ブロコソーム
ヨコバイが分泌する微小顆粒
最も一般的なブロコソーム
メスのHomalodisca vitripennis は、産卵時に使用する特殊なブロコソーム（白い斑点）の塊を羽につけています。
ヨコバイの典型的な外皮のブロコソームの模型（右側は内部を見せるために解剖されている）。[1]

ブロコソームは、ヨコバイ（半翅目昆虫のヨコバイ科）が分泌する複雑な構造を持つ微細な顆粒で、通常は体表に、まれに卵にも見られます。ブロコソームは1952年に電子顕微鏡を用いて初めて記載されました。[2] [3]ブロコソームは疎水性で、昆虫のクチクラを清潔に保つのに役立ちます。これらの粒子は空気サンプルにも見つかっており[4]、異物に容易に混入するため、他の昆虫にもブロコソームが存在するという誤った報告があります。[5]

この名前はギリシャ語のβρóχoς (「brochos」: 網の目) とσωμα (「soma」: 体)に由来し、顆粒の特徴的な網目状の表面を指します。

構造と構成

ほとんどのヨコバイ類は、直径0.2～0.7マイクロメートルの中空の球形ブロコソームを形成し、外壁は蜂の巣状である。ブロコソームは20個の六角形細胞と12個の五角形細胞から構成されることが多く、各ブロコソームの輪郭は切頂二十面体、つまりサッカーボールとC 60 バックミンスターフラーレン分子の形状に近似している。ブロコソームの化学組成には数種類のタンパク質[6]が含まれており、一部の研究によると脂質も含まれている。[7] [8]ブロコソームの組成中に同定されているブロコソミンと呼ばれる主要タンパク質ファミリーとその他の種類のタンパク質、およびそれらに対応する遺伝子は、膜虫類以外の生物のタンパク質や遺伝子とは何ら関連性を示さないため、孤児遺伝子の例であると考えられている。[6]

起源

分泌細胞におけるブロコソームの発達（ステージ I から IV）。

ブロコソームは、昆虫の主要な排泄器官であるマルピーギ管の特殊な腺節細胞内で産生される。マルピーギ管はしばしば追加の機能も担っている。各細胞はゴルジ体内で同時に多数のブロコソームを産生し、最終的に管腔内に放出する。[7] [8] [9] [10]

機能

脱皮したばかりのIgutettix oculatus (Ldb.)のメスは、後脛骨を使って、肛門 (左) からブロコソームを含む分泌液滴を前翅 (中央) に移します。前翅では、ブロコソームの沈殿物が一対の白い斑点 (右) として乾燥し、誤って「ワックス領域」と呼ばれることがあります。

脱皮のたびに、ほとんどのヨコバイ類は肛門からブロコソームを含む液体の液滴を放出し、それを新しく形成された外皮に積極的に広げます。[11] [12] [13] この行動は塗抹と呼ばれます。[12]乾燥したブロコソームは、ヨコバイが脚で体をこすり合わせるグルーミングの繰り返しで、体と付属器全体にさらに分配されます。ブロコソームの輸送は、脚にある強力な剛毛のグループと列によって促進されます。結果として生じる被覆により、外皮は水（超疎水性）[1]とヨコバイ自身の液状排泄物[14]に対して非常に撥水性になります。後者はしばしば糖分が多く粘着性があり、したがって昆虫にとって潜在的に危険です。ブロコソームコーティングの追加の保護機能が仮定されています。[13]例えば、ブロコソームの反射防止特性により、昆虫の目には葉のように見えるため、卵のカモフラージュとして使用できるという証拠があります。[15]

新世界産のヨコバイ亜科（ガラス翅ツチヨコバイおよび近縁種を含む）のいくつかの属では、ブロコソームは卵塊の被覆としても利用されている。[16] [17]これらの属の妊娠雌では、マルピーギ管が前述の通常のブロコソームの生成から、最大20マイクロメートルの長さの、より大きく、典型的には細長い粒子の生成へと切り替わる。 [10]雌は産卵前に、このようなブロコソームの塊を前翅に付着させ、後に後脚で産み付けられたばかりの卵に掻き落とす。[17]結果として生じる粉状の被覆は、膜翅目（ハルシドイデア） の卵寄生虫からの保護など、様々な保護機能を果たしていると考えられる。 [18] このような「卵」ブロコソームの形状や形態は種によって大きく異なり、種同定のための追加的な特徴となる。[17]

参考文献

  1. ^ ab Rakitov, R.; Gorb, SN (2013). 「ブロコソームコートはヨコバイ（昆虫綱、半翅目、ヒメヨコバイ科）の外皮を超疎水性状態に変える」Proceedings of the Royal Society B . 280 (1752): 1752. doi :10.1098/rspb.2012.2391. PMC  3574307 . PMID  23235705.
  2. ^ Tulloch, GS; Shapiro, JE; Cochran, GW (1952). 「ヨコバイと蚊における超微小生物の発生」ブルックリン昆虫学会誌47 : 41–42 .
  3. ^ Day, MF; Briggs, M. (1958). 「ブロコソームの起源と構造」. Journal of Ultrastructure Research . 2 (2): 239– 244. doi :10.1016/s0022-5320(58)90021-2. PMID  13631751.
  4. ^ Wittmaack, K (2005). 「ヨコバイが産生するブロコソーム - 広く知られていないが、大気中に存在する非常に豊富なバイオエアロゾル種」大気環境. 39 (6): 1173– 1180. Bibcode :2005AtmEn..39.1173W. doi :10.1016/j.atmosenv.2004.11.003.
  5. ^ Rakitov, RA (2011). 「ブロコソームの誤った記録の原因としての汚染」Psyche: A Journal of Entomology . 2011 : 1–4 . doi : 10.1155/2011/767963 .
  6. ^ ab Rakitov, R.; Moysa, A. (2018). "A., Kopylov AT, Moshkovskii SA, Peters RS, Meusemann K., Misof B., Dietrich CH, Johnson KP, Podsiadlowski L., Walden KKO (2018) ヨコバイ（昆虫綱、半翅目、ヒメヨコバイ科）のブロコソーム由来のブロコソームミンおよびその他の新規タンパク質".昆虫生化学および分子生物学. 94 : 10– 17. doi :10.1016/j.ibmb.2018.01.001. PMID  29331591.
  7. ^ ab Smith, DS; Littau, VG (1960). 「昆虫（Macrosteles fascifrons Stål（同翅目））の排泄上皮における細胞特化」. Journal of Cell Biology . 8 (1): 103– 133. doi :10.1083/jcb.8.1.103. PMC 2224924. PMID 19866568  . 
  8. ^ ab グーラントン、J.;マイレット、PL (1967)。 「ブロコソームの起源と構造」。顕微鏡ジャーナル。6：53～ 64。
  9. ^ Rakitov, RA (1999). 「セミ科（半翅目、膜翅目）のマルピーギ管の分泌産物：超微細構造研究」.国際昆虫形態学・胎生学誌. 28 : 179–192 . doi :10.1078/0044-5231-00025.
  10. ^ ab ラキトフ、RA (2000)。 「ヨコバイ、 Oncometopia orbona (F.) (昆虫綱、同翅目、セミ科)の個体発生中のブロコソームの分泌」。組織と細胞。32 (1): 28–39 .土井:10.1054/tice.1999.0084。PMID  10798315。
  11. ^ ナボーン、P (1987)。 「起源は、安全な組織の秘密を守るための機能です。」Annali della Facolta' di Scienze Agrarie della Universita' degli Studi di Torino。14 : 237–294 .
  12. ^ ab Rakitov, RA (1996). 「ヨコバイとツノホシテントウ（アウケノリンカ：膜蟯虫上科）におけるマルピーギ管分泌物に関連する脱皮後行動」（PDF） . European Journal of Entomology . 93 : 167– 184.
  13. ^ ab Rakitov RA (2009) ヨコバイ（半翅目、ヨコバイ科）の外皮のブロコソームコーティング。SN Gorb（編）『Functional Surfaces in Biology』第1巻、113-137ページ。ISBN 978-1-4020-6696-2。
  14. ^ Rakitov, R.; Gorb, SN (2013). 「ブロコソームはヨコバイ（昆虫綱、半翅目、ヒメヨコバイ科）を粘着性滲出液から保護する」Journal of the Royal Society Interface . 10 (87): 87. doi : 10.1098/rsif.2013.0445. PMC 3758005. PMID  23904586. 
  15. ^ 「ヨコバイは小さな光吸収ボールを使って卵を隠す」サイエンスニュース2017年11月3日. 2020年1月31日閲覧。
  16. ^ Hix RL (2001) Glassy-winged sharpshooterにおける産卵とブロコソーム産生の観察. Archived 2016-03-03 at the Wayback Machine. California Agriculture 50 (4): 19-22.
  17. ^ abc Rakitov, RA (2004). 「ヨコバイ（昆虫綱、半翅目、ヒメヨコバイ科）におけるブロコソームによる卵巣の粉化と関連する性的二形」.リンネ協会動物学誌. 140 : 353– 381. doi :10.1111/j.1096-3642.2003.00103.x.
  18. ^ Velema, HP; Hemerik, L.; Hoddle, MS; Luck, RF (2005). 「ブロコソームがHomalodisca coagulata (Say) (半翅目: ヒメバチ科) の卵塊へのGonatocerus ashmeadi Girault (膜翅目: ミミバチ科) の寄生効率に与える影響」. Ecological Entomology . 30 (5): 485– 496. Bibcode :2005EcoEn..30..485V. doi :10.1111/j.0307-6946.2005.00731.x.
  • RAラキトフ著「ブロコソーム」（イリノイ自然史調査）
  • RA Rakitov（イリノイ自然史調査）によるヨコバイ卵ブロコソーム画像データベース
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