スイレルス・ルリドゥス
ボレテ科の食用菌類

スイレルス・ルリドゥス
科学的分類 この分類を編集する
王国： 菌類
分割： 担子菌類
クラス： ハラタケ類
注文： ボレテイルズ
家族： イガイ科
属: スイレルス
種：
S. ルリドゥス
二名法名
スイレルス・ルリドゥス
（シェフ）マリル（1909）
同義語[1] [2]
  • Boletus luridus Schaeff. (1774)
  • ヤマドリタケ ルベオラリウス 雄牛。 (1791)
  • ヤマドリタケ J.F.Gmel. (1792)
  • Leccinum luridum (Schaeff.)グレー(1821)
  • Tubiporus luridus (Schaeff.) P.Karst. (1881)
  • Dictyopus luridus (Schaeff.) Quél. (1888)
菌類の種類
スイレルス・ルリドゥス
菌学的特徴
子房の毛穴
キャップは凸型
ヒメニウムは付属器である
柄はむき出し
胞子紋はオリーブブラウン
生態は菌根性
食用には適しています が、推奨されません。

Suillellus luridus（旧称Boletus luridus）は、 Boletaceae科の菌類で、ヨーロッパの石灰質広葉樹林に生息する。子実体は夏から秋にかけて現れ、局地的に豊富に生えることがある。直径20cm（8インチ）にもなるオリーブ褐色の傘を持つ堅いBoleteで、裏面には小さなオレンジ色または赤色の孔がある（若いうちは黄色）。頑丈な黄土色の茎は高さ8～14cm（3～6インチ）、幅1～3cm（0.4～1.2インチ）に達し、赤色の網目模様がある。他のいくつかの赤色孔を持つBoleteと同様に、傷つけられたり切れたりすると青く染まる。

調理すれば美味しく食べられますが、生で食べると胃の不調を引き起こす可能性があり、有毒な Boletus satanas （ヤマドリタケ）と混同されることもあります。そのため、一部のガイドブックでは、摂取を完全に避けることを推奨しています。Suillellus luridus（ヤマドリタケ）は、アルコールと一緒に摂取すると、コプリンと呼ばれる化合物によって引き起こされるのと同様の有害反応を引き起こすことが示唆されていますが、実験室での検査では、このキノコにコプリンが含まれているという証拠は確認されていません。

1774年に初めて記載されたこの種は、分類学上の歴史の中でBoletaceaeの様々な属に移動されたが、 2014年にSuillellus属に移動されるまで、ドイツの植物学者Jacob Christian Schaefferによって与えられた元の名前を保持していました。いくつかの変種、1亜種、1型がヨーロッパの菌学者によって記載されています。Suillellus luridusは菌根性で、オーク、クリ、シラカバ、ブナなどの広葉樹と共生関係を形成し、実験では針葉樹の成長を促進する効果があることがわかっています。子実体は昆虫にとって非常に魅力的で、しばしば寄生され、数種のハエがそれを餌とすることが記録されています。化学分析により、揮発性の風味化合物、脂肪酸とアミノ酸の組成、色の原因となる カロテノイド化合物の正体など、キノコの成分のいくつかの側面が明らかになりました。

分類学と系統学

ヤマドリタケは、1774 年にドイツの植物学者ヤコブ クリスチャン シェーファーによって、バイエルン州とプファルツ州の菌類に関するシリーズ「Ratisbonam nascuntur icones 頃のバイエルン州とプファルツ州の菌類 Fungorum qui」の中で記載されました。[3]種小名はラテン語の形容詞luridus、「青白い」である。 [4]フランスの植物学者ピエール・ブリアールの 1791 年のポルチーニポルテス・ルベオラリウス[5]は、異型の同義語(別の型に基づく)です。[1]翌年、ヨハン・フリードリッヒ・グメリンは、ラテン語の「ほぼ」または「下」を意味するサブと、 「食用の」ベスカスを組み合わせて、これをポルチーニ属サブベスカス[6]と名付けた。 [8]しかし、これは名ばかりです。[9]この種がBoletaceae科内の異なる属に移された際に、 いくつかの分類上の同義語が生じた。これには、1821年にサミュエル・フレデリック・グレイによってLeccinum 、 [10] 1881年にペッター・カーステンによってTubiporus、[11] 1888年にルシアン・ケレによってDictyopus 、[12] 1909年にウィリアム・マリルによってSuillellusが含まれる。[1] [13]

1897年のイラスト：アルビン・シュマルフス

Boletus luridus var. erythropusという変種は、 エリアス・マグヌス・フリースが1821年に著書Systema Mycologicumで「beta」として発表した[14]が、 Boletus erythropusと同義である。[15] Boletus luridus var. rubriceps は、もともとスペインでルネ・メールが1937年に（ Tubiporusの一種として）記載し、 [16]その後、オーレル・ダーメクが1987年に正式にBoletusに移動した。 [17] B. luridusの他の変種には、1924年に発表されたロマン・シュルツの var. obscurusと var. rubromaculatus 、 [18]ヨゼフ・ヴェレノフスキーが1939年にチェコ共和国で発見したvar. tenuipes [19]およびジャン・ブルムが1969年に発表した var. Boletus luridus f. lupiniformisおよび var. queletiformis は、もともとフランスとスペインでそれぞれ記載されたものです。[20] Boletus erythrentheron は、もともと Jan Bezděk により別種として記載されましたが、その後、1979 年にAlbert Pilátと Dermekにより変種B. luridus var. erythrentheronとして組み換えられ、 [21]最終的に1995 年に Jiri Hlavácek により亜種として分類されました。 [22] Carmine Lavorato と Giampaolo Simonini は、1997 年にサルデーニャ島からprimulicolor の形態を定義しました。 [23] Rolf Singer の 1947 年の変種caucasicusは、後に独立種Boletus caucasicus Singer ex. Alessio として組み換えられましたが、[24]有効に公表されたことがなく、裸名です。[25] Boletus luridus f.中国海南省で発見されたNeoboletus sinensisは後に種に格上げされ、Neoboletus sinensisという名前で別の属に移されました。[26]

Boletus luridus は、 Boletus属Luridi節のタイプ種であり、1838年にFriesによって最初に境界が定められた。[27]この節には、太く膨らんだ茎と、赤、オレンジ、まれに黄色の微細な気孔を持つ中型から大型の子実体を形成する種が含まれていた。[28]しかし、初期の系統学的研究により、 Boletus属は伝統的な境界において強い側系統性を持つことが示唆された。その後の研究により系統学的および分類学的関係がより詳細に解明されるにつれて、Boletus属は細分化され、新たな属が認められるようになった。 Manfred BinderとDavid HibbettによるリボソームDNA配列からの分子系統学では、B. luridusはB. torosusとB. luteocupreus （現在はImperator属に分類）を含むグループと関連があり、 B. vermiculosusとPulveroboletus raveneliiはより遠い親戚であることが示された。[29] Melloらによる別の分子学的研究では、[30] B. luridusはB. rhodoxanthusと一緒にクラスター化されたが、2013年のさらなる遺伝子解析により、B. luridusと一部の赤孔イシガメはBoletus edulisとその親戚のコアグループからはかなり離れたdupainiiクレード（ Boletus dupainiiにちなんで命名）の一部であることが示された。[31]しかし、その後、より多数の配列に基づくより精密な解析により、B. luridusとその近縁種は異なる属系統を形成することが実証され、[32] 2014年からこの菌はSuillellus属に分類されている。[33]

一般的な名前

英語の一般名はlurid boleteです。[34] S. luridusとBoletus satanasはどちらもトルコ東部ではayimantari（「クマキノコ」の意）として知られています。 [35]

説明

Suillellus luridusは、直径 20cm (8 インチ) にもなる厚い黄オリーブ色からオリーブ茶色の凸型クッション型の傘をもつ頑丈な菌類です。 [36]傘の色は古くなるにつれて暗くなる傾向があり、赤、オレンジ色、紫、茶色、オリーブ緑色の部分が現れることがよくあります。[37]傘の表面は最初は細かい綿毛(ビロード状) で、古くなるにつれて滑らかになり、雨天時には粘着性になります。[38]気孔表面は最初は黄橙色またはオレンジ色ですが、その後オレンジ赤色から時には赤色に変わり、傷ついたり扱われたりすると強い青色に染まります。[39] [40]気孔表面の縁を取り囲む明るい色の領域が通常ありますが、これは気孔が茎への付着点から外側に向かって暗くなる傾向があるためです。[37] [41] 1ミリメートルあたり2〜3個の丸い気孔があり、筒部の長さは1〜2センチメートル（0.4〜0.8インチ）です。[39]筒部は傘の縁の周りと茎の近くでは短く、そこでは円形の窪みを形成します。筒部は最初は淡黄色ですが、徐々にオリーブ色に変わり、空気に触れると青緑色に染まります。[37]筒部と果肉の間に栗色の層が存在することがよくあります（バタイユ線として知られています）が、[42]これは常に存在するとは限らず、子実体下の果肉は黄色や麦わら色になることもあります。[25]茎は高さ8～14cm（3～6インチ）、幅1～3cm（0.4～1.2インチ）で、淡い黄色、オレンジ色、または黄土色の背景に、特徴的な細長い（または「伸びた」）橙赤色の網目模様があり、基部に向かって暗く、しばしばワインレッド色になる。[43] [41]果肉は黄色がかっており、傘に赤い斑点が見られることもあるが、茎の基部に向かってルバーブ色からワインレッド色になることがほとんどで、傷つけたり切ったりすると濃い青色に染まる。かすかな酸味があり、味はマイルドとされる。[36] [38]菌糸は珍しい黄色である。[44]

変種queletiformisは、茎の基部の外側表面と果肉の両方に見られる赤みがかった変色によって、主型と区別することができます。[45]変種rubricepsは濃い真紅の傘を持ち、変種lupiniformisは淡黄色または汚れた黄土色の傘と孔を持ち、時には全体にピンク色の色調があります。[37]

胞子

胞子紋はオリーブ色から褐色がかったオリーブ色である。顕微鏡で見ると、胞子は楕円形からやや紡錘形（紡錘形）で、長さ11～15μm、 幅4.5～6.5μm、胞子比率の中央値は2.2である。[43] [25]担子器（胞子細胞）は棍棒形で4胞子を持ち、長さ29.2～36.5μm、幅11.0～12.4μmである。筒の側面にあるシスチジア（プレウロシスチジア）は、中央部が膨らんで長い頸部を持つヒューズ形で、長さ33～48μm、幅7.3～13.5μmである。ケイロシスチジア（孔の縁にある）も同様の形態をしている。傘表皮は、幅3.7～5.8μmの円筒状の菌糸が密に絡み合って形成され、菌糸の先端は直立して束状に配列する。一方、傘肉部の菌糸は、幅3.7～8.8μmの円筒形で枝分かれした菌糸が緩く絡み合っている。菌糸にはクランプ結合部はない。[46]

キノコの種類を特定するために、いくつかの化学検査が用いられます。薄めた水酸化カリウムを傘の表皮に一滴垂らすと、肉質は暗赤色から黒っぽく、オレンジがかった黄色に染まります[39]。硫酸第一鉄溶液は表皮を黄色に染め、その後緑がかった黄色に染まります[47] 。 メルツァー試薬は、傷害による自然な青化反応が薄れた後、肉質を暗青色に染めます[39] 。

類似種

2014年にイタリアで記載され[25]、その後キプロスとフランスで確認された種であるSuillellus mendax [48]は、 S. luridusと非常によく似ており、同じ宿主木の下で見つかります。S. mendaxは、顕著に綿毛のある傘を持つより頑丈な子実体を作り、細長い細長い胞子を茎の上部に限定して持ち、石灰質土壌よりも酸性土壌で主に見つかります。顕微鏡で見ると、 S. mendaxの胞子はS. luridusよりも細長く、狭い紡錘形（紡錘形）で、大きさは(12.4–)13.3–14.7(–15.5) × (4.5–)4.9– 5.5(–5.7) μmで、胞子係数は2.7と高くなっています。南ヨーロッパのコレクションは、以前は黄色の亜菌床層（管層のすぐ上にある傘組織の肉質で、バタイユ線として知られる）に基づいてBoletus caucasicusに分類されていましたが、 [49]系統学的にはS. luridusまたはS. mendaxに相当することが示されています。 [48] Vizziniと同僚が示したように、 [25] Boletus caucasicusという名前は無効に公表されており（ nomen nudum）、バタイユ線はS. luridusとS. mendaxの両方にランダムに存在したり欠落したりする可能性があるため、 Luridi複合体の種を区別するのに信頼できません。

もう一つの類似種にSuillellus comptusがあり、これは地中海産の ヤマボウシで、 S. luridusやS. queletiiと多くの特徴を共有している。[50]この珍しい種もオークの下の白亜質土壌で見られるが、一般に子実体はより細長く鈍い色で、網目構造は原始的、不完全、または時には全くなく、茎の上部（頂点）より下へ伸びることは稀である。顕微鏡で見ると、 S. comptus はS. luridusと非常によく似た胞子を持つが、傘のクチクラの菌糸はより緩く、匍匐しており、傘とほぼ平行に走っている。[40] [25]また同じ属のSuillellus queletiiはS. luridusと同じく、ブドウ色の茎基部と強く青みがかった肉質を共有するが、茎には網目構造が全くない。

食用のNeoboletus luridiformisは、傘が暗褐色で茎に網目模様がないことなどでS. luridusと区別できる。このキノコも針葉樹が生育する砂質土壌に生育する。 [36] Rubroboletus属のR. satanasも白亜質土壌に生息するが、 S. luridusよりも大きく丈夫な子実体を形成し、傘は淡色で網目模様はS. luridusとは異なる。[36] [40]肉質は傷つけたり切ったりしてもそれほど青く変色しないが、熟しすぎたキノコは腐敗臭がすることが多い。[51]この属の別の赤い孔を持つ種であるRubroboletus rhodoxanthusは、傘に特徴的なピンク色の色調と、非常に密で異なる模様の網目模様がある。縦に切ると、肉質は茎では明るい黄色で、傘の部分だけが青く染まる。[42] [41]

ヨーロッパ以外の地域に生息するヤマドリタケ類の多くは、S. luridusと外観が似ており、過去に混乱の原因となってきた。北米産のSuillellus hypocar​​ycinusと北米とアジア産が報告されているが、系統学的位置づけはまだ不明であるBoletus subvelutipesは、やや類似しているものの、茎に網目模様がない。 [39]ミシガン州のオークの木の下 で最初に採集されたBoletus vinaceobasis は、 S. luridusに似ているが、胞子が短く、そのシスチジアはメルツァー試薬で暗褐色に染まる。[52]この種の系統学的位置づけも未解明である。同じく北米産のRubroboletus pulcherrimusもやや類似しているが、茎がより頑丈で、気孔が濃い赤色をしている。[53]中国産のNeoboletus sinensisは、もともとS. luridusの一種として記載されていましたが、現在では別の属に分類されており、胞子はかなり大きく、12～17インチ、長さ5.5～7μmに達すると報告されています。[26] S. luridusによく似た個体がオーストラリアでも記録されていますが、胞子の大きさが異なり、フトモモ科の樹木を好むことから、後にBoletus barragensisと改名されました。[54] [55]

生態と分布

この菌は、オーク（Quercus）、シラカバ（Betula）、クリ（Castanea） 、ブナ（Fagus）などの広葉樹の白亜質（石灰質）土壌で菌根を形成して生育する。 [36] [25] [48]チェコ共和国では、rubricepsという変種がシナノキ（Tilia ）の樹下で生育することが報告されている。[56]また、 Helianthemum属の亜低木ロックローズの菌根を形成している可能性も疑われている。[57]

現地調査では、この菌を針葉樹Cunninghamia lanceolataの苗木と菌根パートナーとして組み合わせると、苗木の生存率が向上し、苗木の高さと地上直径が増加し、葉のクロロフィル含有量が増加することが示されている。 [58]同様の成長促進効果は、以前にPinus taiwanensisの苗木でも確認されている。[59]植物の成長に対するこれらの有益な効果は、菌、宿主植物、および土着土壌微生物の間のさまざまな相互作用の結果であり、炭素バイオマスが増加し、菌根圏の細菌の多様性が増加します。[60] 3種類の一般的な外生菌根菌（他の2種類はSuillus bovinusとS. luteus）の耐塩性を比較した研究では、 S. luridusが高濃度の塩分に最も耐性があり、塩分を多く含む土壌に植える苗木への接種に適した候補種であることが示されました。[61] 子実体は単独で、または地面に散在して生育し、[39]夏の雨が降った後の6月から11月まで生育します。S . luridusは公園の1本の木のそばに生息することもあります。ただし、酸性土壌ではほとんど見られません。[36]

オーストリアからのコレクション

このキノコが昆虫に好まれることは、19 世紀のイギリスの菌類学者アンナ・マリア・ハッセーによって指摘され、彼女は 1847 年に次のように書いています。

軟肉性の種族はごくわずかで、いずれも無数の昆虫の生育場所となっている。中でも有毒なヤマトシジミは特に好んで利用されており、古い殻を割ると生きた幼虫の塊が出てくる。本題の種はすぐに昆虫に襲われるため、蠢動する生命力のない標本を見つけることは非常に稀である。また、非常にありふれた種であり、数も豊富であることから、昆虫の生存経済において大きな役割を果たしているに違いない。[62]

子実体を餌とするハエ類はいくつか記録されており、その中にはPhaonia boleticola、P. rufipalpis、Thricops diaphanus [ 63]、北米ではDrosophila falleni、Pegomya mallochi、P. winthemi、Megaselia pygmaeoides、Muscina assimilis [64]などがある。対照的に、ナメクジはこの種を食べるのを避ける傾向がある。[65]

系統学的に検証されたコレクションと菌糸分布の地下DNA研究に基づくと、この菌はヨーロッパ原産と思われ、これまでにオーストリア、キプロス、デンマーク、エストニア、フランス、イタリア、モンテネグロ、スウェーデンで記録されている。[66] [67] [68] [69] [25] [48]その分布は東は黒海とトルコの東アナトリア地方まで、[35] [70]南はイスラエル北部のアッパーガリラヤ地域のバルアムの森まで広がる可能性があるが、[71]これらの報告は分子レベルでの検証が必要である。

DNA研究以前の文献には、インド[72]やパキスタン[73]からカナダ[46]、アメリカ合衆国[ 74] 、メキシコ[75]、[76]、コスタリカ[ 77] 、中国[ 78 ]、台湾[59]に至るまで、ヨーロッパ以外の地域での報告が数多く見られるが、これらは分子検査によって確認されておらず、類似した誤認分類群である可能性が高い。[32] [79]

毒性/食用性

味はマイルドで、十分に加熱調理すれば食べられるとよく​​報告されています。フランスでは高く評価されており[36] [51]、イタリア、チェコ共和国、スロバキアをはじめとするヨーロッパの国々でも広く消費されています[80] 。しかし、この種を食用にする場合は注意が必要です。有毒な青く染まるヤマトシジミに似ており、一部のガイドブックでは完全に避けることを推奨しています[4] 。生で食べたり、加熱不十分なまま食べたりした場合、30分から2時間以内に吐き気、嘔吐、腹部のけいれん、下痢などの胃腸中毒の症状が現れることがあります。水分の喪失が回復すれば、24時間から48時間以内に完全に回復することが期待されます[81] 。

Suillellus luridusは、スミカミツレ（Coprinopsis atramentaria）によるものと類似した、胃の症状を伴うアルコール過敏症を引き起こすと疑われてきました。あるドイツの菌学者は、この「それ以外は優れた」キノコを摂取した際に、自身もアルコールを摂取した際に症状が出たと報告しています。[38] [82] 1982年にスイスで報告された3件の症例は、この種がさらに疑わしいとされましたが、[83] 1994年の研究では、この説に疑問が投げかけられています。研究者のウルリッヒ・キヴィットとハルトムート・ラーチは、S. luridusと類似種におけるアンタビュース様化合物コプリン含有量を調べたところ、歴史的に疑わしい種には見られませんでしたが、希少なImperator torosusにはその兆候が見られました。彼らは、歴史的事例の最も可能性の高い説明は、B. torosusとS. luridusの誤認であると結論付けましたが、 S. luridusにこれまで未同定であったアルコール関連反応を引き起こす化合物が含まれている可能性も排除できませんでした。[84]

化学

いくつかのカロテノイドが傘、筒、茎のさまざまな色の原因であり、一方、斑入り酸とキセロコミ酸は組織の損傷によって起こる青変反応を引き起こします。

Suillellus luridusの揮発性香気成分は、主にリノール酸で構成され、 1-ブタノール、3-メチル-1-ブタノール、ペンタデカン酸、パルミチン酸、リノール酸メチルエステル、ヘプタデカン酸が少量含まれています。ピラジン化合物が、乾燥したキノコの特徴的な臭いの原因である可能性があります。[85]子実体に含まれる主なステロールはエルゴステロールで、少量の関連誘導体が含まれています。[86]このキノコの主な脂肪酸は、リノール酸（全脂肪酸の53.4%）、オレイン酸（24.1%）、パルミチン酸（10.2%）です。アルギニンは、最も高濃度で含まれる 遊離アミノ酸（乾燥重量1グラムあたり96.9 μM）で、次いでグルタミン（9.7）とアラニン（8.2）が続きます。[87]

子実体のカロテノイド含有量は、傘、筒部、茎で大きく異なります。傘の上部には、生重量1グラムあたり3.1マイクログラム（μg/g）のカロテノイドが含まれており、主にムタトクロム（総カロテノイドの47%）、4-ケト-α-カロテン（40.2%）、δ-カロテン（6.4%）で構成されています。筒部（総量4.3μg/g）に含まれる主要なカロテノイドは、ニューロスポラキサンチン（31.1%）、オーロキサンチン（17.2%）、4-ケト-α-カロテン（17.1%）、ロドピン（15.8%）です。茎（1.2 μg/g）には、主にオーロキサンチン（32.5%）が含まれており、次いで4-ケト-α-カロテン（19.9%）、β-カロテン（18.5%）、ロドピン（11.4%）が含まれています。[88]組織損傷で観察される色の変化は、斑入り酸とキセロコミ酸によって引き起こされ、どちらも空気にさらされると酵素的に酸化されて青色に変わります。 [89]

参照

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