに触れた動物は、もし小さければ必然的に引き込まれ、罠が満たされるとすぐに扉は再び閉じた状態に戻ります。この一連の動作は、わずか100分の1秒で完了します。[ 4 ]

捕獲された獲物は、一旦捕獲されると消化液によって分解されます。これは通常数時間以内に起こりますが、一部の原生動物は非常に抵抗力があり、捕獲器内で数日間生存することが観察されています。その間も捕獲器の壁からは水が排出され続け、捕獲器はわずか15分から30分で次の捕獲に備えることができます。[ 4 ]

微生物の関係

ウトリクラリアの浮袋にはしばしば微生物の相利共生群集が培養され、それがウトリクラリア内での獲物の消化に非常に重要な要素であると考えられる。細菌はより大きな生物が直接摂取できない溶解性有機物を消費する。細菌が溶解性有機物を吸収すると栄養素も放出し、それが光合成独立栄養成長を促進する。ウトリクラリアのトラップは密閉されており、微生物食物網に必要なすべての要素を含んでいるため、ウトリクラリアのトラップ液中の酵素活性と利用可能な栄養素の多くはこれらの微生物群集に由来すると推測できる。[ 17 ]  さらに、ウトリクラリアのトラップはしばしば多種多様な微小プランクトンとデトリタスを集める。この付着生物が浮袋環境内で基本栄養素に溶解すると、細菌酵素が消化を助ける。したがって、ウトリクラリアは炭素分泌と付着生物の利用により、比較的競争が少なくて済む。

ウトリクラリア属水生植物の進化において、共生関係は重要な役割を担っていた可能性があります。根を失ったウトリクラリア属はリンの獲得に問題を抱えていたため、これらの微生物がこれらの植物に必要な栄養素の供給を担っていた可能性があります。リンはウトリクラリアの栄養において最も重要な要素であることが判明しており、ウトリクラリアの嚢胞内にリンの消化を助ける多様なバクテリアが存在する理由を説明しています。[ 17 ]

強化呼吸

ウトリクラリアは、主にエネルギーに依存する複雑なトラップのため、ほとんどの栄養組織よりもかなり高い呼吸速度を持っています。トラップが作動すると、獲物は2段階のATP駆動型イオンポンププロセスによって捕獲されます。このプロセスでは、トラップから外部環境に水を汲み出すことで得られる内部の負圧によって生物が吸い込まれます。最近の研究では、 ATP合成に関連する細胞呼吸経路の律速酵素であるCOXサブユニットI （COX1）が、ウトリクラリア-ゲンリセアクレードにおいて正のダーウィン選択を受けて進化したことが示唆されています。COX1ヘリックス3とシトクロムcのドッキングポイントで、 2つの連続するシステイン（CCモチーフ）の適応的置換があるようです。このCCモチーフは、データベースに登録された真核生物、古細菌、細菌の約99.9%には存在せず、電子輸送とプロトンポンプを切り離す可能性のある構造変化を示唆しています。そうすることで、膜間腔はプロトンを隔離し、ATPが必要になるまで貯蔵することができる。[ 18 ]このような分離により、ウトリクラリアは必要な時にエネルギー出力（エネルギー×速度）を最適化することができるが、エネルギー効率は20％低下する。[ 19 ]

ROS変異仮説によれば、これらのプロトンの隔離は細胞に影響を及ぼし、ヌクレオチド置換につながる可能性がある。酸化的リン酸化は不完全なプロセスであり、電子が内腔に漏れ出し、酸素を部分的にしか還元できない。この部分的に還元された酸素は活性酸素種（ROS）であり、完全に還元された水分子とは異なり、非常に有害となり得る。内腔と膜間腔の間の電位差が大きいと、電子伝達系の漏洩も増加し、ウトリクラリアのミトコンドリアにおけるROS産生が増加する。ROSはヌクレオチドやらせんDNAに損傷を与えるため、細胞にとって有害で​​ある。したがって、ウトリクラリアの嚢胞における細胞呼吸の増加と、プロトンの独特な隔離が相まって、高いヌクレオチド置換率、ひいては多様性の拡大につながる可能性がある。[ 18 ]

この構造進化は、単なる偶然によって生じたとは考えにくい。そのため、多くの研究者は、ウトリクラリア属におけるこの重要な適応によって、比較的単純な罠の構造が、高度に複雑で効率的な罠へと劇的な形態進化を遂げたと示唆している。この適応は、獲物の生息範囲、捕獲率、そして獲物の分解過程における栄養分の保持率を向上させることで、この属の適応度を高めた可能性がある。[ 19 ]

ロイドの実験

1940年代、フランシス・アーネスト・ロイドは、ウトリクラリアを含む食虫植物を用いた広範な実験を行い、それまで推測の域を出なかった多くの点に決着をつけた。彼は、ヨウ素で誘引毛を殺しても反応に影響がないことを示すとともに、軽く圧迫することで膀胱からの排泄を促すことができれば、トラップが作動した直後に2回目（または3回目）に作動する準備ができることを実証し、トラップの作動間隔が純粋に機械的なものであることを証明した。言い換えれば、トラップが作動するまでの少なくとも15分の遅延は、排泄に必要な時間のみによるものであり、誘引毛が興奮状態を回復する時間は必要ない（例えば、ハエトリグサの反応性誘引毛とは異なり）。 [ 4 ]

彼は、小さな切り込みを入れると捕獲器が作動しないことを示して、軟口蓋の役割を検証した。また、自然環境で起こりうるあらゆる条件下では水の排出は継続されるが、グリセリンを導入して捕獲器内の浸透圧を通常の限度以上に高めることで、水の排出を阻止できることを示した。[ 4 ]

より大きな獲物の摂取

ロイドは、これまで科学的観点から説明されることのなかった、ウトリクラリアがオタマジャクシの幼生や蚊の幼虫などの大きな獲物を尾で捕まえて少しずつ食べてしまう可能性について、いくつかの研究を行った。[ 4 ] [ 12 ]

ロイド以前にも、この現象は複数の研究者によって報告されており、尾を掴まれた生物が逃げようとして暴れ回り、その尾が植物によって消化されている最中であっても、繰り返し罠を作動させるという仮説で説明しようと試みられていました。しかしロイドは、この植物は複数の刺激を必要とせずに段階的に摂取できることを実証しました。[ 4 ]

水生ウトリクラリア・インフラタの花茎は、浮き輪状の花序によって高く持ち上げられています。

彼は実験に適した人工の「獲物」を作製した。卵白（アルブミン）を熱湯にかき混ぜ、適切な長さと太さの細片を選別した。糸状のものは一端を掴むと徐々に引き込まれ、時には突然飛び上がり、時にはゆっくりとした動きで引き込まれた。卵白の糸状物は、わずか20分ほどで完全に飲み込まれることが多かった。[ 4 ]

尾を掴まれた蚊の幼虫は、少しずつ飲み込まれていく。ロイドが示した典型的な例では、トラップが捕獲できる上限の大きさの幼虫は、約24時間かけて段階的に飲み込まれていく。しかし、頭部は硬いため、トラップの口に入りきらず、外側に残って扉を塞いでしまうことがよくある。このような場合、トラップは幼虫の頭部と効果的に密着しており、幼虫は依然として水を排出して平らになるが、それでも約10日以内に「明らかに過剰摂取のため」に死んでしまう。[ 4 ]

同じ大きさで体が柔らかい獲物、例えば小さなオタマジャクシなどは、硬い部分がないため、完全に飲み込まれる可能性があり、頭はしばらくはドアを塞ぐことはできるものの、柔らかくなって最終的には吸い込まれてしまう。[ 4 ]

非常に細い卵白の糸は、トラップドアを完全に閉じるのに十分なほど柔らかく繊細であり、トリガーヘアが再び刺激されない限り、それ以上引き込まれることはない。一方、人間の髪の毛は、さらに細いが比較的硬く柔軟性に欠けるため、密閉の形成を妨げる可能性があり、水漏れによるトラップの再設定を全く妨げる可能性がある。[ 4 ]

ロイドは、膀胱から排出される水によって生じる吸引作用は、トリガーレバーに二度目、あるいはそれ以上触れることなく、より大きな軟体動物を罠に引き込むのに十分であると結論付けた。罠を作動させた際に完全に飲み込まれないほど長く、かつ扉が元の位置に戻るほど細く柔らかい動物は、実際に、自身または他の物体が再び仕掛けを作動させるまで、罠の外側に部分的に留まる。しかし、罠に完全に引き込まれていない硬体動物が捕獲されれば、それ以上の作動は阻止される。[ 4 ]

遺伝学

Chris Whitewoods 氏は、Utricularia gibbaにおける可能性のある遺伝子調節の計算モデルを開発し、遺伝子が平らな葉の上下面の形成を制御する仕組みと、平らな葉からカップ型のトラップがどのように進化したかを示しています。Utricularia の遺伝子発現の変化により、これらの構造変化を説明できます。U . gibba の葉は発生初期には類似しているように見えますが、後期には球形のトラップまたは円筒形の小葉に発達する可能性があります。[ 20 ]葉の方向性のある拡張は、トラップの形態形成の重要な要因であると考えられています。葉の上面と下面は、遺伝子マーカーと異なって関連付けられています。マーカー UgPHV1 は、葉の上面と関連付けられています。[ 21 ] UgPHV1 / PHAVOLUTA (PHV) が制限されている場合、トラップ原基は縦方向と横方向の両方向に成長するため、球形になります。UgPHV1 の発現は、トラップの発達を阻害し、小葉の形成につながります。[ 20 ] [ 21 ] [ 22 ] [ 6 ]同じモデルは、遺伝子発現の空間的制御の観点から、 投手型のサラセニアトラップを含む他の葉の形状発達を説明するために使用できます。 [ 21 ]

変異したCOXIによる呼吸速度の上昇は、Utricularia – Genlisea系統に次の 2 つの追加特性を引き起こした可能性がある: i)ヌクレオチド置換速度の大幅な上昇、および ii)ゲノムサイズの動的な減少(既知の最小の半数体被子植物ゲノムを持つUtricularia種を含む)。最近の研究では、大規模なUtricularia核ゲノム配列決定プロジェクトの一環として、 U. gibbaの異なる器官からの3 つのcDNAライブラリー(~80Mb) を使用しました。葉緑体、ミトコンドリア、および細胞ゲノムでヌクレオチド置換速度の上昇が記録されました。また、DNA 修復関連タンパク質および活性酸素種(ROS) 解毒レベルの上昇も記録されました。ROS は細胞代謝の産物であり、大量に蓄積すると細胞損傷を引き起こす可能性があります。DNA 修復および ROS 解毒の発現はトラップ特異的というよりは普遍的であると判定されました。この普遍的な発現により、トラップ構造ではトラップ活性化に伴う呼吸速度の上昇により相対的なROS解毒能が低下すると予想され、最終的には毒性効果と変異誘発能の上昇につながります。ROS産生増加による変異誘発作用は、ヌクレオチド置換率の高さとゲノムサイズの動的な進化（二本鎖切断経由）の両方を説明する可能性があります。

ゲノムサイズの劇的な変化と高い突然変異率が、ウトリクラリアの膀胱の大きさ、根の構造、そして弛緩した体型に見られる変異を可能にした可能性がある。全体として、変異したCOXIの導入と高い突然変異率は、ウトリクラリア属の種に見られる多様性に関する強力な進化仮説を提供する。

種

タヌキモ属は食虫植物の中で最大の属です。タヌキモ属（Lentibulariaceae）は、タヌキモ科（Pinguicula）およびウリキモ属（Genlisea）とともに、タヌキモ科（ Lentibulariaceae ）を構成する3つの属の一つです。

この属には250種が存在すると考えられていましたが、ピーター・テイラーが1989年に女王陛下の文具局から出版した徹底的な研究書『ウトリクラリア属 - 分類学上のモノグラフ』でその数を214種に減らしました。テイラーの分類は、系統学的研究に基づく修正を加えて、現在では一般的に受け入れられています（下記参照）。

ピンク色のペチコートとして知られるPolypompholyx属には、Polypompholyx tenellaとPolypompholyx multifidaの2種のみが含まれていました。これらの属は、萼片が2つではなく4つあることで、類似するUtricularia属と以前は区別されていました。現在、この属はUtricularia属に編入されています。

Biovularia属には、 Biovularia olivacea （ B. brasiliensisまたはB. minimaとも呼ばれる）とBiovularia cymbanthaが含まれていた。本属はUtriculariaに編入された。

系統学

以下のクラドグラムは、様々な亜属と節の関係を示している。これは、Müller et al. 2006 [ 24 ]に続く、2つの研究 (Jobson et al. 2003; Müller et al. 2004 ) [ 13 ] [ 23 ]の結果を要約したものである。Aranella節とVesiculina節は多系統であるため、クラドグラム(*)に複数回出現する。一部の単型節は研究に含まれておらず、このシステムにおけるそれらの位置づけは不明瞭である。以下に含まれない節は、亜属UtriculariaのCandollea、Chelidon、Choristothecae、Kamienskia、Martinia、Meionula、Mirabiles、Oliveria、Setiscapella、Sprucea、Steyermarkia、およびStylotheca 、亜属BivalvariaのMinutaeである。および亜属PolypompholyxのTridentaria。

参考文献

  1. ^ a bサーモン、ブルース（2001年）『ニュージーランドの食虫植物』エコスフィア出版。ISBN 978-0-473-08032-7
  2. ^ a b c d e f g h i j kテイラー、ピーター (1989).ウトリクラリア属 - 分類学モノグラフ. キュー・ブレティン追加シリーズ XIV: ロンドン. ISBN 978-0-947643-72-0
  3. ^ a b cダマート、ピーター. 1998. 『サベージ・ガーデン：食虫植物の栽培』 テン・スピード・プレス：カリフォルニア州バークレー. ISBN 978-0-89815-915-8
  4. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r sロイド、FE 1942. 『食虫植物』ロナルド・プレス社：ニューヨーク。ISBN 978-1-4437-2891-1
  5. ^ Rutishauser, Rolf; Isler, B. (2001). 「顕花植物、特にタヌキモ（Utricularia）の発生遺伝学と形態進化：曖昧なアルベリアの形態は古典的形態を補完する」 Annals of Botany . 88 (6): 1173– 1202. Bibcode : 2001AnBot..88.1173R . doi : 10.1006/anbo.2001.1498 .
  6. ^ a bヘドリッヒ, ライナー; 福島, 健二 (2021年6月17日). 「肉食性の起源について：動物性食品を摂取した植物の分子生理学と進化」 . Annual Review of Plant Biology . 72 (1): 133– 153. Bibcode : 2021AnRPB..72..133H . doi : 10.1146/annurev-arplant- 080620-010429 . ISSN 1543-5008 . PMID 33434053. S2CID 231595236 .   
  7. ^ Adlassnig, Wolfram; Peroutka, Marianne; Lambers, Hans; Lichtscheidl, Irene K. (2005年7月1日). 「食虫植物の根」. Plant and Soil . 274 (1): 127– 140. Bibcode : 2005PlSoi.274..127A . doi : 10.1007/s11104-004-2754-2 . ISSN 1573-5036 . S2CID 5038696 .  
  8. ^ Miranda, Vitor FO; Silva, Saura R.; Reut, Markus S.; Dolsan, Hugo; Stolarczyk, Piotr; Rutishauser, Rolf; Płachno, Bartosz J. (2021年12月3日). 「タヌキモ（ウトリクラリア）の歴史的観点：捕食者、食虫植物、そして植物体構造」 ( PDF) . Plants . 10 (12): 2656. Bibcode : 2021Plnts..10.2656M . doi : 10.3390/plants10122656 . PMC 8707321. PMID 34961127. 2022年3月17日閲覧.  
  9. ^トリート、メアリー。1875年3月6日。「動物を食べる植物」。『園芸家の年代記』、303-304ページ。
  10. ^ 「ラテン語のバグパイプ - 英語-ラテン語辞書 | Glosbe」。
  11. ^ a b c d e f Silva, SR; Gibson, R.; Adamec, L.; Domínguez, Y.; Miranda, VFO (2018). 「タヌキモの分子系統学： 6つのプラスチドおよび核DNA配列に基づくウトリクラリア（レンティブラリア科）種間関係の広範なアプローチ」. Molecular Phylogenetics and Evolution . 118 : 244– 264. Bibcode : 2018MolPE.118..244S . doi : 10.1016/j.ympev.2017.10.010 . ISSN 1055-7903 . 
  12. ^ a b c dスラック、エイドリアン。2000年。『食虫植物』改訂版。MITプレス：マサチューセッツ州ケンブリッジ。ISBN 978-0-262-69089-8
  13. ^ a b c Jobson, RW; Playford, J.; Cameron, KM; Albert, VA (2003). Lavin, M. (編). 「プラスチドrps16イントロンおよびtrn L-F DNA配列から推論されるレンチブラリア科の分子系統学：形質進化および生物地理学への示唆」. Systematic Botany . 28 (1): 157– 171. doi : 10.1043/0363-6445-28.1.157 (2026年1月14日現在非アクティブ). JSTOR 3093945 . {{cite journal}}: CS1 maint: DOIは2026年1月時点で非アクティブです（リンク）
  14. ^ダーウィン、チャールズ. 1875.食虫植物. ニューヨーク.
  15. ^ Cheers, G. 1983.食虫植物メルボルンISBN 978-0-9591937-0-1
  16. ^ Castaldi, V.; Bellino, A.; Baldantoni, D. (2023). 「タヌキモの生態：植物における独自の狩猟・採集・農耕戦略」 . Food Webs . 35 e00273. Bibcode : 2023FWebs..3500273C . doi : 10.1016/j.fooweb.2023.e00273 . Art. No. e00273.
  17. ^ a bシロバ、D.;ボロベツ、ヤクブ。チェルナ、B.レイマンコバ、E.アダメック、L.ヴルバ、J. (2009)。 「水生ウトリクラリア種の罠における微生物群集の発達」。水生植物学。90 (2): 129–136。ビブコード: 2009AqBot..90..129S。土井：10.1016/j.aquabot.2008.07.007。ISSN 0304-3770。 
  18. ^ a b Albert, VA; Jobson, RW; Michael, TP; Taylor, DJ (2010). 「食虫植物タヌキモ（ウトリクラリア属、レンティブラリア科）：システムが膨張する」 . Journal of Experimental Botany . 61 (1): 5– 9. doi : 10.1093/jxb/erp349 . PMID 20007200 . 
  19. ^ a b Laakkonen, L.; Jobson, RW; Albert, VA (2006). 「タヌキモ（ウトリキュラリア）における食虫植物の進化に関する新たなモデル：シトクロムC酸化酵素（COX）の適応的変化が呼吸力を提供する」. Plant Biology . 8 (6). シュトゥットガルト（ドイツ）：758– 764. Bibcode : 2006PlBio...8..758L . doi : 10.1055/s-2006-924459 . PMID 17203431 . 
  20. ^ a b Agrawal, Arpita; Pareek, Ashwani; Dkhar, Jeremy (2022). 「食虫植物の葉の発達に関する遺伝的基盤」 . Frontiers in Plant Science . 12 825289. Bibcode : 2022FrPS...1225289A . doi : 10.3389/fpls.2021.825289 . ISSN 1664-462X . PMC 8792892. PMID 35095989 .   
  21. ^ a b c Geitmann, Anja (2020年3月5日). 「形態は機能に従う：致命的な罠の作り方」 . Cell . 180 (5): 826– 828. doi : 10.1016/j.cell.2020.02.023 . ISSN 0092-8674 . PMID 32142675. S2CID 212408711 .   
  22. ^ Whitewoods, Christopher D.; Gonçalves, Beatriz; Cheng, Jie; Cui, Minlong; Kennaway, Richard; Lee, Karen; Bushell, Claire; Yu, Man; Piao, Chunlan; Coen, Enrico (2020年1月3日). 「遺伝子発現の単純な変化による平面葉からの肉食性トラップの進化」 . Science . 367 ( 6473): 91– 96. Bibcode : 2020Sci...367...91W . doi : 10.1126/science.aay5433 . ISSN 1095-9203 . PMID 31753850. S2CID 208229594 .   
  23. ^ Müller, K.; Borsch, T.; Legendre, L.; Porembski, S.; Theisen, I.; Barthlott, W. (2004). 「LentibulariaceaeおよびLamialesにおける食肉食の進化」. Plant Biology . 6 (4). Stuttgart, Germany: 477– 490. Bibcode : 2004PlBio...6..477M . doi : 10.1055/s-2004-817909 . PMID 15248131 . 
  24. ^ Müller, KF; Borsch, T.; Legendre, L.; Porembski, S.; Barthlott, W. (2006). 「食虫植物Lentibulariaceae（シソ目）の進化に関する最近の進歩」. Plant Biology . 8 (6). Stuttgart, Germany: 748– 757. Bibcode : 2006PlBio...8..748M . doi : 10.1055/s-2006-924706 . PMID 17203430 . 
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