ヒトデ

ヒトデ
時間範囲: オルドビス紀から現在
クモヒトデ ( Ophiura ophiura )
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 棘皮動物
亜門: アステロゾア
クラス： クモヒトデ灰色、1840年
タイプ種
ヘビウラ
再編成された注文

亜綱ミオフィウロイデアMatsumoto, 1915

クモヒトデ類（ラテン語のophiurus 「もろい星」、古代ギリシャ語のὄφις（óphis）「蛇」とοὐρά（ourá）「尾」に由来し、クモヒトデの蛇のような腕を指す）は、クモヒトデ上綱の棘皮動物で、ヒトデに近縁である。柔軟な腕を使って海底を這って移動する。クモヒトデ類は一般的に5本の細長い鞭のような腕を持ち、最大の個体では長さが60cm（24インチ）に達することもある。    

クモヒトデ類には、クモヒトデ目（Ophiurida）とカゴヒトデ目（ Euryalida ）という2つの大きな系統群が含まれます。現在、2,000種以上のクモヒトデが生息しています。[ 1 ]これらの種のうち1,200種以上は、水深200メートル（656フィート）を超える深海に生息しています。[ 1 ]

範囲

ハワイ島コナのヒトデ
ドイツ、レーゲンスブルク近郊の下部ヒエンハイム層（下部チトニアン、上部ジュラ紀）産のオフィオペトラ・リトグラフィカ

クモヒトデ類はオルドビス紀前期に分岐した。[ 2 ]クモヒトデ類は現在、両極から熱帯まで、主要な海洋地域のすべてで見ることができる。[ 1 ]カゴヒトデは通常、この範囲のより深い部分に限られるが、クモヒトデ類は深海（6,000メートル超）でも知られている。[ 3 ]しかし、クモヒトデはサンゴ礁のコミュニティによく見られ、岩の下や他の生物の中に隠れている。クモヒトデ類のいくつかの種は汽水にも耐えることができ、棘皮動物でそれ以外の能力はほとんど知られていない。[ 4 ]クモヒトデの骨格は埋め込まれた耳小骨で構成されている。

解剖学

アステリアシテス、クモヒトデ類の生痕化石。ユタ州ガンロック近郊のカーメル層（中期ジュラ紀）。スケールバーは 10 mm。

棘皮動物の中で、クモヒトデ上科は五節放射状対称性（五放射状対称性）の傾向が最も強いと考えられる。クモヒトデ上科の体型は、中央の体盤に5本の腕が結合しており、ヒトデに似ている。しかし、クモヒトデ上科では、中央の体盤は腕とは明確に区別されている。[ 5 ]

盤にはすべての内臓が含まれています。つまり、消化器官と生殖器官は、ヒトデ類のように腕の中に入り込むことはありません。盤の裏側には口があり、5つの歯のある顎は骨格板で形成されています。マドレポライトは通常、顎板の1つに位置しており、ヒトデのように体の上部にあるわけではありません。[ 5 ]

特に他の棘皮動物と比較すると、蛇様動物の体腔は著しく縮小しています。

ミドリヒトデ - Ophiarachna incrassata

水血管系

水脈系の血管は管足で終わる。水脈系には通常1つの大管孔がある。一部のユーリアリナ属など、一部の種では、口側表面に腕ごとに1つずつ大管孔がある。また、大管孔を全く持たない種もいる。管足には吸盤や膨大部はない。

神経系

神経系は、中心椎間板の周囲を走る主神経輪で構成されています。各腕の基部では、この神経輪は橈骨神経に付着し、橈骨神経は四肢の末端まで伸びています。四肢の神経は、椎骨小骨の基部にある管を通って伸びています。[ 5 ]

ほとんどのクモヒトデ類は目やその他の特殊な感覚器官を持っていません。しかし、表皮には数種類の敏感な神経終末があり、水中の化学物質、触覚、さらには光の有無さえも感知することができます。[ 5 ]さらに、管足は光だけでなく匂いも感知する可能性があります。管足は特に腕の先端に多く見られ、光を感知すると隙間に逃げ込みます。

消化

口は5つの顎で縁取られており、肛門（排泄）と口（摂取）の両方の役割を果たします。顎の後ろには短い食道と、盤の背側半分の大部分を占める胃腔があります。消化は胃の10個の嚢または襞（基本的には盲腸）内で行われますが、ヒトデとは異なり、腕まで広がることはほとんどありません。[ 5 ]胃壁には腺性の肝細胞が含まれています。

クモヒトデ類は一般的に腐肉食性または腐食性です。管足によって小さな有機粒子を口の中に運び込みます。また、小型甲殻類や蠕虫類も捕食します。特にヒトデ類は、腕の粘液層を使ってプランクトンやバクテリアを捕らえる懸濁摂食が可能であると考えられます。片方の腕を伸ばし、残りの4本の腕をアンカーとして使います。ヒトデ類は、小さな浮遊生物がいれば捕食します。広くて密集した海域では、ヒトデ類は海底の優勢な流れに乗って浮遊物を食べます。

へび科の多くの種は肉食性です。オフィウラ・リンネは表底生動物を狩り、南極オフィオスパルテ・ギガスは活発な捕食者です。Ophiura albida ForbesとOphiura sarsii Lütken は、内生の獲物である腐肉と海底有機物の両方を食べます。Ophionereis reticulataは雑食性で、藻類、多毛類、デトリタスを食べます。[ 1 ]

ヒトデ類では、腕を使って餌をリズミカルに口まで運びます。ニュージーランドのフィヨルドでは、 Ophiopsammus maculataがノソファガス （水面に垂れ下がっている木々）の花粉を食べます。Eurylinaはサンゴの枝にしがみついてポリプを食べます。

呼吸

ガス交換と排泄は、繊毛で覆われた嚢である滑液包を介して行われます。滑液包は、胃板の下側にある腕の基部の間に開口しています。典型的には10個の滑液包があり、それぞれが2つの胃の消化嚢の間に収まっています。水は繊毛または筋肉の収縮によって滑液包を通過します。酸素は、水血管系とは異なる一連の洞と血管からなる血液系によって体内を輸送されます。 [ 5 ]

滑液包は排泄の主要な器官でもあると考えられており、貪食性の「体腔細胞」が体腔内の老廃物を集め、滑液包に移動して体外に排出します。[ 5 ]

筋骨格系

軟サンゴ Callogorgia sp.とその共生するヒトデ

他の棘皮動物と同様に、クモヒトデ類は方解石の炭酸カルシウム骨格を有する。クモヒトデ類では、方解石の耳小骨が癒合して装甲板を形成し、総称してテストと呼ばれる。この装甲板は表皮に覆われており、表皮は滑らかな合胞体で構成されている。ほとんどの種では、耳小骨と表板の関節によって腕は横方向には曲がるが、上方向には曲がらない。しかし、ヒトデ類では、腕はあらゆる方向に柔軟である。[ 5 ]

クモヒトデ類とエウリュアリダ類（カゴヒトデ）はどちらも、最大60cmにも及ぶ、細長く柔軟な鞭のような5本の腕を持っています。これらの腕は、椎骨と呼ばれる炭酸カルシウム製の板でできた内部骨格によって支えられています。これらの「椎骨」は球関節によって関節を形成し、筋肉によって制御されています。椎骨は本質的に癒合した板で、ヒトデや古生代の5つのクモヒトデ類の平行な歩行板に相当します。現生種では、椎骨は腕の中央に沿って配置されています。

耳小骨は、比較的薄い軟部組織の輪に囲まれ、その周囲に4連の関節板がそれぞれ腕の上面、下面、側面に1枚ずつある。2枚の側面板には、外側に突出した細長い棘が多数あることが多く、移動中に基質に対する牽引力を高める。棘は、クモヒトデ類では腕の縁に硬い境界を形成しているが、ユーリアリス類では下向きの棍棒状または鉤状に変形している。ユーリアリス類はクモヒトデ類と似ているが体が大きいため、腕は二股に分かれている。クモヒトデ類の足は一般に感覚器官として機能する。ヒトデ類のように、通常は摂食には使用されない。古生代には、クモヒトデには開いた歩行溝があったが、現生種では内側を向いている。

現生のクモヒトデ類では、椎骨はよく構造化された縦走筋によって連結されている。クモヒトデ類は水平方向に移動、ユーリアリナ類は垂直方向に移動する。後者は椎骨が大きく、筋肉が小さい。痙攣性は低いが、腕を物体に巻き付け、死後も掴まり続けることができる。これらの運動パターンは分類群ごとに異なり、クモヒトデ類を区別する。クモヒトデ類は刺激を受けると素早く移動する。片方の腕で前方に押し出すと、残りの4本の腕は2組の反対向きのレバーのように働き、体を連続的に素早く突き出す。成体は管足を移動に使用しないが、非常に若い段階では管足を竹馬のように使い、接着構造としても機能する。

再生

ほとんどの種は雌雄同体ですが、少数の種は雌雄同体または雄性先熟です。生殖腺は盤部にあり、腕の間にある袋状の生殖嚢に開口しています。受精はほとんどの種で体外受精で行われ、配偶子は嚢から周囲の水中に放出されます。[ 5 ]例外として、クサビクサリガニ科（Ophiocanopidae）では生殖腺は嚢に開口せず、代わりに腕の基節に沿って鎖状に対になっています。

多くの種は、成長中の幼生を嚢の中で抱き、実質的に生きた子どもを産みます。Amphipholus squamataなど少数の種は真の胎生で、胚は嚢の壁を通して母親から栄養を受け取ります。しかし、一部の種は子どもを抱きかかえず、代わりに自由に遊泳する幼生期を経ます。オフィオプリュテウスと呼ばれるこれらの幼生は、繊毛で覆われた4対の硬い腕を持っています。ほとんどのヒトデの幼生に見られる付着期を経ることなく、直接成体へと成長します。[ 5 ]オフィオプリュテウス幼生を呈する種の数は、直接成長する種よりも少ないです。

いくつかの種では、メスが矮小なオスを口で抱きかかえて運ぶ。[ 5 ]

核分裂

6本の腕を持つクサビヒトデ科の種など、一部の脆いヒトデは分裂（分裂による分裂）を示し、体盤が半分に分裂します。失われた体盤と腕は再生し[ 6 ]、成長期には3本の長い腕と3本の短い腕を持つ生物が生まれます。

西インド諸島産のクモヒトデ（Ophiocomella ophiactoides ）は、体盤の分裂とそれに続く腕の再生による無性生殖を頻繁に行う。夏冬ともに、3本の長腕と3本の短腕を持つ個体が多数見られる。体盤が半分しかなく、腕が3本しかない個体もいる。個体群の年齢分布を調べたところ、本種では加入が少なく、分裂が主な繁殖手段であることがわかった。[ 7 ]

この種では、分裂は体盤の片側が軟化し、溝が形成されることから始まるようです。溝は深く広がり、最終的には体盤を横切って個体が2つに分裂します。分裂が完了する前に新しい腕が成長し始めるため、次の分裂までの期間が最小限に抑えられます。分裂面は変化するため、新たに形成された個体の中には、既存の腕の長さが異なる個体もいます。次の分裂までの期間は89日であるため、理論上は1匹のヒトデは1年間で15匹の新しい個体を生み出すことができます。[ 7 ]

寿命

ヒトデは一般的に2～3年で性成熟し、3～4年で成体となり、最長5年生きる。[ 8 ]ゴルゴノケファルスなどのユーリアリナ属の種は、さらに長生きすることがある。

再生

ポルトガル、ポヴォア・デ・ヴァルジム産の、腕の一部が欠損したオフィオトリクス・フラジリス・クモヒトデ

クモヒトデ類は、腕を全て失わない限り、失った腕や腕の節を容易に再生することができます。クモヒトデ類はこの能力を捕食者から逃れるために利用します。これは、トカゲが追跡者を混乱させるために意図的に尾の末端を切り落とすのと似ています。さらに、クモヒトデ類は腕とともに失われた腸や生殖腺の断片も再生することができます。切り離された腕が再生能力を持つことは証明されていません。

マイクロブリトルヒトデとCaulerpa racemosa

移動

ヒトデ類は移動に腕を用いる。非常に柔軟な腕をくねらせることで、ヘビのような動きやボートを漕ぐような動きをすることで、ヒトデ類はかなりの速さで移動する。しかし、海底や海綿動物、サンゴなどの刺胞動物に付着する傾向がある。ヒトデ類は左右対称の動きをしており、任意の1本の脚を対称軸として、他の4本の脚を推進力として用いる。軸となる脚は運動方向に対して正面を向いていることもあれば、後ろを向いていることもあり、放射状対称の神経系により、必要に応じて方向転換することができる。[ 9 ]

動くヒトデ

生物発光

60種以上のヒトデ類が生物発光することが知られています。[ 10 ]これらのほとんどは緑色の波長の光を発しますが、青色を発する種もいくつか発見されています。浅海性および深海性のヒトデ類はどちらも発光することが知られています。おそらく、この発光は捕食者を撃退するために利用されていると考えられます。

生態学

クモヒトデは干潮面より下の海域に生息する。6 つの科は少なくとも 2 メートルの深さに生息し、Ophiura属、Amphiophiura属、およびOphiacantha属は 4 メートルより浅いところに生息する。浅瀬の種は海綿、石、またはサンゴの間、または砂や泥の下に生息し、腕だけが突き出ている。最もよく知られている浅瀬の種 2 つは、マサチューセッツ州からブラジルにかけて見られるミドリクモヒトデ ( Ophioderma brevispina ) と、一般的なヨーロッパクモヒトデ ( Ophiothrix fragilis ) である。深海の種は海底の中または海底で生息するか、サンゴ、ウニ、または異物付着生物に付着する傾向がある。最も広く分布している種は長い腕を持つクモヒトデ ( Amphipholis squamata ) で、灰色がかったまたは青みがかった、強い発光種である。

寄生虫

消化管や生殖器に侵入する主な寄生虫は原生動物です。甲殻類、線虫、吸虫、多毛類の環形動物も寄生虫となります。Coccomyxa ophiuraeなどの藻類の寄生虫は脊椎奇形を引き起こします。ヒトデやウニとは異なり、環形動物は典型的な寄生虫ではありません。

多様性と分類学

エルンスト・ヘッケルの自然美術館のクモヒトデのプレート(1904 年)
ヘッケルのヒトデの2枚目のプレート

現在、 2,064 [ 11 ]から2,122 種のヒトデが知られていますが、現生種の総数は 3,000 種を超える可能性があります。[ 12 ]これにより、ヒトデは現在の棘皮動物の中で最も豊富なグループになります (ヒトデ以前)。約 270 属が知られており、これらは 16 の科に分布していますが、[ 1 ]他の棘皮動物と比較して、構造的に比較的多様性の低いグループになっています。[ 11 ]たとえば、467 種がAmphiuridae科 (堆積物に埋もれて生息し、腕だけを川に残してプランクトンを捕食する脆弱なヒトデ) に属しています。また、 Ophiuridae科には 344 種が存在します。[ 11 ]

O'Hara 2017 に従った、 世界海洋生物種登録簿による科の一覧:

化石記録

最初のヒトデはオルドビス紀前期に遡ります。[ 13 ]ヒトデの過去の分布と進化に関する研究は、死んだヒトデがバラバラになって散らばる傾向があり、ヒトデの化石が乏しいために妨げられてきました。[ 13 ] 2010年代にネウケン盆地のアグリオ層で発見されるまで、南半球では化石のヒトデは知られておらず、白亜紀のヒトデも知られていませんでした。[ 13 ]

ムルデ事件と呼ばれる小規模な大量絶滅のシルル紀の化石は、現代の脆いヒトデの祖先がボトルネック（幼形形成による小型化）を経験し、骨格構造の単純化をもたらしたことを示しています。これらの特徴は、その後の進化に影響を与えました。ヒトデが再び大型化し始めると、その複雑さも増しました。最初の大型の現代の脆いヒトデは、石炭紀前期に出現しました。[ 14 ]

人間関係

レユニオン島で手に持った熱帯クロヒトデ ( Ophiocoma erinaceus ) 。

ヒトデは毒性はないものの、骨格が強固であるため 食用にはならない[ 1 ] 。

一部の種には鈍い棘を持つものもいますが、ヒトデ類が危険であったり毒を持つことは知られていません。ヒトデ類の唯一の防御手段は、這うか腕を捨てることです。しかし、ヒトデ類は小型甲殻類を捕食します。[ 15 ] [ 16 ]

水族館

ヒトデは、魚類飼育において比較的人気のある無脊椎動物です。海水水槽でも容易に繁殖します。実際、マイクロヒトデは、ライブロックに付着して繁殖し、ほぼすべての海水水槽で見られる「ヒッチハイカー」のような存在です。

大型のヒトデは、ヒトデ類とは異なり、一般にサンゴに対する脅威とはみなされておらず、また、より典型的な同種のヒトデよりも動きが速く、活動的であるため、人気がある。

参考文献

  1. ^ a b c d e f Stöhr, S.; O'Hara, TD; Thuy, B. (2012). 「脆いヒトデ（棘皮動物門：クモヒトデ上科）の世界的な多様性」 . PLOS ONE . 7 (3) e31940. Bibcode : 2012PLoSO...731940S . doi : 10.1371/journal.pone.0031940 . PMC  3292557. PMID  22396744 .
  2. ^ミクラシュ、ラデク;ペトル、ヴァーツラフ。プロコップ、ルドルフ J (1995)。「ボヘミア（オルドビス紀、チェコ共和国）での「クモヒトデ層」（棘皮動物、へびうら亜目）の最初の発生。 」チェコ地質調査所の報告書。70 (3)。プラハ: 17 ～ 24 歳。2017 年11 月 12 日に取得。
  3. ^クストー、ジャック＝イヴス、シーフェルバイン、スーザン（2007年）『人間、蘭、そしてタコ』ブルームズベリー社、  205～ 206頁。ISBN 978-1-59691-755-2。
  4. ^ Turner, RL; Meyer, CE (1980年4月30日). 「汽水棘皮動物Ophiophragmus filograneus（クモ膜下綱）の耐塩性」 .海洋生態学進歩シリーズ. 2 (3). インターリサーチサイエンスセンター: 249– 256. Bibcode : 1980MEPS....2..249T . doi : 10.3354/meps002249 . JSTOR 24813186 . 
  5. ^ a b c d e f g h i j kバーンズ、ロバート・D. (1982).無脊椎動物学. フィラデルフィア、ペンシルバニア州: ホルト・サンダース・インターナショナル. pp.  957– 959. ISBN 0-03-056747-5。
  6. ^ McGovern, Tamara M. (2002年4月5日). 「フロリダキーズにおけるクモヒトデOphiactis savignyiの有性生殖と無性生殖のパターン」 (PDF) .海洋生態学進歩シリーズ. 230 : 119–126 . Bibcode : 2002MEPS..230..119M . doi : 10.3354/meps230119 . 2011年7月13日閲覧.
  7. ^ a b Mladenov, Philip V.; Roland H. Emson; Lori V. Colpit; Iain C. Wilkie (1983). 「インド洋西部のクモヒトデOphiocomella ophiactoides (HL Clark) (棘皮動物門：クモヒトデ上科) における無性生殖」. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology . 72 (1): 1– 23. Bibcode : 1983JEMBE..72....1M . doi : 10.1016/0022-0981(83)90016-3 .
  8. ^ 「Common brittlestar | the Wildlife Trusts」。
  9. ^ Astley, HC (2012). 「丸い時の移動：鈍棘ヒトデ（Ophiocoma echinata）の移動の定量分析」 . Journal of Experimental Biology . 215 (11): 1923– 1929. Bibcode : 2012JExpB.215.1923A . doi : 10.1242/jeb.068460 . PMID 22573771 . 
  10. ^ Jones, A.; Mallefet, J. (2012). 「クロヒトデOphiocomina nigraの発光に関する研究：クモヒトデ類における新たな発光パターンの解明に向けて」（PDF） . Zoosymposia . 7 : 139–145 . doi : 10.11646/zoosymposia.7.1.13 .
  11. ^ a b c Mah, Christopher L. (2014年1月28日). 「ヒトデの多様性！個体数はどれくらいで、どこに生息しているのか？」 The Echinoblog .
  12. ^ Mah, Christopher L. (2011年10月4日). 「オフィオレピスと対峙：ヒトデについて知ろう」 . The Echinoblog .
  13. ^ a b cフェルナンデス、ダイアナ E.ジャケッティ、ルシアナ。サビーネ、シュテア。トゥイ、ベン。ペレス、ダミアン E.コメリオ、マルコス。パゾス、パブロ J. (2019)。「パタゴニアの白亜紀前期のクモヒトデ: 南アメリカ中生代の最初のオフィウロイドの関節状遺骸」。アンデスの地質学。46 (2): 421–432。Bibcode : 2019AndGe..46..421F。土井: 10.5027/andgeoV46n2-3157。hdl : 11336/97700。2019 年6 月 15 日に取得。
  14. ^ Thuy, Ben; Eriksson, Mats E.; Kutscher, Manfred; Lindgren, Johan; Numberger-Thuy, Lea D.; Wright, David F. (2022). 「シルル紀の環境危機における小型化が現代の脆いヒトデの体制を生み出した」 . Communications Biology . 5 (1): 14. doi : 10.1038/s42003-021-02971-9 . PMC 8748437. PMID 35013524 .  
  15. ^ "Common brittlestar | The Wildlife Trusts" . www.wildlifetrusts.org . 2025年3月10日閲覧。
  16. ^ 「深海のクモヒトデ」 www.montereybayaquarium.org . 2025年3月10日閲覧。
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