| ブラボケラトプス 生息範囲:白亜紀後期、
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| ホロタイプ標本を用いた骨格の仮想的な復元（白色） | |
科学的分類 
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| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クラス： | 爬虫類 |
| クレード: | 恐竜 |
| クレード: | †鳥盤類 |
| クレード: | †角竜 |
| 家族： | †ケラトプス科 |
| 亜科: | †カスモサウルス亜科 |
| 属: | †ブラヴォケラトプス ウィック＆レーマン、2013 |
| タイプ種 | |
| †ブラボケラトプス・ポリフェムス ウィック＆レーマン、2013年
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ブラヴォケラトプスは、およそ 7000万年前に生息していた大型カスモサウルス亜科角竜の一種で、現在のアメリカ合衆国テキサス州の後期白亜紀ジャベリナ層で発見されています。
発見と命名
ブラヴォケラトプスはホロタイプ標本TMM 46015-1からのみ知られている。これはテキサス州オースティンのテキサス記念博物館に所蔵されている。頭骨は多数の断片で構成されており、脳頭蓋、各眉角の一部、左後眼窩骨の後端、鼻部と角の各種部分、両側の頬骨、方形骨、方頬骨、頭頂骨と後頭頂骨の一部、歯骨の複数部分、右鱗状骨の一部などが含まれている。頭骨はビッグベンド国立公園のジャベリナ層の最下部の岩石から発見された。この層では角竜類の化石は珍しいため、ブラヴォケラトプスの発見はグループの多様性を解明する上で重要である。この標本は、ヒッピーウォーク地質学的な産地の砂質礫岩堆積物から発見されました。10平方メートルの範囲にわたって散らばった状態で発見された大きな骨片には侵食の痕跡が見られます。この場所は河川の堆積物と考えられており、最も耐久性の高い四肢のみが保存状態を保っています。この動物は、約7000万年前の白亜紀カンパニアン期後期またはマーストリヒチアン期前期に生息していたと考えられます。 [1]
属名は「野生の角のある顔」を意味し、リオグランデ川のメキシコ名「リオ・ブラボー・デル・ノルテ」（北の野生の川）と、ギリシャ語で「角」を意味する「ケラス」（κέρας）と「顔」を意味する「オプス」（ὤψ）に由来する。種小名 ポリフェムスは、ギリシャ叙事詩『オデュッセイア』でオデュッセウスが対峙した巨人サイクロプスのポリュフェモスに由来する。これは、フリルの表面に中央に一本の角があり、サイクロプスの目の位置を想起させると推定されたことに由来する。本属は2013年にスティーブン・L・ウィックとトーマス・M・レーマンによって記載・命名され、タイプ種はブラボケラトプス・ポリフェムスである。[1]
説明
当初、2つの固有派生形質（固有の派生形質）が提唱されました。第一に、フリルの中央を走る中央頭頂部バー（フリルの大きな穴の間を走る）は、長さの中央で扇状に後方に広がり、後縁は切れ込みや窪みがありません。第二に、バーの上面は正中線で左右対称の窪みがあります。この窪みが逆さに裂けたような形状をしており、サイクロプスの片目に似ていることから、種小名の由来となりました。この窪みは、ポリフェムスを暗示しています。著者らは、この窪みが化石には保存されていない後頭頂角、つまり小さな角の基部を形成していたと推測しました。[1] 2020年、古生物学者のデンバー・W・ファウラーとエリザベス・A・フリードマン・ファウラーは、標本の頭頂中央の棒が上下逆に復元されており、そのためこの属はカスモサウルス亜科の中で際立った特徴を持たず、無効な属（ nomen dubium ）としたと示唆した。[2]しかし、多くの著者はこの属を有効とみなし（下記の分類を参照）、ダルマンら（2021）はカスモサウルス亜科の南西系統の一部として含めた。
ファウラーやフリードマン＝ファルワーとは異なり、セバスチャン・G・ダルマンと同僚は、2021年に発表した関連属シエラケラトプスの命名論文で、ブラヴォケラトプスを有効な属として扱い、ブラヴォケラトプスとシエラケラトプスに特有の特徴と別個の特徴の両方を指摘した。頬骨近くの方形骨の前にフランジが存在し、シエラケラトプスのように大きいが、他のカスモサウルス類では小さいか存在しない。頬骨にある小さな角である上頬骨は、シエラケラトプスと同様、高さより長く、先端が鋭く、他の派生したカスモサウルス類とは異なる。2本の眉角は圧縮されており、円錐形ではなく幅より高さがあり、これはシエラケラトプスや遠縁のジュディケラトプスと共通の特徴である。頭頂骨下側の断面はシエラケラトプスと共通するD字型で、コアウイラケラトプスとは類似しているが同一ではない。しかし、他のカスモサウルス亜科とは異なる。ブラヴォケラトプスはコアウイラケラトプスとは巨大な額角を持たない点で区別される。一方、シエラケラトプスとは額角が大きく、上顎骨が小さい点で区別される。 [3]
分類
ブラヴォケラトプスはカスモサウルス亜科に分類される。カスモサウルス亜科の「中間的」形態であり、ペンタケラトプスやアンキケラトプスなどの属と同様に、カスモサウルスのような形態よりも明らかに進化（「進歩的」）していたが、トリケラトプスのような分類群ほどは進化していなかった。この分類群を最初に命名したウィックとレーマン（2013）による系統解析におけるその位置づけ。ブラヴォケラトプスはコアウイラケラトプスの姉妹分類群である可能性があることが判明した（この関係は後にダルマンら（2021）によって支持された）。以前の研究から改変されていない形質を用いた最初の解析では、このペアが比較的基底的であることが判明した。2つ追加された形質を用いた2番目の解析では、代わりにブラヴォケラトプスが比較的派生した分類群であることが判明した。どちらの位置もいくぶん直感に反すると考えられた。派生的な形質のいくつかは、基底的な位置にある分類群としては奇妙であるが、この属は原始的な形質も有しており、より派生的な位置づけが正しいとすれば、進化の逆転が必要となる。いずれにせよ、より派生的な位置づけの方がやや可能性が高いと考えられた。最初の系統樹を左側に、2番目の系統樹を右側に再現する。[1]
その後の研究では、派生した位置を示す系統樹が見つかり、ブラボケラトプスはアリノケラトプスやトリケラトプスニと関連があることがわかりました。しかし、ブラボケラトプスの断片的な性質により、ワイルドカード分類群（つまり、不安定で結果が悪かった）であったため、系統解析から一般的に除外されました。[4] [5] [6] FowlerとFreedman Fowler（2020）は、ブラボケラトプスをより基底的な位置に戻し、WickとLehman（2013）と同様に、ペンタケラトプスに近く、再びコアウイラケラトプスの姉妹であることを発見しました。しかし、彼らも、この分類群が無効であるという根拠のない結論を出したため、解析から除外することを決定しました。[2]しかし、Dalmanら（2021）は、この属を説得力を持って検証しました。彼らは、ブラヴォケラトプスが同時代・同地域に生息していた他のカスモサウルス亜科と多くの形態学的特徴を共有していることを明らかにしました。その結果、ブラヴォケラトプスはアメリカ合衆国南西部固有の系統群に属すると決定されました。姉妹種には、メキシコのコアウイラケラトプスとニューメキシコのシエラケラトプスがあります。[3]
参照
参考文献
- ^ abcd Wick, SL; Lehman, TM (2013). 「西テキサスのジャベリナ層（マーストリヒチアン）から発見された新角竜類恐竜とカスモサウルス亜科系統発生への示唆」.自然科学誌. 100 (7): 667–82 . Bibcode :2013NW....100..667W. doi :10.1007/s00114-013-1063-0. PMID 23728202. S2CID 16048008.
- ^ ab Fowler, DW; Freedman Fowler, EA (2020). 「カスモサウルス亜科角竜類恐竜の移行的進化形態：ニューメキシコ州カンパニアン期の証拠」. PeerJ . 8 e9251. doi : 10.7717/peerj.9251 . PMC 7278894. PMID 32547873 .
- ^ ab Dalman, Sebastian G.; Lucas, Spencer G.; Jasinski, Steven E.; Longrich, Nicholas R. (2021-09-29). 「ニューメキシコ州中南部、ホールレイク層（上部白亜紀）から発見されたカスモサウルス亜科の新角竜、シエラセラトプス・ターネリ」 .白亜紀研究. 130 105034.書誌コード:2022CrRes.13005034D. doi :10.1016/j.cretres.2021.105034. ISSN 0195-6671. S2CID 244210664.
- ^ Campbell, James A. (2015). 「米国モンタナ州の上部白亜紀（カンパニアン）産の角竜Judiceratops tigris（鳥盤類：角竜科）の再評価」 . Canadian Journal of Earth Sciences . 52 (2): 85– 95. Bibcode :2015CaJES..52...85C. doi :10.1139/cjes-2014-0172.
- ^ Campbell, James A.; Ryan, Michael J.; Holmes, Robert B.; Schröder-Adams, Claudia J. (2016). 「西カナダの上部白亜紀（カンパニアン）恐竜公園層産のカスモサウルス亜科角竜属カスモサウルス（恐竜類：鳥盤類）の再評価」. PLOS ONE . 11 (1) e0145805. Bibcode :2016PLoSO..1145805C. doi : 10.1371/journal.pone.0145805 . PMC 4699738. PMID 26726769 .
- ^ Mallon, Jordan C.; Holmes, Robert; Anderson, Jason S.; Farke, Andrew A.; Evans, David C. (2014). 「カナダ、アルバータ州の上部白亜紀に生息する希少角竜アリノケラトプス・ブラキオプス（鳥盤類：角竜科）に関する新情報」 . Canadian Journal of Earth Sciences . 51 (6): 618– 634. Bibcode :2014CaJES..51..618M. doi :10.1139/cjes-2014-0028.
