ブロントルニス

ブロントルニス（Brontornis）は、絶滅した巨大鳥類の属で、前期中新世から中期中新世にかけてアルゼンチンに生息していた。 [ 1 ]分類学上の位置づけは非常に議論の的となっており、研究者はこれをカリアミ形類、典型的にはフォルスラコス科（恐怖の鳥）とみなすか、カモ類とみなすかしている。

ブロントルニス
化石大腿骨
化石の足根中足骨
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 鳥類
インフラクラス: 新顎類
属: †ブロントルニス・モレノとメルセラート1891
タイプ種
†ブロントルニス・ブルマイステリ
モレノ＆メルセラット 1891
同義語
属の同義語
  • ロストルニス・モレノとメルセラート 1891
  • リオルニス・モレノとメルセラート 1891 (一部)
種の同義性
  • ロストロルニスの花モレノ & メルセラート 1891
  • Brontornis platyonyx Ameghino 1895
  • リオルニス・フラワリ・アメギーノ 1895

分類学

ブロントルニス・ブルマイステリの最初の化石は、1891年に古生物学者のフランシスコ・モレノとアルシデス・メルセラートによって記載されました。化石は、アルゼンチンのサンタクルス州にあるサンタクルス層の下部-中部中新世の地層で発見された、同一個体の左大腿骨、脛足根骨、腓骨、足根中足骨でした。[ 2 ] [ 3 ]同じ論文では、同じ地域から発見された2つの遠位脛足根骨もブロントルニスに分類されていました。[ 3 ] [ 4 ]モレノとメルセラトは、知らないうちに、現在では Brontornis burmeisteri の同義語とされている種をRostrornis floweri とも命名しており、これには様々な嘴と頭骨の断片、7つの椎骨とその断片、大腿骨頭、左大腿骨の下部、右脛足根骨の外顆が含まれる。[ 4 ] [ 3 ]いくつかの足指骨と足根中足骨の滑車もこの模式図に挙げられているが、詳しくは説明されていない。[ 3 ]これらの化石は、この分類群が明確に知られている2つの層のうちの1つである下部中新世のモンテレオン層で発見された。[ 3 ] [ 2 ] 1891年、モレノとマーセラートは方形骨を含むいくつかの化石をブロントルニス属と命名したが、その記載は疑わしいものであった。マーセラートは1893年にブロントルニス属と同義の別の分類群、ステファノルニス・プリンセプスを命名したが、この化石は現在失われているため、この評価は検証不可能である。[ 3 ]

モレノのライバルであるフロレンティーノ・アメギーノもブロントルニスの化石を発見しており、1895年にモンテレオンで発見された4本の足指骨に基づいてBrontornis platyonyxと命名した。 [ 2 ] [ 3 ]この種はブロントルニスのシノニムとされている。アメギーノはまた、 1967年にブロントルニスのシノニムとされた幼体の遠位脛足根骨、遠位足根中足骨、2本の足指骨に基づいてLiornis floweriと命名した。 [ 5 ] [ 3 ] Liornis minorも1967年にシノニムとされたが、その後フォルスラコスのシノニムとされている。[ 3 ] [ 5 ]アメギーノの別の分類群であるCallornis giganteusもブロントルニスのシノニムか、または明確な近縁種である可能性がある。[ 5 ]近年、ブロントルニス属とその同義語の系統学的位置が不明確で議論されているため、いくつかのブロントルニス属標本の類縁関係が疑問視されている。 [ 2 ]

進化

最近の研究により、ブロントルニスがフォルスラコス科であるという仮説に疑問が投げかけられている。ブロントルニスは実際にはカモ形類である可能性があり、伝統的にブロントルニス亜科（フィソルニス属とパラフィソルニス属）に割り当てられてきた他の属が真のフォルスラコス科である。後者の2つを含む亜科はフィソルニス亜科に改名され、フィソルニス・フォルティスがタイプ種とされることが提案されていた。これらの結論が妥当であれば、分岐の年代順に、巨大な基底的カモ形類が3つのグループ、すなわちガストルニス科（ガストルニス属およびその近縁種）、ブロントルニス属、そして最後にオーストラリアのミヒルング類に分類されることになる。 [ 6 ]しかし、他の分析では、ブロントルニスはフォルスラコス科の特徴的な胸椎を有しているとも主張されており、このグループに分類されることが支持されている。[ 6 ]

ブロントルニス（Brontornis）は鳥類の属（Aves）であり、ブロントルニス科（Brontornithidae）と呼ばれることもある。これらは南アメリカの中新世に生息していた非常に大型の飛べない鳥で、化石が非常に断片的であることが知られている。ブロントルニスとブロントルニス科（Brontornithidae）の正確な分類学的割り当ては非常に不確かで、常に変動している。これは主に化石が断片的であることに起因する。もともとはフォルスラコス科（Phorusrhacidae）（「恐怖の鳥」）の基底に位置付けられていたが[ 1 ] [ 4 ]、今日ではその分類については複数の異なる見解がある。いくつかの分岐論的研究の結果、ブロントルニス科はガチョウの基底的な近縁種であることが判明した[ 7 ] [ 6 ]一方、ブロントルニス科は、今日のセリエマ（seriema）とフォルスラコス科（Phorusrhacidae）を統合したCariamiformesの姉妹群でもある。 [ 8 ]ブロントルニス科が科グループとして導入されて以来、この科は主に単一属または単一特異的であると考えられてきました。[ 3 ]一部の研究者は他の属を可能性のある近縁種とみなしましたが、これらのほとんどはブロントルニス[ 3 ]またはフォルスラコスの同義語と見なされてきました。[ 1 ]しかし、ボリビアのサラ・ルリバイの漸新世の地層でブロントルニスに似た大型鳥類の脛足根骨が発見されており、これが知られている最古のブロントルニス科の化石となっています。[ 9 ]

伝統的に、ブロントルニス属は絶滅したフォルスラコス科（「恐怖の鳥」）[ 1 ] [ 3 ]に属する属とされることが多い。フォルスラコス科は南米に広く分布し、大型から超大型の、主に捕食性の鳥類から構成される。これらの鳥類はセリアマ属と近縁で、鉤状の上嘴や、鋭い爪を持つ湾曲した爪といった特徴を共有しており、捕食性肉食鳥類として区別されている。フォルスラコス科の中では、ブロントルニスはブロントルニス亜科（Brontornithinae）という独自の亜科に分類されていた。ブロントルニス亜科は、縄張りや側脚も備えた、非常に大型で巨大な鳥類である。フォルスラコス科への分類は、主に強い下顎結合と、前部と後部の標的となった足根骨（Tarsometatatarsus）に基づいており、2003年にヘルクラノのMFアルバレンガとエリザベス・ヘフリングによって支持された。[ 1 ] 2007年のフェデリコ・L・アグノリンによるこのジャンルの改訂では、これらの特徴が他の初期の大型走行鳥類、例えばカモ形類やドロモルニス科にも見られるため、フォルスラコス科への分類は却下された。[ 6 ]脛足根骨の中央の形状の回転と四角い脚の構造は、フォルスラコス科よりもガチョウ科（アネリフォーム）とのより近い関係を示唆している。[ 6 ] [ 2 ]これらの理由から、ブロントルニスはフォルスラコス科から除外され、アグノリンによってガチョウ科の基底部に移動された。[ 6 ] [ 2 ] 一方、フィソルニスとパラフィソルニスは、フォルスラコス科ブロントルニス亜科に属するブロントルニスの近縁種と考えられてきたが、 [ 10 ] [ 1 ]フィソルニス亜科と呼ばれることもある。[ 11 ] [ 12 ] [ 6 ]

ブロントルニスのこの系統学的位置は、もともとこの属の最初の記載で支持されていたが、1927年にマチルデ・ドルゴポル・デ・サエスは、この種をガチョウやガストルニスの近縁種として分類した。 [ 13 ]その後、アグノリンの改訂後、彼の分析は他の古生物学者からある程度の承認を得たが、他の学者からは反対意見も出た。[ 14 ] [ 15 ]

2011年に行われたフォルスラコス科の系統解析では、ブロントルニスは胸椎の断片化という特殊な特徴から、この分類にふさわしいと再び結論づけられました。[ 16 ]またしても、ブロントルニスはカモ類に分類されることが示唆されました。[ 11 ]

他の分岐論的分析によると、ブロントルニスの構造はカモ形類のそれに似ていると示唆されている。[ 17 ]ブロントルニスの脛足根骨の下関節前部にある目立つ足橋（Pons Supratenineus）の欠如も何度か指摘されているが、これはフォルスラコス科に見られるものである。[ 5 ] [ 18 ]さらに、下顎の短く頑丈な構造はフォルスラコス科の下顎の長く細いものと対照的であり、これもブロントルニスがフォルスラコス科ではないことを示唆している。すでに述べた調査によると、下顎の構造が異なるため、ブロントルニスとフォルスラコス科の食性も異なっていた。[ 18 ] [ 13 ]

しかし、2017年の研究では、ブロントルニス属はカリアミ目（Cariamiformes）の姉妹群に属することが示唆されました。その結果、ブロントルニス属はフォルスラコス科（Phorusrhacidae）に近づきましたが、直接その中に含まれることはありませんでした。[ 19 ]これは、以前の研究が、ブロントルニス属の系統分類の中心点として足根中足骨の方向を誤って解釈していたことを示唆しています。以前の研究では、ブロントルニス属のまばらな標本のみを使用していたことが指摘されました。しかし、2021年の研究では、ブロントルニス属がガストルニス類（Gastornithiformes）であることが再び判明しました。[ 2 ]

説明

サイズ

 
ブロントルニス（赤）と人間の比較

発見物の大きさから、身長は280センチメートル（9.2フィート）と推定される。骨の顕著な重量から、体重は350〜400キログラム（770〜880ポンド）[ 1 ]、または319〜350キログラム（703〜772ポンド）[ 17 ] [ 13 ]と推定されるが、一部の発見物は中足骨を基準に最大33％に達する明らかな大きさの違いがある。同じ地理的地域と地質学的層から発見された2つのB. burmeisteri標本、FM-P13259とMLP-91（選択基準）の足根骨を比較すると、前者が後者よりも約3分の1小さいという大きさを除けば、解剖学的な違いは見られないことがわかった。これらは種内変異、おそらく性的二形の例であると考えられています。また、2つの種を代表している可能性もあります。[ 20 ]これらの測定値から、ブロントルニスは、エピオルニス・マキシムス、ドロモルニス・スティルトニ、パキストゥルチオ・ドマニセンシスに次いで、これまでに発見された鳥類の中で4番目に重い鳥類となります。[ 20 ]

古生物学

 
ブロントルニスのカモ類としての推測的な復元

ダイエット

この種の食性については、保存状態のよい頭骨標本の不足と標本間の重複により不確実性がある。[ 17 ]ブロントルニスは元々「恐怖の鳥」グループに分類されていたため、一部の研究者は死肉食だった可能性があると考えている。[ 1 ]同様に、美術品や頭骨の復元図では、ブロントルニスは鋭く鉤状の上嘴で描かれているが、[ 1 ]古生物学者は保存状態のよい下顎の先端が失われているため確信が持てない。[ 13 ]

一方で、古生物学者の中には、ブロントルニスが草食だったという説もある。[ 6 ]下顎の研究から、動物性の食物を引き裂くのにはあまり適していなかった可能性が高いことが示唆されている。その幅広さと強靭な下顎は、ガストルニスやエピオルニスという2種類の草食大型鳥類のものと似ている。同様に、ブロントルニスの爪はフォルスラコス科に比べて曲がってはおらず、そのため肉を引き裂くための猛禽類のような爪を持たず、より植物由来の食物を食べていたことを示唆している。[ 18 ] [ 13 ]その巨大な体格を考慮すると、ブロントルニスはより開けた地形に生息していたと推定されており、これはサンタクルス層でも証明されている。[ 21 ]脛足根骨と比較して足根中足骨が短く幅広であることから、巨大な体格に適応した低速な移動をしていたことが示唆される。[ 16 ]

参考文献

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