ブラストシスティス
単細胞生物の属
ブラストシスティス
科学的分類 この分類を編集する
ドメイン： 真核生物
クレード: サール
クレード: ストラメノパイル
門: ビギラ
スーパークラス: オパリナータ
クラス： ブラストシステ
ア・ツィールトら1976 [2]
注文： ブラストシス
チダ・ツィールトら1976 [2]
家族： ブラストシスチダ
エ 江＆何 1988
属: ブラストシスティス
（アレクシエフ1911）ブルンプト1912 [1]
種：
B.ホミニス
二名法名
ブラストシスティス・ホミニス

ブラストシスティスは、藻類、珪藻類、水生カビなどを含むストラメノパイル目に属する単細胞寄生虫の属です。複数の種が存在し、ヒト、家畜、鳥類、げっ歯類、爬虫類、両生類、魚類、ゴキブリなど、多様な生物の消化管に生息しています。 [3]ブラストシスティスの宿主特異性は低く、多くの異なる種がヒトに感染する可能性があります。 [4]現在の慣習では、これらの種はすべてブラストシスティス・ホミニス（Blastocystis hominis）と分類されます。

ブラストシスティスは世界で最も一般的なヒト寄生虫の一つであり、世界中に分布している。[5] [6] [7] [8]これは米国で最も一般的な寄生虫感染症であり、2000 年には全人口の約 23% が感染した。[7] [8]発展途上地域では、100% という高い感染率が観察されている。[5] [6] 動物を扱う先進国では、高い感染率が見られる。[6] [9]ブラストシスティス・ホミニス がヒトの疾患に果たす役割はしばしば議論の的となっているが、9 か国から 11 人の感染症専門家が実施した研究調査の体系的な調査によると、過去 10 年間に発表された論文の 95% 以上が、この菌が免疫能のある人に病気を引き起こすと特定している。[8] [8]しかし、ブラストシスティスは、健康な個体への感染が疾患を引き起こすというコッホの原則を一度も満たしていません。ブラストシスティスの感染経路が経口肛門であるという事実は、保菌者が糞便汚染物質に接触したことを示しており、その中には観察された症状を説明する他の腸内病原体が含まれていた可能性があります。より可能性の高い説明は、異なる株（または遺伝子型）間に膨大な遺伝的変異が存在するため、毒性株と非毒性株が存在するというものです。この多様性については、ルネ・ステンスボルドによる遺伝子型論文[10]と2017年のブラストシスティスゲノム論文[11]を参照してください。ブラストシスティスは病原体ではないという別の説が、その生化学に基づいて最近強化されています。[12] [13]

2024年の研究では、植物の摂取量が多い人にブラストシスティスの存在が見られ、肥満率の低下、心血管の健康状態の改善、代謝異常の減少と関連していることが分かりました。肥満の減少につながる食生活の改善は、ブラストシスティスの増加にもつながりました。[14]

分類

ブラストシスティスの現在の原生動物分類は2007年にようやく確定した。ブラストシスティスは、新鮮な湿潤標本において酵母のような光沢のある外観を呈し、仮足と運動能力を欠いていたことから、当初は酵母とされていた[15]。しかし、この記述はZierdt [16]によって否定され、彼はブラストシスティス細胞のいくつかの特徴的な原生生物的特徴（どの特徴か？）に基づき、胞子虫亜門（後に肉食亜門）に再分類した。さらに、抗原虫薬に対する感受性と真菌培地上での生育不能性も、ブラストシスティスが原生動物であることを示唆している。

分類には大幅な改訂が加えられ、1996年には遺伝子配列解析が行われ、ストラメノパイル類に分類されました。[17] [18]ストラメノパイル類には、褐藻類、白カビ、珪藻類、アイルランド大飢饉 の原因生物、オーク突然死病の原因生物などが含まれます。しかし、ブラストシスティスがストラメノパイル類の中でどのような位置を占めているのかは依然として謎に包まれています。[19]

兆候と症状

発表された研究の大半では、ブラストシスティスに単一感染した人の50%から80%に症状が現れるという結果が報告されている。[20] [21] 症状の発現に影響する要因としては、患者の年齢（若い患者は症状が現れにくい）や、サイトカインの産生に影響する遺伝子変化などが挙げられている。[22]一部の研究では、病原性がブラストシスティス の特定のサブタイプに関連している可能性が示唆されており[23]、動物実験では、使用したサブタイプによってさまざまな程度の病気が報告されている。[24]一部のサブタイプは症状のある感染を引き起こす可能性が低いように見えるが、それらのサブタイプは、他の感染が見つかっていない症状のある人にも見られる。[22]感染に伴う症状は、下痢、便秘、吐き気、腹部のけいれん、膨満感、ガス過多、肛門のかゆみである。[25]デンマーク、 [26]パキスタン、イギリス、イタリアの研究によると、感染症のほとんどは過敏性腸症候群（IBS）と診断されるようです。 [8] この寄生虫による感染期間は数週間から数年に及ぶことがあります。[27] 2000年代初頭、エジプトの医師は、ブラストシスティス・ホミニスによると思われる下痢と腸炎の患者84人を特定しました。ニタゾキサニドによる治療を3日間行った後、治療群42人中36人（86%）とプラセボ群42人中16人（38%）で症状が消失し、糞便中の微生物は検出されませんでした（P < 0.0001）。研究者らは、B.ホミニスは病原性があり、ニタゾキサニドで効果的に治療できることが多いか、ニタゾキサニド（ジアルジアとクリプトスポリジウムの治療薬としてFDAに承認されている）が特定できない微生物を根絶したと結論付けた。[28]

分類学

長年にわたり、科学者たちはブラストシスティスの一種がヒトに感染し、別の種が他の動物に感染すると信じていました。そのため、ヒト由来のブラストシスティスをBlastocystis hominisと呼び、他の動物由来のブラストシスティスには異なる種名（例えば、ネズミ由来のBlastocystis ratti）を与えていました。近年、様々な遺伝子解析により、ブラストシスティス・ホミニスという固有の実体は存在しないこと、つまりヒトに感染するブラストシスティスの単一種は存在しないことが明らかになりました。[4]

実際、ブラストシスティスには、以前はブラストシスティス・ラッティと呼ばれていたものも含め、多くの異なる遺伝子型がヒトに感染する可能性があります[29]。その違いは非常に大きく、これらは別種と見なすことができます。このため、2007年に科学者はブラストシスティス・ホミニスという用語の使用を中止することを提案しました。 彼らの提案は、ヒトと動物のブラストシスティスをブラストシスティスsp.サブタイプnnと呼ぶことでした。ここでnnは、感染した宿主ではなく、遺伝子配列に基づいてブラストシスティス生物の遺伝的同一性の程度に応じて各グループに割り当てられた番号です。[30]当時、哺乳類と鳥類に感染する9つのサブタイプが知られており、それらはすべてヒトで発見されていました。

2007年には中国で10番目のグループが報告されましたが[31]、その関係性に関する完全な分析はまだ行われておらず、それが既存のサブタイプ内のグループなのか、それとも新しいサブタイプなのかは依然として明らかではありません。その後、霊長類を含む様々な哺乳類において明確な10番目のサブタイプが発見されましたが、ヒトではまだ発見されていません。[32]

現在、少なくとも13の遺伝的に異なる小サブユニットリボソームRNA系統が存在します。[33]これらの追加のサブタイプは、さまざまな哺乳類宿主（ゾウやキリンを含む）で発見されており、より多くの宿主が調査されるにつれて、より多くのサブタイプが発見される可能性が非常に高いです。

疫学

ブラストシスティス属細菌のヒトにおける有病率は、先進国では5％を超えることが多い。[34]アメリカ合衆国では、2000年に全人口の約23％が感染した。[7] [8]発展途上地域では、1つ以上の亜型の感染率は100％に達する。[5] [6]

伝染 ; 感染

糞口感染は最も広く受け入れられている感染経路であり、最近の研究では、感染はシスト型の寄生虫のみが関与していることが示されています。[35]ヒト間、ヒトから動物、動物からヒトへの感染がどの程度発生するかは依然として不明です。ゲノム研究ではこれら3つの感染経路全てが裏付けられていますが、実験研究ではいずれの感染経路も決定的な証拠が得られていません。[36]

貯水池

ブラストシスティスが動物に宿主を持つと断言するには、その伝播の真の姿を解明する必要がある。ノエルらが自身の分子生物学的研究と文献レビューに基づいて動物からヒトへの伝播が可能であると考えているように、もしそうであれば、豚や犬といった動物は、ヒトへの感染が可能な大きな宿主として機能している可能性がある。[37]疫学研究では、家畜やペットの近くに住む人々で感染がより一般的であることが示されており[27]、この考えをさらに裏付けている。

形態学

ブラストシスティスにはさまざまな形態があります。

一般的に知られている4つの形態は、液胞型（中心小体とも呼ばれる）、顆粒型、アメーバ型、嚢子型です。本菌は酸素に対して極めて敏感であるため、その外観は環境条件に大きく左右されます。これらの形態全てが宿主の腸管内に存在するかどうかは不明です。

液胞型

液胞型は培養で見られるブラストシスティスの典型的な細胞型であり、この生物の同定によく使用されます。これらの液胞型はサイズが大きく異なり、直径は2 μm から 200 μm の範囲です。液胞型は、他の細胞小器官を含む周辺の細胞質の薄い帯に囲まれた大きな中央液胞を持つことから、中心小体型とも呼ばれます。綿状の物質は液胞全体に不均一に散在していると言われています。液胞の機能はまだ明らかではありませんが、多くの真核細胞と同様に、貯蔵目的であることが示唆されています。生殖中の細胞分裂やアポトーシス小体の沈着など、他の機能が提案されていますが、これらの役割を検証するにはさらにテストを行う必要があります。

ブラストシスティス・ホミニスの4つの一般的な形態。左上から時計回りに、液胞型、顆粒型、アメーバ型、嚢胞型。
粒状

顆粒状形態は、中心液胞および/または細胞質に明確な顆粒が観察されることを除けば、液胞状形態と形態学的にどこかで、そしていくらか類似しています。中心液胞内では、これらの顆粒も異なる形で現れます。代謝顆粒、脂質顆粒、生殖顆粒の3つのタイプが提案されています。代謝顆粒は、生物の生命維持に必要な化学プロセスにおいて役割を果たします。生殖顆粒は子孫細胞の発達に関与しているという説も提唱されています。これらの仮説は顕微鏡検査のみに基づいて立てられたものであり、誤解を招く可能性があるため、明確な結論を出す前にさらなる研究が必要です。また、顆粒は細胞が死にかけていることを示す兆候である可能性も示唆されています。

アメーバ状の形状

もう一つの形態はアメーバ状である。ブラストシスティスのアメーバ状菌は運動性がなく、強い粘着性を持つ。ある研究では、症状のある個体から採取した培養物からのみアメーバ状菌が産生され、無症状の個体からは空胞状菌のみが産生されることが報告されている。この研究は、この方法が症状のある感染症の診断に使用できる可能性を示唆している。さらに、症状は宿主の腸壁に強い粘着性を持つアメーバ状菌が蓄積することに起因する可能性も示唆している。アメーバ状菌の詳細な超微細構造研究は2007年に発表された。[38]

嚢胞状

ブラストシスティスの嚢胞型は比較的最近発見されたもので、感染経路の解明に貢献しました。他の型と比較して、一般的に小型で、厚い多層嚢胞壁を有しています。中心の空胞がなく、核は少なく、多数の空胞と食物貯蔵物が観察されました。嚢胞型はこの寄生虫の中で最も耐性のある型であり、厚い多層嚢胞壁のおかげで過酷な環境でも生存することができます。酸性の胃液に耐える能力を示す実験が行われています。さらに、嚢胞は蒸留水に入れても溶解せず、室温で最大19日間生存できることから、その強い耐性が示されています。 [39] [40]

ライフサイクル

想定されるライフサイクルは、シスト型の摂取から始まります。摂取後、シストは他の形態へと発達し、さらにシスト型へと再発達する可能性があります。シスト型はヒトの糞便を介して外部環境に排出され、糞口経路を介してヒトや他の動物に伝播し、このサイクル全体を繰り返します。

タンによって提唱されたブラストシスティスのライフサイクル[41]

入手と培養ブラストシスティス

ATCCはブラストシスティス分離株のコレクションを維持している。一部の記録では、分離株が症候性キャリアから得られたか、無症候性キャリアから得られたかを示している。今のところ、大部分が無菌であるATCC分離株のほとんどのサブタイプを特定した出版物はない。研究者らは、過敏性腸症候群の患者が異種ブラストシスティス分離株の信頼できる供給源になるかもしれないと報告している。一部の研究者は、IBS患者の46％からブラストシスティスを培養できたと報告している。 [42]研究者らは、ブラストシスティスを 増殖させるための異なる培養メカニズムを説明している。固体培地上でのコロニー増殖と、サプリメントを添加した合成培地を使用した固体培養培地上でのコロニー増殖の両方が説明されている。[43] [44]しかし、ほとんどの培養は様々なタイプの液体培地で行われている。

参照

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  • CDCによるBlastocystis hominisの説明
  • ブラストシスティス研究財団
  • ディエンタメーバ フラギリスとブラストシスティス ホミニス
  • CR Stensvold による胚盤胞ブログ
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