ブラキス・テッセラトゥス
| ブラキス・テッセラトゥス 時間範囲: | |
|---|---|
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科学的分類 | |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 節足動物 |
| クラス： | 昆虫類 |
| 注文： | 甲虫目 |
| 亜目: | 多食性 |
| インフラオーダー: | エラテリフォルミア |
| 家族： | タマムシ科 |
| 属: | ブラキス |
| 種： | B. テッセラトゥス |
| 二名法名 | |
| ブラキス・テッセラトゥス ファブリチウス、1801 | |
Brachys tesselatusは、主にアメリカ合衆国南東海岸沿いに分布する葉食い甲虫の一種です。 [ 1 ]その分布は、主な宿主植物であるトルコナラと一致しています。 [ 2 ] B. tesselatusは主にトルコナラの葉を食べて採食しますが、宿主種への影響は限られており、両種が生存することができます。 [ 3 ]
B. tesselatusの成熟は、卵から成虫の羽化まで約1年かかります。成虫は3月上旬に芽を食べ、 4月中旬から6月にかけて産卵します。産卵の好みはオークの種によって階層化されており、宿主の豊富さや光条件などの要因に影響されます。
成虫の性比は雌に偏っており、これはおそらく雄を殺す細菌、特にBtess Rickettsia細菌の影響によるものと考えられる。[ 4 ]単為生殖は低いレベルで行われているが、これはおそらく雄を殺す細菌による雄の不足によるものと考えられる。Btess Rickettsia は性比の歪みの原因菌として特定されており、抗生物質治療によって雄の生存率が向上する。[ 4 ]
天敵（捕食寄生者や捕食者を含む）は、 B. tesselatusの個体群を大きく制御します。幼虫の40%未満が秋まで生存し、これは主に捕食寄生者や捕食者によるものです。共食い、宿主植物との相互作用、その他の死亡要因もB. tesselatusの個体群に影響を与えます。B . tesselatusは、環境や天敵との相互作用によって形成される複雑なライフサイクルと繁殖行動を示します。
分布と生息地
B. tesselatusはアメリカ合衆国南東海岸にのみ生息し、北はニュージャージー州、南はフロリダ州、西はテキサス州に分布しています。[ 1 ]また、インディアナ州、ルイジアナ州、ミシシッピ州でも見られます。この分布は、この地域の乾燥した深い砂質土壌に生息するトルコナラの分布とほぼ一致しています。B . tesselatusの摂食活動と採食活動はトルコナラの葉に限定されていることが分かっています。成虫はこの地域の他のオーク種の葉にも生息しますが、これらの葉を摂食したり採食したりすることはありません。[ 2 ]
B. tesselatusは生息域内の微小生息地に対して選択的な選好性を示す。光条件、温度勾配、水分レベルといった要因が、B. tesselatusの個体群の分布と個体数に影響を与える。特に、個体は温度的に好ましい微気候を好む傾向があり、これが活動パターン、摂食行動、生殖活動に影響を与える可能性がある。[ 5 ]
ライフサイクル
交尾は4月上旬に行われ、メスは交尾しながら摂食を続けることが多い。産卵は4月中旬に始まり、6月まで続く。卵は葉脈または葉縁付近の上部の葉面に1個ずつ産み付けられ、蝋状の分泌物で覆われている。メスは腹部の胸板を使って卵を置き、滑らかにする。卵は成長するにつれて黒ずみ、2週間以内に孵化する。日当たりの良い場所に産み付けられた卵と日陰の場所に産み付けられた卵の孵化率に大きな差はない。甲虫の活動は樹冠層に関係なくランダムではなく、温度的に好ましい微気候を好む。シーズン初期の摂食と産卵は主に上部の樹冠で行われ、季節が進むにつれてより日陰の場所へと移行する。[ 2 ]
卵から蛹化を経て成虫になるまでには約1年かかります。成虫は3月上旬に出現し、宿主樹木の芽吹きと同時期かその直前です。成虫は樹冠上部の芽を食べ始め、葉が展開するにつれて葉縁から内側へと下方に移動し、葉の層全体を食い尽くします。[ 2 ]
卵は葉上で伝染的に分布しており、ランダムではないパターンを示しています。産卵のほとんどは単回産卵であり、葉と巣の大きさにより、成育は1枚の葉につき1個体に限られます。卵は4月下旬から5月にかけて孵化します。[ 2 ]
幼虫は5齢期があり、第一齢は5月に始まる。第五齢期は8月下旬から冬まで続き、蛹化する。幼虫は産卵部位の表皮から葉の柔組織に入り、表皮下ミネを形成する。ミネはミネの周囲を弧を描くように広がり、基部に向かって葉柄へと引き寄せられる。幼虫は蛹化し、ミネ内で越冬する。蛹化はミネ内で起こり、低温は発生を遅らせるが、発育には必須ではない。蛹は長期間の寒冷曝露にも耐えることができ、成虫として羽化に成功する。[ 2 ]
性比の歪み
成虫の性比は雌に偏っており、これはコレクションや日付を問わず一貫して観察されている。[ 2 ]この偏りはシーズン後半の鉱山で飼育された幼虫でも明らかであり、これはダニ関連細菌であるBtess Rickettsiaによるものと考えられる。 [ 4 ]遺伝性微生物は、宿主の生殖にさまざまな変化を引き起こし、その中には雄殺しも含まれる。遺伝性微生物は通常、卵細胞質を介して母親から子へと受け継がれ、高い母性（雌性）遺伝をもたらす。遺伝性微生物の非対称な遺伝パターンは、雌系統を通じて将来の世代への伝達を保証するため、一般的にそれらにとって適応的である。[ 6 ]したがって、伝達する性別が雌であるため、性比を雌に偏らせる微生物が淘汰によって有利に働く。[ 4 ]
2001年の研究では、 B. tesselatusにおける雄の殺害に関連する新たなリケッチア（Btess Rickettsia）が、性比の歪みの原因物質であることが特定されました。抗生物質による治療により、胚の孵化率と生存する雄の割合が増加しました。これは、細菌が孵化前に雄の胚を選択的に殺すという予想と一致しています。リケッチアが非遺伝的手段で同種の他の個体に伝播する過程は、特に幼虫が資源をめぐって競争する高密度集団において、食物をめぐる競争を通じて起こる可能性があります。性比の歪みの程度は集団によって異なり、細菌感染または伝播率に対する反応が異なることを示唆しています。[ 3 ]
種間相互作用
生きたB. tesselatusの幼虫が宿るトルコナラの葉は、幼虫がいない葉よりも早く木から離れることが観察された。[ 7 ]このB. tesselatusの活動の影響を受けた迅速な落葉は、幼虫の摂食によって引き起こされる葉のホルモンレベルの変化に起因する可能性があり、これは同様の生態系で観察される現象である。[ 8 ]トルコナラの落葉の増加は、B. tesselatusの幼虫の成長や生存率などの適応度に影響を与える。[ 3 ]
2001年の研究では、B. tesselatusの幼虫は発生の可塑性を示し、落葉期の季節的変動にもかかわらず、様々な季節期間にわたって幼虫期を正常に発育できることが報告されました。この研究結果は、B. tesselatusが、局所的な地域内で異なる季節期間にわたって発育を完了する能力を進化させることで、落葉期の季節的変動に適応したことを示唆しています。また、この研究では、早期の落葉が非捕食者媒介性死亡率にほとんど影響を与えないことも明らかになりました。[ 3 ]
B. tesselatus甲虫の多様性は、吸血細菌リケッチアとの関連性から、長年にわたり精力的に研究されてきました。[ 9 ]この細菌は生殖操作に関与しており、 B. tesselatus甲虫の雄胚の死亡率と関連付けられています。研究者たちはこの関連性の解明に取り組んでいますが、この細菌系統の寄生性については近年、十分な記録が残されています。B . tesselatus甲虫に対するリケッチアを介した脊椎動物への病原性の正確なメカニズムは未だ解明されていません。[ 9 ]
生殖行動
B. tesselatus甲虫の生態に関しては、研究者らは最近、3月と4月の成虫の摂食が4月から6月にかけての産卵に自然に先行することを発見した。[ 10 ]
B. tesselatusのような昆虫では、子孫が産卵場所で成長を完了するため、母親の産卵場所の好みが子孫の成功を左右する上で重要な役割を果たしている。産卵場所の好みは、異なる宿主植物における幼虫の成長に基づいて階層的に進化すると予想される。選択は通常、異なる種類のオーク（Quercus marylandica、Q. laevis、Q. incana、Q. nigra、Q. margaretta）の間で行われる。宿主の豊富さや光条件（日向対日陰の影響）などの環境要因は、野生で観察される産卵場所の好みに影響を与える可能性がある。宿主植物の豊富さや微小生息地の条件も、自然環境における産卵場所の好みを形作る上で重要な役割を果たしている可能性がある。[ 11 ]
単為生殖、すなわち受精を伴わない無性生殖は、低いレベル（最大10%）で起こる。これは、B. tesselatusにおける雄を殺す細菌の高頻度存在による、個体群内の雄の希少性の選択的結果であると考えられる。この系は、性別決定と代替的な生殖戦略をめぐる遺伝的葛藤の進化動態を探求する機会を提供する。[ 4 ]
死亡
天敵
B. tesselatusには14種の天敵が存在する。[ 2 ]
- 2 種のEulophid卵寄生蜂: B. tesselatusの卵の中に卵を産む寄生蜂。
- 9 種の Eulophid 幼虫寄生蜂: B. tesselatusの幼虫に寄生する寄生蜂。
- 2 種類のハチ蛹寄生蜂: B. tesselatusの蛹に寄生する寄生蜂。
- 甲虫類の幼虫捕食者の一種: B. tesselatusの幼虫を捕食する甲虫捕食者。
- 3 つの通性超寄生者: これらは他の寄生者に寄生する寄生者であり、前述のユーロフィド寄生者の一部が含まれる可能性があります。
- 未確認の卵および幼虫捕食者: これらの捕食者は、卵殻や幼虫の巣から卵や幼虫を取り除き、B. tesselatus個体群の自然な制御に貢献します。
さらに、幼虫期に関連するハイパーパラサイトが存在し、それが主要な役割を果たす可能性があるが、明確に特定されていない。[ 2 ]
寄生虫と捕食者は、 B. tesselatusの個体群制御において重要な役割を果たしており、幼虫と蛹の死亡率に大きく寄与しています。B . tesselatusの幼虫のうち、秋まで生存する個体は40%未満であり、成虫になるまで生存する個体はさらに少ないです。[ 2 ]
その他の原因
複数の幼虫が一枚の葉の中で発育しようとすると、共食いが起こることがあります。しかし、このような遭遇は稀であり、限られた空間のため、一枚の葉の中で複数の幼虫が発育に成功することは一般的に考えにくいです。[ 2 ]
B. tesselatusによる摂食および採鉱活動がQ. laevis （トルコオーク）に与える影響は限定的である。採鉱されていない地域では葉の機能への影響は最小限にとどまり、光合成面積の減少は宿主における季節的な成長がほぼ完了する幼虫期（最後から2番目と最後）に最も顕著であった。[ 2 ]
トルコオークの耐性とB. tesselatusによる最小限の干渉は、宿主-寄生虫相互作用の影響を軽減し、それによって両種の生存率を高めるようです。[ 2 ]
世代内発生死亡率は高い（99.1%超）が、生存率は研究対象となった他の自然昆虫集団と同程度である。繁殖力がこれらの損失を補い、潜在的な移入によって局所的に損失が相殺されている可能性が高い。しかしながら、様々な死亡要因の世代間影響は、利用可能なデータでは判断できない。[ 2 ]
参考文献
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