カワマス

カワマス
東部カワマス
安全なセキュア （ネイチャーサーブ）[ 2 ]
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 条鰭綱
注文： サケ目
家族： サケ科
属: サルベリヌス
亜属： バイオーネ
種：
S. フォンティナリス
二名法名
サルベリヌス・フォンティナリス
（ミッチル、1814年） 
亜種

† S. f. agassizii (Garman, 1885) S. f. timagamiensis Henn & Rinckenbach, 1925

同義語[ 3 ]
以前の学名
  • Salmo fontinalis Mitchill, 1814 Baione fontinalis (Mitchill, 1814) Salmo canadensis Griffith & Smith, 1834 Salmo hudsonicus Suckley, 1861 Salvelinus timagamiensis Henn & Rinckenbach, 1925

カワマス（Salvelinus fontinalis）はサケ科イワナ属Salvelinusの淡水魚の一種で、米国東部北アメリカとカナダ原産です。 [ 4 ] [ 2 ]米国森林局はカワマスの2つの生態学的形態を認識しています。[ 4 ] 1つの生態学的形態は、スペリオル湖に生息する長寿命の河川遡上性個体群で、コースタートラウトまたはコースターとして知られています。 2つ目の生態学的形態は、ロングアイランドからハドソン湾にかけての北部の湖沼や沿岸河川に生息する短寿命の捕食性遡河性個体群で、ソルターと呼ばれています。[ 5 ]分布域の一部では、イースタンブルックトラウト、スペックルドトラウト、ブルックチャー（またはチャール）、スクエアテール、ブルック、マッドトラウトなどとも呼ばれています。 [ 6 ]成体のコースターブルックトラウトは体長2フィート以上、体重6.8kg （15ポンド）以上にもなり、成体のソルターは平均体長6～15インチ、体重0.5～2.3kg （1～5ポンド）です。[ 7 ]ブルックトラウトは、独特のオリーブグリーンの体に黄色と青の縁取りの赤い斑点、白と黒の縁取りのオレンジ色のひれ、背部の虫食いが特徴です。[ 8 ]ブルックトラウトの食性は季節や生息場所によって異なりますが、通常は陸生・水生昆虫、稚魚、甲殻類、動物プランクトン、ミミズなどを食べます。[ 4 ]      

歴史を通じて、外来種のカワマスは原産地の境界を越えて移植され、北米や世界の多くの地域に広がりました。[ 4 ]これらのカワマスは、漁業資源を促進する目的で、人工繁殖や養殖によって1800年代から導入されました。 [ 9 ]この移植によって、カワマスは多くの在来水生種との競争、捕食、交雑によって在来個体群に影響を与えることが観察されています。[ 10 ] [ 11 ]この人為的な導入による侵略的な性質により、カワマスは世界の侵略的外来種トップ100のリストに分類されています。[ 12 ]

19世紀以来、孤立した在来の東部カワマスの個体群は、河川汚染、生息地の破壊、外来種、水路のダム建設により絶滅の危機に直面してきました。[ 13 ]このような圧力に直面しているにもかかわらず、カワマスは国際自然保護連合によって絶滅危惧種に指定されていませんが、在来種の個体数の減少が観察されています。[ 14 ]

分類学

カワマスの学名はSalvelinus fontinalisである。[ 11 ]カワマスは1814年に博物学者サミュエル・レイサム・ミッチルによってSalmo fontinalisとして初めて科学的に記載された。 [ 15 ]この種は後にイワナ属Salvelinusに移されたが、北米ではレイクトラウト、ブルトラウト、ドリーバーデン、アークティックイワナもこの属に含まれる。[ 16 ] [ 15 ]種小名のfontinalisはラテン語で「泉の」という意味に由来し、本来の生息地の清らかで冷たい小川や池に由来する。[ 17 ] [ 4 ]

亜種

カワマスには系統的な亜構造はほとんど認識されていないが、2つの亜種が提案されている。オーロラトラウト（S. f. timagamiensis ）は、カナダのオンタリオ州テミスカミング地区にある2つの湖に生息する亜種である。[ 18 ]シルバートラウト（S. agassiziiまたはS. f. agassizii）は絶滅したトラウトの種または亜種であり、 1930年にニューハンプシャー州ダブリン池で最後に目撃された。 [ 19 ]水産生物学者ロバート・J・ベンケは、シルバートラウトをカワマスの高度に特殊化した種とみなしている。[ 20 ]

ハイブリッド

草むらに横たわる4匹のマスの写真
タイガートラウト（上3枚）、スプレイク（下）

カワマスは、同属のレイクトラウト（S.  namaycush）やアークティックイワナ（S. alpinus ）との雑種、およびブラウントラウト（Salmo trutta）との属間雑種を産む。[ 21 ]

スプレイクは、カワマスとレイクトラウト（S. namaycush）の属内雑種です。自然界では稀ですが、カワマスやレイクトラウトの生息地に放流するために、人工的に大量に繁殖されています。[ 22 ]スプレイクは繁殖力は強いものの、自然界での戻し交配は行動上の問題があり、自然繁殖はほとんど起こりません。スプレイクはカワマスよりも成長が早く、魚食性になるのも早く、カワマスよりも競争相手に対して寛容です。[ 23 ]

タイガートラウトは、カワマスとブラウントラウトの属間雑種です。タイガートラウトは自然に生息することは稀で、人工的に繁殖されることがあります。このような交配種はほとんどの場合、生殖不妊です。タイガートラウトは成長が早く、また、強い魚食性（魚を食べる性質）のため、雑魚（野生の非スポーツ魚）の個体数を抑制するのに役立つ可能性があるため、多くの魚類放流プログラムで人気があります。[ 24 ]

北極イワナはカワマスと北極イワナの属内雑種である。[ 25 ]

生態学的形態

米国森林局は、カワマスを2つの生態学的形態、すなわちソルター型とコースター型に分類しています。これらの形態は共通の特徴を示しますが、大きさ、行動、生息場所が異なります。[ 4 ]

コースター

湖沼地域に生息するカワマスの一種で、産卵のために支流に回遊する個体群は「コースター」と呼ばれます。 [ 26 ]コースターは他のカワマスの個体群よりも大型で、体重は6～7ポンド（2.7～3.2kg）に達することもあります。[ 27 ]また、コースターは他のカワマスよりも寿命が長く、捕食行動も活発です。[ 28 ]多くのコースターは、乱獲やスペリオル湖支流の水力発電ダム建設による生息地の喪失によって、深刻な減少に見舞われています。オンタリオ州、ミシガン州、ミネソタ州では、コースターの個体群の回復と回復に向けた取り組みが進められています。[ 29 ] [ 30 ]

ソルターズ

ヨーロッパ人が北アメリカ東部に初めて定住した頃、半遡河性または海に遡上するカワマス（通称「ソルター」）は、ニュージャージー州南部から北はカナダ沿岸諸州、西はハドソン湾まで広く分布していました。ソルターは寿命の短いカワマスの一種で、沿岸性のものよりも捕食性は低いです。[ 4 ]春には最大3ヶ月間海上で甲殻類、魚、海生ミミズなどを捕食します。この時期は河口から数マイル以上離れることはなく、晩夏または秋に産卵のため淡水支流に戻ります。海水にいる間、ソルターはより銀色がかった体色になり、淡水で見られる特徴的な模様の多くを失います。しかし、淡水に戻ってから2週間以内に、典型的なカワマスの体色と模様を呈します。[ 27 ]ソルターは生息地の破壊、水質汚染、水路のダム建設などの脅威に直面しており、北東部アメリカ全土で個体数の減少につながっています。[ 31 ]

説明

マスを持った手の写真
ワイオミング州ウィンド・リバー山脈の湖のカワマス
水槽の中のマスの写真
水族館で飼育されているカワマス

カワマスは濃い緑から茶色で、側面と背中に明るい色合いの独特の大理石模様（バーミキュレーションと呼ばれる）があり、少なくとも背びれまで、多くの場合は尾びれまで広がっています。側面には、青いハローに囲まれた赤い点が点在しています。腹と下びれは赤みがかった色で、下びれの前縁は白色です。産卵期には、特にオスの腹部が非常に赤やオレンジ色になることがよくあります。[ 8 ] [ 4 ]カワマスの一般的な体長は25〜65cm（9.8〜25.6インチ）、体重は0.3〜3kg（11オンス〜6ポンド10オンス）です。記録されている最大体長は86cm（34インチ）、最大体重は6.6kg（14ポンド9オンス）です。カワマスは少なくとも7歳まで生きることができ、カリフォルニア州に導入された生息地では15歳の個体が観察されたという報告もあります。成長率は季節、年齢、水温、外気温、そして流量に依存します。一般的に、流量は水温と成長率の関係における変化率に影響を与えます。例えば、春には水温が高い場合の方が低い場合よりも水温の上昇に伴い成長率が増加しました。[ 32 ]

分布と生息地

米国のカワマスの在来種および外来種の分布地図
アメリカ原産および外来種のカワマス（Salvelinus fontinalis）[ 33 ]
小さなマスを持つ手
アパラチア原産のカワマス

カワマスは北アメリカ東部の広い地域が原産だが、アパラチア山脈南部からジョージア州北部、サウスカロライナ州北西部、ハドソン湾流域東部のカナダ、五大湖-セントローレンス川水系、カナダ沿岸諸州、ミシシッピ川上流域の西はアイオワ州東部に至るまでの高地に生息域がますます限定されつつある。[ 34 ]南部の歴史的な原産地は、生息地の喪失とブラウントラウトやニジマスの移入によって、より標高の高い遠隔地の河川に限定されて大幅に減少している。1850年という早い時期に、カワマスの生息域は移入によって原産地から西に広がりはじめた。カワマスは、最終的に19世紀後半から20世紀初頭にかけて、アメリカ順応協会や民間、州、連邦の水産当局の要請により、米国西部全体の適切な生息地に導入された。[ 35 ] ヨーロッパ、南米、オセアニアでの順応運動の結果、ヨーロッパ全土、 [ 25 ]アルゼンチン、[ 36 ]ニュージーランドにカワマスが導入されました。[ 37 ]すべての導入が成功したわけではありませんが、外来の水域に多くのカワマスが野生化し、自立した個体群を形成しました。

生息地

山間の木々に覆われた小川の写真
典型的な南部アパラチアのカワマスの生息地

カワマスは、降水量が穏やかな冷温帯気候に生息し、大小さまざまな湖、川、小川、湧き池などに生息しています。[ 38 ]適度な覆土と適度な流量のある透明な湧き水は、カワマスにとって高い生息適性を示しています。環境の影響による生息地の変化に対して高い適応力を示し、他のサルベリヌス属の種よりも生息地の変化に対する回復力が高いことが観察されています。[ 38 ]カワマスの生息する水のpHは5.0～7.5で、極端な場合は3.5～9.8になることもあります。[ 39 ]水温は通常、1～22℃です。夏の高温と低流量は、カワマス、特に大型魚にとってストレスとなります。[ 40 ]

生態と繁殖

ダイエット

カワマスの食性は多様で、幼虫、蛹、成虫の水生昆虫（典型的にはトビケラ、カワゲラ、カゲロウ、水生双翅目動物）、成虫の陸生昆虫（典型的にはアリ、甲虫、バッタ、コオロギ）が水中に落ち、甲殻類、カエルなどの両生類、軟体動物、小魚、無脊椎動物、さらにはハタネズミや他の若いカワマスなどの小型水生哺乳類も食べます。[ 38 ]

再生

メスは川底に窪みを作り、これは「レッド」と呼ばれることもあります。地下水が砂利の間を浸透して上昇します。1匹以上のオスがメスに近づき、メスが産卵させると受精させます。産卵の多くは周辺のオスが行うため、成体まで生き残る卵の数に直接影響します。一般的に、周辺のオスの数が多いほど、卵が食い荒らされる可能性が高くなります。[ 41 ]卵は水よりわずかに密度が高いです。メスは卵を小さな砂利の塚に埋め、4～6週間で孵化します。[ 42 ]

ライフサイクル

メスのカワマスが砂利床に最大 5,000 個の卵を産んだ後、卵は冬から早春にかけて孵化期間に入ります。[ 43 ]この孵化期間中、卵は砂利床を通り抜けてゼリー状の殻に入る小川から酸素を供給します。[ 44 ]その後、卵は次々と孵化して小さな稚魚になります。稚魚は、発育初期に親マスから提供される栄養分の不足を補うために、卵黄嚢からの栄養分に依存します。ライフサイクルの次の段階では、稚魚は岩の割れ目や入江で捕食種から身を隠します。[ 43 ]この隠れ期間中、マスは夏までに稚魚に成長し始め、カモフラージュするためにパーマークを表現し始めます。[ 45 ]この時点で、ほとんどのカワマスは体長 2〜3 ​​インチになります。[ 45 ]数ヶ月後には、このマスは完全に成長し、体長約10～34インチになり、秋には産卵できるようになります。 [ 8 ]完全に成長した成体のカワマスは、鮮やかなオリーブグリーンの背中、チェリーレッドの下腹部、黒のアクセントが付いたひれ、波打つような背中の模様を呈します。[ 46 ]典型的な成体のカワマスは3～4歳まで生きますが、まれに4歳以上まで生きるものもあります。[ 47 ]

メスの産卵後のカワマスの卵
パーマークが目に見えるカワマスの稚魚
典型的な成魚のカワマス

釣り

カワマスは釣り人、特にフライフィッシャーマンに人気のゲームフィッシュです。[ 48 ]

ボートから釣りをする3人の男性の古いカラープリント
ネイサン・カリアーによるアーサー・フィッツウィリアム・テイトの絵画「マス釣り」（1854年）のリトグラフは、ニューヨーク州ロングアイランド、カーマンズ川沿いのサウスヘブン教会近くの製粉所の池で、漁師たちがカワマスを釣っている様子を描いている。これは、熱心な釣り人であったダニエル・ウェブスターが1823年（あるいは1827年）にこの場所で大型のカワマス（約14.5ポンド（6.6キログラム））を釣り上げた時のことを描いているとされている。[ 49 ]
フライを狙って飛び跳ねるマスの色絵
アメリカの魚（1903年）の人工フライを追うブルックトラウト[ 50 ]

植民地時代からアメリカの歴史の最初の100年間、カワマスは外来種のブラウントラウト（1883年）とニジマス（1875年）に取って代わられるまで、釣り人の最も注目を集めていた魚だった。ジェニオ・スコット著『アメリカの水域での釣り』（1869年）、タデウス・ノリス著『アメリカの釣り人の本』（1864年）、ロバート・バーンウェル著『北米のゲームフィッシュ』 （1864年）、チャールズ・ハロック著『釣りの旅人』（1873年）などのスポーツライターは、アメリカで最も有名なカワマスの生息域を案内する書籍を出版した。[ 51 ] 19世紀半ば、都市部付近のカワマスの個体数が減少すると、釣り人はニューヨーク州北部のアディロンダック山地やメイン州のレンジリー湖地域に集まり、カワマスを狙った。[ 51 ] 1916年7月、オンタリオ州北部のニピゴン川で、オンタリオ州の医師ジョン・W・クックが14ポンド8オンス（6.57キログラム）のカワマスを釣り上げました。これはIGFAの世界記録となっています。[ 52 ] 今日、多くの釣り人は残存個体群を保護するためにキャッチアンドリリース戦術を実践しています。トラウト・アンリミテッドなどの団体は、カワマスを保護するのに十分な大気と水質基準を制定する取り組みの最前線に立ってきました。釣り免許の販売による収益は、多くの小川や渓流をカワマスの生息地として復元するために使われてきました。[ 53 ]

ヨセミテ国立公園で、釣り人がテンカラフライロッドを使ってカワマスを釣り上げている。

記録

現在の世界釣り記録のカワマスは、1915年7月にオンタリオ州ニピゴン川でWJクック博士によって釣り上げられたものである。31インチ（79cm）のマスの重さは、わずか6.57kg（14ポンド8オンス）であった[ 52 ]。これは、計量​​時に、21日間もブッシュの中で冷蔵されずに放置されていたため、ひどく腐敗していたためである[ 54 ] 。 [ 55 ] 2006年10月にマニトバ州で釣り上げられた29インチ（74cm）のカワマスは、生きたまま放流されたため、記録の対象とはならない。[ 56 ] [ 57 ]このマスの重量は、測定による重量算出の一般的な公式に基づくと約15.98ポンド（7.25kg）で、現在マニトバ州のカワマスの記録となっている。[ 58 ]

人工繁殖と養殖

アメリカ魚類野生生物局が飼育水槽で育てたカワマスの幼魚。

1800年代以降、カワマスの個体群は人工繁殖と養殖によって増殖されてきた。[ 9 ]魚類の人工繁殖とは、卵を人工授精し、孵化させ、環境からの悪影響を最小限に抑えた管理された環境で育てるプロセスである。魚は適切な年齢と大きさに達した後、野生に放される。[ 59 ] [ 60 ]このプロセスは、乱獲と水生生息地の喪失の影響を打ち消し、米国北東部全域のカワマスの個体群を強化する方法として導入された。[ 61 ]孵化場での飼育も、カワマスを大量に飼育し、食用として生産・販売するために導入された。[ 62 ]

一部の養殖プログラムでは、成熟したカワマスを背負い込み式電気漁法を用いて河川から採取しています。これは、魚に最小限の害しか与えずに一時的に麻痺させる標準的な漁業技術です。これにより、生物学者は産卵中の成魚を安全に捕獲し、卵子と精子を優しく搾り出して受精させ、成魚を野生に戻すことができます。野生種および飼育種のカワマスは、成魚を電気漁法で採取した後、配偶子の生存率や子孫の生存率に低下が見られないことから、人工繁殖のための子孫採取方法としてこの方法が適切であることが裏付けられています。[ 63 ]

孵化場では、カワマスの人工繁殖のプロセスは、カワマスの産卵期に関連する季節変化を模倣するために、成魚の繁殖用水槽の温度を下げることから始まります。その後、順応したマスが収集され、卵がメスのマスから収集容器に優しくマッサージされて取り出され、オスのカワマスの精子と受精されます。次に、受精した卵から精子が濾され、数週間瓶に移され、生存可能な胚に成長します。卵が孵化し始めると、稚魚は育成水槽に移され、そこで成長し、野生に放たれます。[ 64 ]育成水槽は通常、一定の水流が通っている大きな円形の水槽で構成されており、水流が水槽内を循環して水槽を清潔に保っています（より複雑なシステムでは、水をろ過して再利用する再循環システムを採用しています）。魚には通常、魚油、動物性タンパク質、植物性タンパク質、ビタミン、ミネラルから作られた、タンパク質40～50％と脂肪15％からなるペレット状の餌が与えられます。 [ 65 ] [ 66 ]最後に、魚が生存可能なサイズ、つまり体長約5cmに達すると、野生に放されます。[ 64 ]

カワマス養殖におけるこの方法は、魚の適応力、適応力、環境回復力の低下を招き、在来のカワマス個体群に脅威を与える可能性があるため、論争を巻き起こしている。[ 61 ]カワマスの人工繁殖に反対する論者は、個体間の近親交配の可能性により、遺伝的プール全体の劣化を引き起こす可能性があると主張している。遺伝的多様性の欠如は、適応力の欠如により、カワマスの特定の個体群が絶滅する可能性がある。[ 9 ] [ 61 ]

保全状況

19世紀後半には、土地開発、森林皆伐、産業化が進むにつれ、北米在来のカワマスが多くの水路から姿を消した。 [ 67 ]汚染されたり、堰き止められたり、堆積物が堆積した小川や入り江は、在来のカワマスが生息するには水温が高すぎることが多く、移植されたスモールマウスバスやパーチ、あるいはブラウントラウトやニジマスなどのサケ科の外来魚が定着した。北米原産ではないブラウントラウトは、カワマスの在来水域の多くでカワマスに取って代わっている。過剰漁獲や気温によって既にストレスを受けているカワマスの個体群は、外来種の導入による被害を非常に受けやすい。カワマスの湖沼生息数の多くは、他の種、特にスズキ科魚類の導入によって絶滅したが、時には他の棘条魚類の導入によって絶滅した。[ 68 ]

化学物質や肥料を含む流出水による化学汚染や藻類の繁殖に加え、大気汚染もカワマスが本来の生息地から姿を消す大きな要因となっています。米国では、大気汚染による酸性雨の影響でpHレベルが低下し、アパラチア山脈の一部の河川や小川では、最も高い源流を除いてカワマスの生存が困難になっています。[ 69 ]カナダ東部の大部分に生息するカワマスも同様の危機に瀕しており、オーロラトラウトと呼ばれる亜種が酸性雨の影響で野生から絶滅しました。[ 70 ]

トラウト・アンリミテッドやトラウト・アンリミテッド・カナダなどの団体は、サザン・アパラチアン・ブルック・トラウト財団、イースタン・ブルック・トラウト・ジョイント・ベンチャー、州、地方、連邦機関などの他の団体と提携して、在来のブルック・トラウトの生息地と個体群を回復させるプロジェクトに取り組んでいます。[ 14 ] [ 29 ] [ 71 ] [ 72 ]

侵略的外来種として

オーストラリアのビクトリア州

カワマスは本来の生息域でもストレスを受けているが、歴史的な本来の生息域外に持ち込まれた場合には外来種とみなされる。 [ 73 ] [ 74 ] [ 75 ]ロッキー山脈北部では、非在来のカワマスが源流域の在来カットスロートトラウト（Oncorhynchus clarki ）の減少または絶滅に大きく寄与していると考えられている。 [ 76 ] [ 77 ]外来のカワマスは在来のカットスロートトラウトとの縄張り争いを誘発し、環境機関によるカットスロートトラウトの回復努力を妨げる可能性がある。 [ 77 ]在来種を保護する取り組みの一環として、非在来のカワマスの個体群に対して根絶プログラムが実施されている。[ 78 ] [ 79 ]イエローストーン国立公園では、一部の流域において、釣り人は外来種のカワマスを無制限に捕獲することができます。ラマー川流域では、捕獲したカワマスを強制的に殺処分する規制が施行されています。[ 80 ]ヨーロッパでは、外来種のカワマスが定着すると、在来種のブラウントラウト（ S. trutta ）の成長率に悪影響を及ぼしています。[ 25 ]

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