バージェス頁岩型の保存

ブリティッシュコロンビア州のバージェス頁岩は、中期カンブリア紀の生物の保存状態が非常に優れていることで知られています。同時代の約69箇所[ 1 ]の遺跡が発見されており、軟部組織は類似した形で保存されていますが、同一ではありません。エディアカラ紀[ 2 ]とオルドビス紀[ 3 ]にも、同様の保存状態を示す遺跡が知られています。

これらの様々な頁岩は、カンブリア爆発直後の生態系の復元において極めて重要です。化石化の過程で軟組織が保存されているため、従来の化石では硬質部分が化石化しない生物の姿を見ることができます。これは、三葉虫のようなより身近な生物の器官に関する更なる知見をもたらします。

このような形で生物が保存されている最も有名な地域としては、カナダのバージェス頁岩、中国の澄江動物群、そしてより遠く離れた北グリーンランドのシリウス・パセットなどが挙げられます。しかし、他にも多くの地域が存在します。

分布

バージェス頁岩型生物群は主に前期カンブリア紀および中期カンブリア紀に見られる[ 4 ] が、この保存様式はカンブリア紀以前（例えばランティアン生物群）およびオルドビス紀（例えばフェズアタ）にも見られる。カンブリア紀には驚くほど広く見られ、世界中に40以上の遺跡が知られており[ 5 ]、そのうち9つの遺跡では軟体動物の化石が豊富に産出されている[ 1 ] 。

保存体制

軟部保存状態を示すバージェス頁岩の三葉虫

バージェス頁岩型堆積物は、大陸斜面または堆積盆地に産する。先カンブリア代（リフェアン期以降）のあらゆる水深の堆積物中に見られるが、原生代最後の1億5000万年間には顕著な空白期間がある。[ 6 ]カンブリア紀には、次第に深海域に限定されるようになる。[ 7 ]

軟組織を保存するには、その揮発性の炭素構造を、時間の経過と埋葬の厳しさに耐えられるものに置き換える必要があります。

1909年8月30日にバージェス頁岩を発見したチャールズ・ウォルコット[ 8 ]は、有機物は珪化によって保存されたという仮説を立てました。[ 1 ]頁岩が1970年代に再記述されたとき、化石の性質を決定するために、より実験的なアプローチをとることが可能になり、化石は主に炭素または粘土鉱物で構成されていたことが判明しました。[ 1 ]多くの場合、両方が存在していたため、元の炭素が保存され、その保存プロセスによって粘土鉱物が予測どおりに形成されたことが示唆されました。[ 1 ]

炭素が保存されると、通常は高度に架橋した本質的に不活性な化合物であるケロジェンの膜が形成されます。これは、母岩が高圧にさらされると、有機前駆体からのケロジェン形成が起こる可能性が高いためです。[ 9 ]さらに、千枚状鉱物（粘土鉱物）の膜が原位置で成長し、生物組織を覆い尽くすことがあります。[ 10 ]分解プロセスによって化学勾配が形成され、これは鉱物の成長が組織を保存するのに十分な期間持続するために不可欠です。[ 7 ]堆積物中の酸素は分解をはるかに速い速度で進行させ、保存状態を低下させますが、完全に防ぐことはできません。バージェス頁岩の従来型の、例外的に保存状態の良い化石には、例外的な保存経路が完成する前に堆積物上に生息し、そこに潜り込んでいた生物の殻が補足されています。生物の存在は酸素が存在していたことを示していますが、最悪の場合、鉱化プロセスが「一時停止」したことになります。[ 7 ]無酸素状態はバージェス頁岩型の保存を改善するが、その過程に必須ではないようだ。[ 11 ]

有機膜に加えて、バージェス頁岩の生物の多くはリン酸塩化によって一部が保存されている。節足動物の中腸腺には反応性の高いリン酸が集中していることが多く、これが最初に保存される構造となっている。また、平らになる前に固化していたため、三次元的に保存されている場合もある。[ 12 ]これらの構造は捕食性および腐肉食性の節足動物に特有のものであるため、この保存形態はそのような生物に限定され、またそのような生物の診断にも用いられる。[ 12 ]

澄江鉱床によく見られるもう一つの鉱化作用は黄鉄鉱化作用である。黄鉄鉱は、地中深くに埋没した直後の硫酸還元細菌の活動の結果として堆積する。[ 1 ]

リン酸による保存を除けば、個々の細胞は決して保存されず、キチン質の外骨格、あるいは鱗や顎といった構造のみが残存する。これは、耐性のある外骨格によって輪郭が定義されるほとんどの無脊椎動物群にとってはほとんど問題とはならない。[ 6 ] 黄鉄鉱とリン酸はバージェス頁岩型の保存において例外的な添加物であり、すべての地域で見られるわけではない。決定的な保存過程は、有機膜と層状珪酸塩を保存することである。この保存を実現するには、生物が腐敗から保護されなければならない。[ 1 ]これを実現する方法はいくつかある。例えば、腐敗関連酵素の働きを阻害する層状珪酸塩や生体高分子によって、生物が堆積物内で化学的に保護される。[ 1 ]あるいは、生物が堆積物に埋もれた直後に堆積物が「封印」され、多孔度が低下することで酸素が有機物に到達できなくなる可能性もある。[ 1 ]

保存されるもの

炭素

化石は通常、反射膜で構成されています。片方が有機炭素（ケロゲン）でできた不透明な銀色の膜を持っている場合、もう片方の膜は青色で反射率が低く、より半透明です。[ 10 ]炭素膜はすべてのBST鉱床に共通しているようですが、岩石が加熱されると炭素が「蒸発」し、他の鉱物と置き換わる可能性があります。[ 13 ]

フィロケイ酸塩

バターフィールドは、バージェス頁岩型の保存の主な経路として炭素質の圧縮をとらえている[ 14 ]が、別の説も提唱されている。化石は実際にはアルミノケイ酸塩の膜で構成されており（ウィワクシアのスクレライトのような局所的な炭素質領域を除く）、トーウェをはじめとする研究者たちは、これが例外的な保存状態のメカニズムである可能性を示唆した[ 15 ] 。オーらは粘土鉱物の重要性を強調しており、その組成は下層の腐敗組織の化学的性質を反映していると考えられる[ 16 ]。

元の炭素膜がテンプレートを形成し、その上にアルミノケイ酸塩が沈殿したと思われる。[ 1 ] [ 17 ]

異なるフィロケイ酸塩は、異なる解剖学的領域に関連付けられています。[ 18 ]これは、それらが形成された時期の結果であると思われます。フィロケイ酸塩は、主に空隙を埋めることによって形成されます。空隙は、炭素膜が加熱され、揮発性成分が放出されたときに化石に形成されました。異なるタイプのケロジェンは、異なる初期条件を反映して、異なる温度と圧力で成熟（つまり、揮発）します。最初に成熟するケロジェンは、内臓や臓器などの不安定な組織を置き換えるものです。クチクラ領域は、後で成熟するより堅牢なケロジェンを生成します。カオリナイト（Al / Siに富み、Mgに低い）は、岩石がオイルウィンドウまで変成されると最初に形成されるフィロケイ酸塩であり、そのため、化石の最も不安定な領域を複製します。岩石が加熱され、さらに圧縮されてガスウィンドウになると、イライト（K / Alに富む）と緑泥石（Fe / Mgに富む）が形成され始めます。利用可能なKがすべて使い果たされると、イライトはそれ以上形成されなくなり、最後に成熟した組織は緑泥石のみで複製されます。[ 18 ]鉱物の正確な形成は間隙水（ひいては岩石）の化学組成に依存します。変成作用が進むにつれて膜の厚さが増加し、鉱物は支配的な歪みに沿って配列します。これらの鉱物は、変成作用がほとんどない類似の鉱床には存在しません。[ 18 ]

炭酸カルシウムはもともと三葉虫の甲羅に存在し、例えばバーゲシアの腸管内で続成作用の初期に結晶化した可能性がある。また、後期段階の岩石の鉱脈を埋めていた可能性もある。炭酸カルシウムは明らかに浸出され[ 18 ]、その結果生じた空隙は層状珪酸塩で満たされたと考えられる[ 10 ]。

黄鉄鉱

一部のBST鉱床では、黄鉄鉱がフィロケイ酸塩の代わりに存在する。不安定な組織はフランボイドと関連しており、これはフランボイドが（おそらく硫黄還元細菌による）硫化物の急速な生成によって多くの核形成部位を生み出したためである。一方、扱いにくい組織はユーヘドラと関連している。[ 19 ]黄鉄鉱が解剖学的構造の保存に関与しているのか、それとも（フィロケイ酸塩と同様に）後期の続成作用で単に炭素膜を置換するのかは完全には明らかではない。[ 2 ]

その他の保存経路

いくつかの標本には、周囲の湿った堆積物に注入された腐敗液を表す暗い染みがあります。

筋肉は、非常に稀なケースでは、珪化によって[ 20 ]、あるいは他の様々な鉱物による自生的な鉱化によって保存されることがあります。[ 21 ]しかし、筋肉や生殖腺といった主に軟組織は、炭素質圧縮保存経路によって保存されることはありません。[ 22 ]リン酸化やその他の酵素の存在により、腸管や中腸腺はしばしば保存されます。節足動物の頭部にある左右対称の構造は、神経組織、つまり脳を表していると解釈されています。[ 23 ] [ 24 ]

それ以外の場合、最も一貫して存在するのはクチクラである。バターフィールドは、炭素質圧縮として保存できるのは難治性組織（例えばクチクラ）のみであり、 [ 25 ]細胞質物質は保存の可能性がないと主張している。[ 22 ]しかし、コンウェイ・モリスらはこれに反対し、[ 26 ]腕足動物の剛毛やクラゲの有櫛動物（櫛形クラゲ）など、クチクラ以外の器官や生物も記載されている。[ 28 ]

バージェス頁岩の鉱物学と地球化学は、他の古生代泥岩と完全に共通しています。[ 29 ]

BSTサイト間の差異

澄江の保存状態も同様ですが、黄鉄鉱化のメカニズムが追加されており、これが軟部組織を保存する主な方法であると思われます。[ 19 ]

異なるBST鉱床は異なる化石生成の可能性を示し、特に、完全に軟体生物（殻や硬い甲羅を持たない生物）が保存される傾向はバージェス頁岩で最も高く、澄江では低く、他の地域ではさらに低い。[ 30 ]

保存方法

通常、有機炭素は腐敗する前に分解されます。無酸素状態は腐敗を防ぐ可能性がありますが、死体化石に伴う生物擾乱の蔓延は、化石が堆積した際に多くのBSサイトが酸素化していたことを示唆しています。堆積物を構成する粘土粒子の透水性の低下が酸素の流れを制限したと考えられます。さらに、一部の層は炭酸塩セメントの堆積によって「封印」されていた可能性があります。[ 31 ]生物を埋没させた粘土粒子の化学的性質は、保存において重要な役割を果たしたようです。[ 32 ]

炭素は、キチンやコラーゲンといった本来の状態では保存されていません。むしろ、ケロゲン化されています。このプロセスには、脂肪族脂質分子の取り込みが関与しているようです。[ 33 ]

元素分布

有機物残骸中の元素分布は不均一であるため、残存膜の本来の性質を予測することができます。例えば：

  • シリコンはクチクラ物質に多く含まれています[ 34 ]
  • アルミニウムとカリウムは目に多く含まれています[ 34 ]
  • カルシウムとリンは一般的に中腸腺と関連しており、アルミニウムは消化管に多く含まれています。[ 34 ]
  • シリコンが枯渇し、アルミニウムとカリウムの濃度が上昇している領域は、もともと液体で満たされた空洞であったと解釈されている。[ 35 ]

化石層は非常に薄いため、高加速電圧（> 15V）の電子に対して実質的に透明です。[ 36 ]

堆積環境

ウィーラー層では、ラガーシュテッテは周期的な海面高水位時に予測通りに発生します。[ 37 ]ラガーシュテッテは酸素を豊富に含んだ海底で形成され、泥流や濁流と関連しています。[ 37 ]

塩水浸透

例外的な保存状態をもたらした一つの仮説は、塩水浸出（おそらく断層に沿った流体の流れに関連する、イオン含有量の高い水の流入）が堆積環境を変化させたというものである。塩水浸出によってその地域は栄養分で豊かになり、生物の繁栄を促した。また、海底の高い塩分濃度は、穴掘りや腐食を抑制した。さらに、特異な化学物質の組み合わせが保存状態を高めた可能性もある。[ 38 ]

カテドラル断崖の底にある塩水浸出から逃れようとしているピカイア・グラシレンス

埋葬前

腐敗過程の大部分は生物が埋まる前に起こった。[ 39 ]

澄江の動物相はバージェス頁岩と似たような保存過程を辿ったが、そこに生息する生物の大部分は最も平らな面で化石化しており、混濁流によって最終的な安息の地に運ばれたことを示唆している。[ 40 ]生物が最終的に安息する場所は、その大きさと密度に応じて、どれだけ容易に浮くかによって決まると考えられる。[ 40 ]バージェス頁岩自体では、生物ははるかにランダムに配置されている。[ 40 ]

バージェス頁岩の堆積システムとしては濁流も想定されてきたが、泥シルト流の方が利用可能な証拠とより整合しているように思われる。このような「スラリー流」は、濁流と土石流の中間的な性質を持っていた。[ 41 ]このような流れは、底生生物だけでなく自由遊泳生物も包み込んでいたに違いない。[ 42 ]いずれにせよ、この例外的な保存状態には、さらなるプロセスが関与していたに違いない。[ 41 ]一つの可能​​性として、生物擾乱がなかったために化石化が促進されたというものがあるが、[ 41 ]バージェス頁岩の化石の中には内部に巣穴を持つものもあるため、それだけが全てではない。[ 43 ]特定の粘土鉱物が細菌による腐敗を阻害することで、このプロセスに何らかの役割を果たした可能性もある。[ 41 ]あるいは、堆積物の浸透性の低下（生物撹乱率の低下と粘土の豊富さによる）が酸素の拡散を制限する役割を果たした可能性がある。[ 41 ]

埋葬中

鉱化作用は、生物が埋もれた直後から影響を及ぼし始めた。[ 39 ]生物の細胞は急速に腐敗して崩壊し、三次元の生物の平面化された二次元的な輪郭だけが保存されていることを意味する。[ 6 ]堆積物に閉じ込められた海水から黄鉄鉱が沈殿し始め、フランボイダル（拡大するとラズベリーの形になる）結晶のレンズを形成した。[ 41 ]

埋葬後

生物は、堆積物と酸化的な水柱の間に不浸透性層を形成する微生物マットによって海洋の酸素から保護されていた可能性がある。 [ 39 ] [ 44 ]バージェス頁岩層のより高位の地層単位でこれらのマットの証拠がないため、これがすべてではない。[ 41 ]しかし、シアノバクテリアは、酸素が豊富な水柱の下に堆積したエミュー湾頁岩の保存に関連しているように見える。死骸の上に成長することで、微生物マットは死骸の軟部組織を所定の位置に保持し、その保存を可能にした。[ 44 ] 堆積物は常に無酸素状態だったのではなく、酸化状態の期間に堆積速度が速く、穴を掘る生物が追いつけないほど速く新しい物質が提供されることで、穴を掘ることが妨げられた可能性がある。[ 41 ]実際、堆積物の酸素化は保存の品質に関係しないことを示す研究が増えている。バージェス頁岩自体は一貫して酸化されていたようで[ 38 ]、痕跡化石が人体化石の中に見つかることもある[ 45 ] 。

カンブリア紀の堆積物は非常に古いため、バージェス頁岩型の保存状態を示すほとんどの地域は、その後5億年以上にわたって何らかの劣化の影響を受けています。[ 1 ]たとえば、バージェス頁岩自体は緑色片岩レベルの温度と圧力（250～300℃、深さ約10km [ 10 ] / 482～572℉、約6.2マイル）での加熱に耐えましたが、澄江の岩石は風化の影響を強く受けています。[ 1 ] バージェス頁岩は少なくとも8倍垂直に圧縮されています。[ 46 ]

タフォノミクスの窓を閉じる

バージェス頁岩型の保存状態は、「プレスノーボールアース」時代およびカンブリア紀前期から中期にかけて知られている。その間のエディアカラ紀の報告は稀であるが[ 6 ] 、現在ではそのような堆積物が見つかっている[ 47 ] 。バージェス頁岩型のコンツェルヴァトラーガーシュテッテンは、カンブリア紀後期に比べて統計的に過剰に存在し、これは地球規模のメガバイアスを示している[ 7 ]。この保存状態は、カンブリア紀の基質革命以前にはより豊富である。基質革命とは、穴を掘る生物が足場を築き、堆積物の性質を永久に変え、軟部保存をほぼ不可能にした現象である。その結果、カンブリア紀後期のバージェス頁岩型群集の量は非常に少ない。[ 7 ]掘削によりバージェス頁岩型の堆積物を支えられる環境は減少したが、それだけではその消滅を説明できず、海洋化学の変化、特に海洋堆積物の酸素化もバージェス頁岩型の保存状態の消失に寄与した。[ 48 ]先カンブリア紀の生物群集の数は、保存されるほどの大きさの軟体生物の希少性によって主に限られているが、エディアカラ紀の堆積物が調査されるにつれて、この時期のバージェス頁岩型の保存状態はますますよく知られるようになってきている。

革命後の世界には腐肉食性および捕食性の生物が溢れていたが、カンブリア紀後期のバージェス頁岩型ラーガーシュテッテンの希少性に対する死骸の直接消費の寄与は、堆積物の化学的性質、多孔性、および微生物学にもたらされた変化に比べれば比較的小さいものであった。これらの変化は、軟組織の鉱化に必要な化学勾配の発達を困難にした。[ 7 ]微生物マットと同様に、この形態の化石化を生成できる環境は、穴掘り生物が足場を築くことができない、より過酷で深い地域にますます制限されていった。時が経つにつれて、穴掘りの範囲は十分に拡大し、この形態の保存は事実上不可能になった。[ 7 ]

しかし、バージェス頁岩型生物相は、カンブリア紀以降にも（やや稀ではあるものの）実際に存在しています。アムガン期（中期カンブリア紀中期）末期にこの窓が閉じた要因としては、他の要因が考えられます。この時期には多くの要因が変化しました。氷河期から温室期への移行は嵐の強度の増加と関連付けられており、これが例外的な保存状態を妨げた可能性があります。[ 49 ]この時期には他の環境要因も変化します。リン酸塩ユニットが消失し、生物の殻の厚さに変化が見られます。[ 49 ]

動物相

この保存状態により、様々な動物相が保存されています。最も有名なのは、バージェス頁岩自体、澄江層、シリウス・パセット層、ウィークス層、ホイーラー層、マルジュム層（いずれも米国ユタ州西部）に見られるカンブリア紀の「バージェス頁岩型動物相」です。しかし、リフェアン（トニアン期～クライオジェニアン期）のラーガーシュテッテンの微化石など、異なる動物群集も保存されています。 [ 14 ]

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