ブルーベリーモザイク関連ウイルス
ウイルスの種類
ブルーベリーモザイク関連ウイルス
ラズベリーの葉のモザイク模様は、ブルーベリーモザイク関連ウイルスの特徴でもある。
ウイルスの分類 この分類を編集する
（ランク外）: ウイルス
レルム: リボビリア
王国： オルタナウイルス科
門: ネガルナビリコタ
クラス： ミルネビリセテス
注文： セルペントウイルス科
家族： アスピウイルス科
属: オフィオウイルス
種：
オフィオウイルス・ワクチニ
ウイルス：
ブルーベリーモザイク関連ウイルス

ブルーベリーモザイク随伴ウイルス（B1MaV）は、ブルーベリーの植物に感染し、植物の葉をモザイク状に変色させる植物ウイルスです。この病気は、北米の多くの地域のほか、南米、ヨーロッパ、ニュージーランド、南アフリカのブルーベリーの植物で見られます。 [1]これらの地域の中では、ブルーベリーの収穫量が多い地域でこのウイルスが最も多く見られますが、他の場所に広がることもあります。ブルーベリーモザイク随伴ウイルスは、オフィオウイルス属の8種のうちの1つです。[2] [3] [1] [4]これは、ヘビウイルス目、ミルネウイルス綱、アスピウイルス科に属します。[4]アスピウイルス科のウイルスは、主に糸状の構造で構成され、らせん対称形の柔軟で細長いヌクレオカプシドが特徴です。また、エンベロープを持たないタンパク質カプシドを有し、これが自己巻き付けることで超コイル構造とらせん対称性を形成します。[4]このウイルスは植物内で症状を呈する場合と無症状の場合があります。症状が現れる植物はごく少数ですが、多くの植物に無意識のうちにウイルスを伝播させる可能性があります。B1MaVは、最初の感染後、長期間にわたって無症状のままであることが多く、盲目的伝播を引き起こします。

症状

植物がウイルスに最初に感染すると、多くの場合、無症状の期間が続きます。これは、ウイルス感染から症状の出現までの間に長い潜伏期間があることを意味します。[3]また、ウイルスは植物の一部の領域では休眠状態になり、他の領域では発現する可能性があり、一部の葉には症状が現れ、他の葉には無症状のままになります。

ブルーベリーの植物がB1MaV感染の症状を示し始めると、葉に軽度から重度の斑点模様やモザイク模様が現れます。模様は黄色、黄緑、ピンク色です。通常は数枚の葉にのみ症状が現れますが、感染が深刻な時期には植物のより多くの部分に現れることがあります。[2]また、ウイルスが植物全体に広がり、細胞機構に影響を及ぼすため、果実の成熟が遅れ、収量が減少し、果実の品質が低下します。[3]ただし、ウイルス自体が植物を死滅させるわけではなく、むしろ植物が生産する果実の品質と量に影響を与えるだけです。

構造

ブルーベリーモザイク随伴ウイルスのウイルス粒子は、エンベロープを持たないヌクレオカプシドとして説明されている。これは、ウイルスが開いた形態を形成する環状構造、またはウイルスが折り畳まれた形態を形成する擬似線状二重鎖構造を形成する裸の糸状ヌクレオカプシドである。[5]ヌクレオカプシドの直径は3 nm、長さは700～2000 nm、擬似線状二重鎖の直径は約9～10 nmである。アスピウイルス科は3～4個のRNAセグメントで構成され、各セグメントは個別にカプセル化されている。B1MaVの場合、RNAセグメントは3つあり、したがって各セグメントはヌクレオカプシドタンパク質によってカプセル化されている。各カプセル化構造には、ウイルスおよびウイルス相補RNA鎖（vRNAおよびvcRNA）が含まれている。[6] B1MaVでは、ウイルス分離株間の遺伝的多様性が低いため、集団構造は高度に保存されている。[7]

ゲノム

ゲノムは11,467ヌクレオチド長の線状分節ゲノムで、3つのマイナス一本鎖RNA配列から構成されています。[3] [1] RNA oneは最長のRNA配列で、2つのタンパク質をコードする2つのオープンリーディングフレーム（ORF）を含みます。コードされているタンパク質には、機能不明の23 kDaのタンパク質と272 kDaのRdRp（RNA依存性RNAポリメラーゼ）レプリカーゼがあります。最大のRNA鎖にこれら2つのORFが存在し、2つのORFが同じ極性を持つことが、アスピウイルス科の重要なゲノム特性です。コードされているRdRpには、5つの保存されたモチーフ（A〜E）があります。アスピウイルス科などの分節型マイナス鎖RNAウイルスの特徴的な配列であるSDD配列は、RdRpのモチーフCに含まれています。[6] RNA2は58kDaの移動タンパク質をコードしており、これは転写後遺伝子サイレンシングの抑制にも関与していると考えられています。[3] RNA3は50kDaのヌクレオカプシドタンパク質をコードしています。

5'末端配列はRNA伝達間で保存されていないが、全ての5'末端は保存されたステムループ構造に折り畳まれている。これらの構造は、ゲノムRNAをカプシドにパッケージングしたり、転写および翻訳のための長距離相互作用に関与していると考えられる。[1] 3つのRNAの3'末端は同一であり、保存されている。保存されたヌクレオチド配列は「AAUAUC」である。[2]

アスピウイルス科のG+C含有量は32.3～39.8%です。[8]アスピウイルス科のゲノムは通常11.3～12.5キロバイトです。[6]これらのウイルスRNA配列は、同じ植物の無症状の葉よりも症状のある葉に高濃度で出現します。[3]

複製サイクル

細胞への侵入

アスピウイルス科ウイルスは、植物体内で原形質連絡を介して細胞間を移動し、ウイルスの移動タンパク質などのタンパク質に影響を及ぼすことで、原形質連絡の柔軟性を変化させることが多い。ウイルスがRNA2にコードする移動タンパク質は、植物体内の遠隔組織への輸送に関わる細胞機構に影響を及ぼすことが多い。[9] B1MaVは、タンパク質配列内に核局在シグナルを有している。[6]これらのアミノ酸配列は、細胞の核輸送機構を介して核内に輸送されるタンパク質を標識する。[10]

複製と転写

B1MaVは、ウイルスゲノムのvRNAと相補的なmRNAから翻訳される。[10]オフィオウイルスの複製とウイルス粒子の組み立ては細胞質内で起こると考えられている。[11]

宿主プロセスの調節

ウイルスmRNAは転写と翻訳の過程でいくつかのタンパク質を産生し、宿主細胞のプロセスに影響を与え、ウイルスの複製と転写に適した環境を作り出します。具体的にどのウイルスタンパク質が宿主細胞のプロセスを阻害するのかについては、あまり情報がわかっていません。

RNA2にコードされているタンパク質の一つは、B1MaVの移動タンパク質です。このタンパク質は、ウイルスが細胞間を移動する際に、原形質連絡を介して移動するのに役立ちます。また、細胞遺伝子の翻訳後遺伝子サイレンシングの抑制にも関与しており、その結果、一部の細胞遺伝子のサイレンシングが抑制され、その結果、発現が促進され、発現した遺伝子の影響が軽減されます。[3] [9]  

屈性

このウイルスは接ぎ木によって伝染する。つまり、感染した植物を非感染植物と接ぎ木して植物の成長を促進すると、感染植物は非感染植物にウイルスを伝播させる。[3]無症状の植物は病原体のリザーバーとなり、感受性の高い植物に病気を伝播させる可能性がある。ブルーベリーは無性生殖で繁殖するため、無症状のブルーベリー苗が苗床に利用されることがあるため、ウイルスは苗床によって誤って新たな栽培地域に拡散する可能性がある。[1] アスピウイルス科は土壌を介しても伝染する。これにより、B1MaVは感染した根菌の胞子内で生存し、さらなる拡散につながる可能性がある。[1]ウイルスゲノムは3つの分節RNAマイナス鎖であるため、B1MaVと、同じ植物に感染する他の分節ウイルスとの間で遺伝子断片の再集合が起こる可能性があり、他の手段によるウイルスのさらなる伝播につながる可能性がある。[7]

関連疾患

柑橘類乾癬ウイルス

柑橘類乾癬ウイルス（CPsV）は、柑橘類に感染するウイルス感染症で、柑橘類の伝導組織に影響を与え、樹木に大きな被害をもたらします。この病気の特徴的な症状には、成木の幹や主枝の樹皮が剥がれることや、その下の木材の内部が変色することなどがあります。B1MaVと同様に、このウイルスはゲノム内に3つの分節型マイナスRNA鎖を持っています。柑橘類乾癬ウイルスも、タンパク質の殻に包まれた3つのマイナス鎖RNA配列を持っています。また、これらはオフィオウイルス属の中でB1MaVに最も近い分子構造を持っています[2] 。これは、B1MaVとCPsVの保存されたRdRpモチーフの解析で示されました[10] 。感染は柑橘類の師管細胞と柔組織細胞で起こります。感染細胞の主な細胞変性は、多数の異常な葉緑体、ミトコンドリア、そして細胞の異常です。また、ウイルス感染の結果としてオーキシン濃度が低下するという報告もあります。 [12]最も感染しやすい樹種は、スイートオレンジ、グレープフルーツ、ミカンです。B1MaVと同様に、CpsVは接ぎ木伝染性であり、感染後数年間は無症状のままであるようです。[12]

レタスリング壊死ウイルス

レタスリング壊死症は、レタスの葉に影響を及ぼすウイルス感染症で、葉の中央部に壊死性のリング状の模様が現れます。感染した葉はしばしば腐敗し、植物全体が使用不能になります。B1MaVと同様に、レタスリング壊死症ウイルスは真菌の遊走子を介して土壌伝播し、植物に症状が現れるまでには感染後数週間から数ヶ月かかることがよくあります。[13]このウイルスはオフィオウイルス科に属し、B1MaVと多くのゲノムおよび構造的特徴を共有しています。このウイルスは、レタスビッグベインウイルスと同時に発生することがよくあります。レタスビッグベインウイルスは、植物の葉脈に縞模様や凹凸を引き起こし、植物の品質に影響を与え、発育不全を引き起こし、植物を使用不能にします。[14]

参考文献

  1. ^ abcdef テッケ・ヴェーティル、タヌジャ;ホー、ティエン。ケラー、カレン E.マーティン、ロバート R.ツァネタキス、イオアニス E. (2014-08-30)。 「新型オフィオウイルスはブルーベリーモザイク病に関連している」。ウイルス研究。189 : 92–96 .土井:10.1016/j.virusres.2014.05.019。ISSN  0168-1702。
  2. ^ abcd テッケ・ヴェーティル、T.;ポラショック、J.イミダミ州プレスコ。ケラー州ケラー。マーティン、RR;熱い。;アイオワ州ツァネタキス (2016)。 「ブルーベリーモザイク関連ウイルス - オフィオウイルス科の新しいメンバーと推定される」。Acta Horticulturee (1117): 103–110 . doi :10.17660/actahortic.2016.1117.18。ISSN  0567-7572。
  3. ^ abcdefgh 磯貝正道; 松橋由里恵; 鈴木健州; 八島悟; 渡辺学; 吉川信之 (2016-05-01). 「日本でブルーベリーモザイク病を発症したハイブッシュブルーベリー樹におけるブルーベリーモザイク関連ウイルスの発生」.一般植物病理学ジャーナル. 82 (3): 177– 179. doi :10.1007/s10327-016-0653-z. ISSN  1610-739X.
  4. ^ abc "Aspiviridae", Wikipedia , 2019-10-04 , 2019-11-27閲覧
  5. ^ ガルシア、マリア・ローラ;ボー、エレナ・ダル。ダ・グラサ、ジョン・V。ガゴ＝ザチャート、セルマ。ジョン・ハモンド。モレノ、ペドロ。夏秋、知英。パラス、ビセンテ。ナバロ、ホセ A.レイエス、カリーナ A.ルナ、ガブリエル・ロブレス（2017年6月）。 「ICTV ウイルス分類プロファイル: オフィオウイルス科」。一般ウイルス学ジャーナル。98 (6): 1161–1162。土井:10.1099/jgv.0.000836。ISSN  0022-1317。PMC 5656789。PMID  28635587。 
  6. ^ abcd 「Aspiviridae - Aspiviridae - Negative-sense RNA Viruses」.国際ウイルス分類委員会 (ICTV) . 2019年1月15日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2019年11月27日閲覧。
  7. ^ ab Tekke-Veetil、タヌジャ;ポラショック、ジェームス J.マーン、モイカ V.プレスコ、イリーナ M.シルダー、アネミーク・Ｃ．ケラー、カレン E.マーティン、ロバート R.ツァネタキス、イオアニス E. (2015-04-02)。 「ブルーベリーモザイク関連ウイルスの集団構造：地理的に異なる分離株における再集合の証拠」。ウイルス研究。201 : 79–84 .土井:10.1016/j.virusres.2015.02.022。ISSN  0168-1702。
  8. ^ ロバート・G・ミルン;ガルシア、マリア・ローラ。バイラ、アンナ マリア (2011)、ティドナ、クリスチャン。 Darai、Gholamreza (編)、「Ophiovirus」、The Springer Index of Viruses、Springer New York、pp.  995–1003、doi :10.1007/978-0-387-95919-1_155、ISBN 978-0-387-95919-1
  9. ^ ab Robles Luna, Gabriel; Peña, Eduardo José; Borniego, María Belén; Heinlein, Manfred; Garcia, Maria Laura (2013-07-05). 「オフィオウイルスCPsVおよびMiLBVVの移動タンパク質はRNA2にコードされており、コートタンパク質と相互作用する」. Virology . 441 (2): 152– 161. doi : 10.1016/j.virol.2013.03.019 . hdl : 11336/24506 . ISSN  0042-6822. PMID  23602594.
  10. ^ abc 「核局在配列」、Wikipedia、2019年9月19日、 2019年11月27日閲覧
  11. ^ ペーニャ、エドゥアルド・ホセ;ロブレス・ルナ、ガブリエル。ザネック、マリア・セシリア。ボルニエゴ、マリア・ベレン。レイエス、カリーナ・アンドレア。ハインライン、マンフレッド。ガルシア、マリア・ローラ (2012-12-01)。 「柑橘類の乾癬とミラフィオリレタスのビッグベインオフィオウイルスのコートタンパク質は細胞質に局在し、生体内で自己相互作用します。」ウイルス研究。170 (1): 34–43 .土井:10.1016/j.virusres.2012.08.005。hdl : 11336/72418。ISSN  0168-1702。PMID  22921760。
  12. ^ ab Achachi, Asmae; Ait Barka, Essaïd; Ibriz, Mohammed (2014年9月). 「柑橘類乾癬ウイルスの最近の進歩」. VirusDisease . 25 (3): 261– 276. doi :10.1007/s13337-014-0199-7. ISSN  2347-3584. PMC 4188200. PMID 25674593  . 
  13. ^ Bos, L.; Huijberts, N. (1996-11-01). 「レタスリング壊死症は、レタス大葉脈ウイルスとは異なるツボカビ媒介性病原体によって引き起こされる」ヨーロッパ植物病理学誌. 102 (9): 867– 873. doi :10.1007/BF01877057. ISSN  1573-8469.
  14. ^ Verbeek, M.; Dullemans, AM; Bekkum, PJ van; Vlugt, RAA van der (2013). 「レタスにおける壊死性リングおよび斑点症候群の原因物質としてのレタスビッグベイン関連ウイルスの証拠」. Plant Pathology . 62 (2): 444– 451. doi :10.1111/j.1365-3059.2012.02645.x. ISSN  1365-3059.
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