ノスリ

ノスリ
ステップノスリB. b. vulpinus
科学的分類この分類を編集する
王国: 動物界
門: 脊索動物
クラス: 鳥類
注文: タカ目
家族: タカ科
属: ブテオ
種:
B. ブテオ
二名法名
ブテオ・ブテオ
亜種

7~10、本文参照

B. buteoの分布
  渡り鳥の繁殖範囲
  居住範囲
  渡り鳥の越冬範囲
同義語

ファルコ・ブテオ・リンネ、1758

ノスリ(Buteo buteo[ 2 ]は、広い範囲に生息する中型から大型の猛禽類です。タカ科ノスリ属[ 2 ]に属します。[ 2 ]この種はヨーロッパのほとんどの地域に生息し繁殖範囲は旧北区の大部分から中国北西部(天山)、シベリア極西部、モンゴル北西部にまで広がっています[ 2 ] [ 1 ] [ 3 ]分布部分一年中留鳥です。しかし、北半球の寒冷地に生息するノスリや分布域の東部で繁殖するノスリは、通常、北半球の冬季に南へ渡り、その多くは南アフリカまで旅をします。[ 2 ] [ 4 ]

ノスリは日和見的な捕食者であり、様々な獲物を捕食しますが、主に小型哺乳類、特にハタネズミなどのげっ歯類を捕食します。通常は止まり木から狩りをします。[ 5 ]他のタカ科猛禽類と同様に、ノスリは巣を作り、通常は樹上に巣を作り、比較的少数の雛を育てます。[ 3 ]ノスリはヨーロッパで最も一般的な昼行性猛禽類のようで、世界全体の個体数は数百万羽に上ると推定されています。[ 3 ] [ 6 ]

分類学

ノスリに関する最初の正式な記載は、1758年にスウェーデンの博物学者カール・リンネが著書『自然の体系』第10版で、二名Falco buteoとして行ったものである。[ 7 ] Buteo属は1799年にフランスの博物学者ベルナール・ジェルマン・ド・ラセペードがこの種の種小名との同語学によって導入した。 [ 8 ] [ 9 ] buteoという言葉はラテン語でノスリを意味する。 [ 10 ]アメリカ英語で buzzard と呼ばれることもある ヒメコンドルと混同しないように注意する必要がある。

Buteoninae亜科アメリカ大陸を起源とし、同大陸で最も多様化している。時折、より広範囲に拡散し、ノスリやその他のユーラシアおよびアフリカのノスリが生まれた。ノスリはButeo の一種で、頑丈な体と幅広い翼を持つ中型猛禽類のグループである。ユーラシアおよびアフリカに生息する Buteo属の種は通常「ノスリ」と呼ばれ、アメリカ大陸に生息するButeo属の種はタカと呼ばれる。現在の分類では、この属には約 28 種が含まれ、現存するタカ科の属の中ではAccipiterに次いで 2 番目に多様性が高い。[ 11 ] DNA 検査により、ノスリは北アメリカ大陸に生息するアカオノスリ( Buteo jamaicensis )とかなり近縁であることが示されており、北アメリカ大陸のノスリと同様の生態学的地位を占めている。この 2 種は、同じ種群に属している可能性がある。[ 11 ] [ 12 ]アフリカに生息するノスリ3種、すなわちマミジロノスリButeo oreophilus)、モリノスリButeo trizonatus) 、マダガスカルノスリButeo brachypterus )は、遺伝物質に基づくとノスリと近縁である可能性が高いが、これらが種として十分に区別できるかどうかは疑問視されてきた。しかしながら、これらアフリカノスリの独自性は概ね支持されている。[ 12 ] [ 13 ] [ 14 ]遺伝学的研究により、ユーラシアとアフリカに現生するノスリは比較的新しいグループであり、約30万年前に分岐したことが示唆されている。[ 15 ]それにもかかわらず、500万年前(後期中新世)より前の化石は、ノスリ属の種がヨーロッパに、それが示唆するよりもはるかに以前から存在していたことを示していますが、これらが現生のノスリと関連していたかどうかは確実には断言できません。[ 16 ]

亜種と種の分岐

オランダのノスリ(B. b. buteo )の典型的な中間型の茶色のノスリ

過去には16の亜種が記載されており、最大11亜種が有効であると考えられていますが、一部の専門家は7亜種と認めています。[ 3 ]ノスリの亜種は2つのグループに分類されます。

西部のノスリのグループは主に定住型または短距離移動型で、以下が含まれます。

  • B. b. buteo : ヨーロッパでは大西洋諸島、イギリス諸島イベリア半島マデイラ島を含む。マデイラ島の個体群はかつては別種B. b. harterti と考えられていた)から、ヨーロッパ全土からフィンランドルーマニア小アジアまで、ほぼ連続的に分布している。[ 17 ]この個体変異の大きい種については後述する。ノスリの中では比較的大型でがっしりとした種である。オスの翼弦は350~418 mm(13.8~16.5インチ)、尾は194~223 mm(7.6~8.8インチ)である。比較すると、メスはより大型で翼弦は374~432 mm(14.7~17.0インチ)、尾の長さは193~236 mm(7.6~9.3インチ)である。両性の足根の長さは69~83 mm(2.7~3.3 インチ)である。[ 3 ] [ 5 ]平均体重で示されるように、ノスリの基亜種の大きさはベルクマンの法則を裏付けており、北に向かうにつれて大きくなり、赤道に近づくにつれて小さくなる。[ 18 ]ノルウェー南部では、オスの平均体重は740 g(1.63 ポンド)、メスは1,100 g(2.4 ポンド)と報告されている。[ 19 ]イギリスのノスリは中間の大きさで、オス214羽が平均781 g(1.722 ポンド)、メス261羽が平均969 g(2.136 ポンド)であった。[ 18 ]スペイン南部の鳥は小さく、平均体重はオス22羽で662g(1.459ポンド)、メス30羽で800g(1.8ポンド)でした。[ 20 ]クランプとシモンズ(1980)は、ヨーロッパ全体のノスリの平均体重をオスで828g(1.825ポンド)、メスで1,052g(2.319ポンド)としています。[ 5 ]
ブテオ ブテオ ロスシルディMHNT
  • B. b. rothschildi : この提案された品種はアゾレス諸島原産で、一般的に有効な亜種と考えられています。[ 3 ] [ 5 ] [ 21 ]この品種は、基亜種の典型的な中間種とは異なり、上面と下面の両方がより暗く冷褐色で、基亜種のより暗い個体に近いです。平均体長はほとんどの基亜種のノスリよりも小さいです。翼弦長はオスが343~365 mm(13.5~14.4インチ)、メスが362~393 mm(14.3~15.5インチ)です。[ 3 ] [ 21 ]
  • B. b. insularum : この種はカナリア諸島に生息する。すべての専門家がこの種を適切に区別するわけではないが、完全な亜種として保持すべきだと主張する専門家もいる。[ 3 ] [ 21 ]基準種と比較して、通常、上面はより濃い茶色で、下面はより濃い縞模様である。大きさはB. b. rothschildiと同程度で、平均的には基準種よりもわずかに小さい。雄の翼弦長は352~390 mm(13.9~15.4インチ)、雌の翼弦長は370~394 mm(14.6~15.5インチ)と報告されている。[ 3 ]
  • B. b. arrigonii : この種はコルシカ島サルデーニャ島に生息する。一般的に有効な亜種とみなされている。[ 3 ] [ 21 ]これらのノスリの上側は中間的な茶色で、下側には非常に濃い縞模様があり、腹部を覆うことが多い。一方、多くのノスリは腹部の中央に白っぽい部分がある。他の島嶼種と同様に、この種も比較的小型である。オスの翼弦長は343~382mm(13.5~15.0インチ)、メスの翼弦長は353~390mm(13.9~15.4インチ)である。[ 3 ] [ 22 ]
ノスリのステップ種(B. b. vulpinus)は、通常、基底種(B. b. buteo)よりも赤みがかった色調(およびより多形性)で区別されます。

東部キジ科グループには以下が含まれます。

Buteo buteo vulpinusMHNT

かつては、ノスリの亜種は、繁殖鳥としてアジアではヒマラヤ山脈まで、東は中国北東部、ロシアからオホーツク海千島列島と日本の島々にまで分布すると考えられていたが、ヒマラヤと東部のノスリは、次に繁殖するノスリとの間に分布の自然なギャップを示している。しかし、DNA検査により、これらの個体群のノスリはおそらく異なる種に属することが明らかになった。現在ではほとんどの専門家が、これらのノスリを東部ノスリ( Buteo japonicus ; 独自の3亜種を持つ) とヒマラヤノスリ( Buteo refectus ) の完全な種として受け入れている。[ 24 ] [ 33 ] [ 34 ]西アフリカの海岸沖にあるカーボベルデ諸島で見られるノスリは、かつては亜種B. b.アラビア半島北部沖のソコトラ島バナーマニ島に生息するノスリは、かつては稀にしか認識されない亜種B. b. socotraeと呼ばれていましたが、現在ではノスリには属さないと考えられています。DNA鑑定の結果、これらの島嶼に生息するノスリは、ノスリよりもハシボソノスリButeo rufinus)に近いことが示唆されています。その後、一部の研究者はカーボベルデ諸島の個体群を完全な種として分類すべきだと主張しましたが、これらのノスリの分類は一般的に不明確であるとされています。[ 3 ] [ 21 ] [ 15 ] [ 35 ]

説明

ヨーロッパ出身の黒人

ノスリは中型から大型の猛禽類で、羽毛に非常に変異が多い。ほとんどのノスリは、はっきりと丸い頭とやや細い嘴、止まり木に止まると尾の先まで届くかわずかに届かない程度の比較的長い翼、かなり短い尾、やや短くて主に裸の足根を持つ。全体的にかなりコンパクトに見えることもあるが、チョウゲンボウハイタカなど、他の一般的な猛禽類と比べると大きく見えることもある。[ 3 ] [ 36 ]ノスリの体長は40~58cm(1フィート4インチ~1フィート11インチ)、翼開長は109~140cm(3フィート7インチ~4フィート7インチ)である。[ 3 ]イギリスに生息するノスリだけでも、オスは427~1,183g(15~2ポンド10オンス)、メスは486~1,370g(1ポンド1オンス~3ポンド0オンス)の範囲である。[ 3 ] [ 37 ] [ 38 ]

ヨーロッパの青白い人物

ヨーロッパでは、典型的なノスリのほとんどは、頭部とマントの上側と上面が暗褐色だが、羽毛が摩耗するとより淡く温かみのある褐色になることがある。止まり木に止まるヨーロッパのノスリの風切羽は、基亜種 ( B. b. buteo ) では常に茶色である。通常、尾は細い縞模様の灰褐色と暗褐色で、先端は淡く、幅広い暗色の末端下帯があるが、最も色の薄い鳥の尾にはさまざまな量の白色と縮小した末端下帯が見られ、ほとんど全体が白色に見えることもある。ヨーロッパのノスリは、下側の色は多様であるが、最も典型的には、茶色の縞模様の白い喉といくぶん暗い胸部を示す。胸を横切る淡い U 字がよく見られ、その後に腹部に沿って淡い線が走り、胸側と脇腹の暗色領域を分けている。これらの淡い領域には、不規則な縞模様になりがちな非常に多様な模様がある。ノスリの幼鳥は基となる種の成鳥と非常によく似ており、目がより淡く、尾の末端下帯がより狭く、下側の模様が横縞ではなく縞模様になっていることで最もよく区別されます。さらに、幼鳥は上翼覆羽にクリーム色から赤褐色のさまざまな縁取りが見られることがありますが、これらがない場合もあります。飛行中に下から見ると、ヨーロッパのノスリは一般に翼の後縁が黒っぽいです。上から見ると、最もよくわかる特徴の 1 つは幅広で黒っぽい尾の末端下帯です。典型的なヨーロッパのノスリの風切羽は大部分が灰色がかっており、前述の前翼の暗い裏地と、対照的に中央の覆羽に沿ってより淡い帯があります。飛行中、色の薄い個体は黒っぽい弓状またはコンマのように見える暗い手根部の斑点を呈する傾向がありますが、色の濃い個体ではこの斑点が不明瞭であったり、薄茶色または色あせて見えたりすることがあります。ノスリの幼鳥は、飛行中に成鳥と区別する際に、明確な亜末端帯がないこと(全体に比較的均一な縞模様が見られる)と、その下側の翼縁が黒っぽいのではなく、それほど鋭くなく茶色っぽいことで区別されます。幼鳥は、成鳥のように縞模様ではなく、翼下面と体の淡い部分に縞模様が見られます。[ 3 ] [ 36 ] [ 39 ] [ 40 ]ヨーロッパに生息するノスリは、典型的な中程度の茶色がかった羽毛を持つが、それ以外は、ほぼ均一な黒褐色から主に白色の羽毛を持つものまで様々である。極端に濃い色の個体は、チョコレートブラウンから黒っぽい色まで様々で、淡い色はほとんど見られず、胸に様々な薄いU字型の模様があり、喉にはかすかな明るい茶色の縞模様がある場合とない場合がある。極端に薄い色の個体は、大部分が白っぽく、胸の中央と脇腹に、様々な間隔で明るい茶色の縞模様や矢じり模様があり、頭部、翼覆羽、時には外套膜のほぼ全体に暗い羽毛の中央部が見られる場合と見られない場合がある。個体はこれらの極端な色彩の中間でほぼ無限の色彩のバリエーションを示すことができ、そのためノスリは昼行性猛禽類の中で最も羽毛の多様性に富む種の一つに数えられている。[ 3 ] [ 41 ]ある研究では、この変異は実際には単一遺伝子座の遺伝的多様性の減少の結果である可能性があることが示された。[ 42 ]

ノスリは止まっているときはコンパクトに見えますが、飛んでいるときは大きくて長い翼を持つように見えます。

ノスリのヨーロッパ分布域の大半を占める基底種 ( B. b. buteo ) の他に、広く分布する第 2 の主要亜種としてステップノスリ ( B. b. vulpinus ) が知られている。ステップノスリの種には 3 つの主な体色型があり、それぞれが繁殖地で優勢となることがある。基底種のように個体ごとに非常に変異しやすいというよりも、より明確な多型性がある。これは、基底種のノスリと異​​なり、ステップノスリが高度に渡り性であるためと考えられる。多型性は渡り行動と関連づけられている。[ 3 ] [ 43 ]ステップノスリで最も一般的なタイプは赤褐色型で、これがこの亜種の学名 ( vulpesはラテン語で「キツネ」の意味) の由来となっている。この型は、地中海東岸を渡る鳥の大部分を占める。アカノスリ型のノスリは、ほとんどの基底種のB. b. buteoよりも上部が淡い灰褐色である。基底種と比較すると、アカノスリvulpinus は、頭部、外套膜の縁取り、特に尾と下面が、類似していないわけではないが、一般にはるかに赤みがかった色調の模様を示す。頭部は、通常、赤みがかった灰褐色で、尾は赤みがかっており、ほとんど斑点がないものから、末端に近い縞模様のある薄い暗色の縞模様まで変化する。下面は、一様に淡い赤みがかった色から暗色の赤みがかっており、赤みがかった縞模様が濃くまたは薄く、あるいは暗褐色の縞模様があり、通常、より色の濃い個体は基底種の U を示すが、赤みがかった色調である。ステップノスリの淡い型は、亜種の分布域の西側で最も一般的であり、主に冬季および地中海のさまざまな陸橋での渡りの時期に見られる。淡色型のVulpinusは、赤褐色型と同様に、上面は灰褐色ですが、尾は一般的に細い暗色の縞模様と末端帯で覆われ、先端付近のみ赤褐色です。淡色型の下面は灰白色で、頭から胸にかけては暗灰褐色またはやや縞模様、腹部と胸部は縞模様で、時折、やや赤褐色となる暗い脇腹が見られます。暗色型のVulpinusは亜種の分布域の東部および南東部に見られる傾向があり、赤褐色型とほぼ同じ渡りの地点を利用しているため、個体数は容易に上回ります。暗色型の個体は灰褐色からさらに濃い黒褐色まで様々で、尾は暗灰色またはやや灰色と赤褐色が混ざった色で、暗色の縞模様がはっきりと見られ、幅広い黒色の末端帯があります。暗色型のVulpinus頭と下面は大体均一な暗色で、暗褐色から黒褐色、ほぼ純黒である。赤褐色型の幼鳥は、地色が成鳥よりも明らかに薄く(クリームがかった灰色にまで及ぶ)、下面のはっきりとした縞模様は、実際に淡色型の幼鳥で増加している。淡色型と赤褐色型の幼鳥は、極端な場合にのみ区別できる。暗色型の幼鳥は、成鳥の暗色型のvulpinusに似ているが、下面に少し白っぽい縞模様が見られることが多く、他のすべての種と同様に、成鳥よりも目の色が薄く、尾の縞模様が均一である。ステップノスリは、羽ばたきが遅く不器用に見えるノスリよりも小型で飛翔中により機敏に見える傾向がある。飛翔中、赤褐色型のvulpinusは、体全体と翼の下部が均一な赤褐色から模様のある赤褐色(模様がある場合、それは変化に富み、胸や腿に見られることが多く、時には脇腹、中央の覆羽に淡い帯がある)まで変化するが、尾の下側は通常、上部よりも淡い赤褐色である。白っぽい風切羽は基底羽よりも目立ち、後縁に沿った大胆な暗褐色の帯とのコントラストが際立っている。飛翔中に見られる淡いvulpinusの模様は、赤褐色型と類似しているが(翼のより淡い模様など)、翼と体の両方でより灰色がかっている。暗色型のvulpinusでは、幅広い黒色後縁と体の色により、内側の翼の白っぽい部分がさらに目立ち、手根部の斑点は他の型よりも大胆で黒いことが多い。基亜種と同様に、幼鳥のVulpinus(赤褐色/淡色)は、後縁があまりはっきりせず、体全体と下翼覆羽の中央部に縞模様が見られる傾向があります。暗色型のVulpinusは、他の型よりも飛翔中の成鳥に似ています。[ 3 ] [ 39 ] [ 40 ] [ 25 ]

類似種

アフリカの森のノスリの幼鳥は、アフリカで冬を過ごすステップ種のノスリの幼鳥と非常に間違えやすい。

ノスリは、特に飛行中や遠距離では、他の猛禽類と混同されることが多い。経験の浅く熱心すぎる観察者は、暗い色の鳥をはるかに大きくてプロポーションの異なるイヌワシ ( Aquila chrysaetos ) と間違えたり、暗い色の鳥を同じく上反角飛行をするが明らかに翼と尾がはるかに長くて細く、飛行方法も大きく異なるチュウヒ( Circus aeruginosus )と間違えたりする。また、ノスリは暗い型または明るい型のブーツ付きワシ ( Hieraeetus pennatus ) と混同される可能性もある。この 2 つの鳥は大きさいるが、ワシは水平で縁が平行な翼で飛行し、通常はより幅広く見え、尾はより長く四角く、色の薄い鳥には手根斑がなく、暗い型の鳥には内側の初列風切羽に白っぽいくさび形がある以外はすべて暗い色の風切羽である。青白い個体は、青白い形態のハシボソワシCircaetus gallicus )と間違われることもある。Circaetus gallicusははるかに大型で、頭がかなり大きく、翼が長く(飛行中は上反りではなく平らに構えることが多い)、翼の下面には手根斑や黒っぽい翼の裏地がなく、青白い。[ 3 ] [ 36 ] [ 39 ]より深刻な識別上の懸念は、ノスリ属の他の種や、飛行中のハチクマにあり、近距離で止まっているのを見るとかなり異なって見える。ヨーロッパハチクマPernis apivorus )は、より強力な猛禽類の擬態を行うと考えられており、特に幼鳥はより強力なノスリの羽毛を模倣することがある。[ 44 ]ヨーロッパでは個体差は少ないものの、ハチクマはノスリよりも下面の多様性に富んでいます。ヨーロッパハチクマの成鳥の最も一般的な型は、下面が濃い縞模様で赤褐色で、ノスリとはかなり異なりますが、茶色がかった幼鳥は中間のノスリによく似ています。ハチクマはノスリよりも明らかに遅く均一な羽ばたきをします。また、各翼は高く持ち上げられるため、より規則的で機械的な効果が得られ、さらに、飛翔中は翼がわずかに弓状に保たれますが、V字型にはなりません。ハチクマは、頭が小さく、体が細く、尾が長く、翼はより狭く、より平行縁になっています。ステップノスリ種は特にヨーロッパハチクマの幼鳥と間違われることが多く、イスラエルで猛禽類の渡りを初期に観察した人々は、遠く離れた個体は区別できないと考えていたほどです。しかし、ステップノスリと比較すると、ハチクマは翼の下側の二次羽がより暗い色をしており、より少なく幅の広い縞模様と、より広範囲にわたる黒い翼端(指全体)があり、広範囲に及ばない青白い手羽とは対照的である。[ 3 ] [ 36 ] [ 40 ] シベリア南部の一部と(越冬するステップ地帯を含む)インド南西部の一部にステップノスリと同じ分布域で見られるオオハチクマ Pernis ptilorhynchus ヨーロッパハチクマノスリよりも大きい。オオハチクマ、ヨーロッパハチクマに比べて体のラインがノスリに近く、翼が比較的広く、尾が短く、頭部がより豊か(それでも頭部は比較的小さい)であるが、すべての羽毛に手根斑がない。[ 3 ]

ヨーロッパの多くの地域では、ノスリはノスリ属の唯一の種である。しかし、亜寒帯で繁殖するオオノスリ( Buteo lagopus ) は、ヨーロッパ大陸の北部の多くに冬の間に降りてきて、ノスリと同じ場所に生息する。しかし、オオノスリは一般にオオノスリより大きく、明らかに翼が長く、脚には羽毛があり、尾の基部は白く、末端下に幅広い帯がある。オオノスリはノスリより羽ばたきが遅く、ホバリングする頻度がはるかに高い。翼の下側の手根部の斑紋も、オオノスリのより淡い形態ではより太く黒い。多くの淡い形態のオオノスリは、対照的な淡い羽毛に対して腹部を横切る太い黒っぽい帯があり、これは個々のノスリではほとんど見られない特徴である。通常、ノスリの色の薄いモルフのほとんどでは顔もいくぶん白っぽく見えるが、これは極めて色の薄いノスリにのみ当てはまる。色の濃いモルフのノスリは、通常、ヨーロッパのノスリの極めて色の濃い個体よりも明らかに暗い(ほぼ黒っぽい)が、それでも他のノスリの特徴的な白基部の尾と幅広い末端下帯を備えている。[ 3 ] [ 36 ] [ 40 ]ノスリの東ヨーロッパとアジアの分布域の多くでは、ノスリのエナガ( Buteo rufinus ) が普通種と共存することがある。ステップノスリの種と同様に、エナガノスリには色相が多かれ少なかれ類似した 3 つの主な色のモルフがある。ステップノスリの種とエナガノスリの両方において、主な色は全体的にかなり赤みがかっている。ステップノスリよりも、脚の長いノスリは頭部と首が他の羽毛に比べて明らかに青白く、さらに顕著な特徴として、通常は尾に縞模様がない。さらに、脚の長いノスリは一般にかなり大型の鳥で、外見はワシによく似ているとされることが多い(小型のワシと比べても優雅で嘴が小さいように見えるが)。この特徴は、より長い足根、やや長い首、比較的細長い翼によってさらに強調されている。後者の種の飛行様式は、より深く、より遅く、より鷲型で、より頻繁にホバリングし、より突き出した頭部と、舞い上がる際にやや高い V 字型になる。より小型の北アフリカおよびアラビアの脚の長いノスリ(B. r. cirtensis)は、幼鳥の濃い縞模様の羽毛に至るまで、サイズとほぼすべての色彩特性がステップノスリに類似しており、場合によっては、これらの鳥は変わらない体型と飛行パターンによってのみ区別できる。[ 3 ] [ 40 ]ジブラルタル海峡後者の種(B. r. cirtensis)とノスリの交雑が観察されており、南地中海では、相互に侵入する生息域により、そのような鳥が数羽報告されている可能性があるが、その生息域は気候変動により曖昧になっている可能性がある。 [ 45 ]

越冬期のステップノスリは、アフリカで越冬する際には、山ノスリ、特に森林ノスリと共存することがあります。ステップノスリと森林ノスリの幼鳥は、体格と飛翔様式によってのみ区別されます。後者はステップノスリよりも小型でコンパクトであり、嘴が短く、脚が短く、翼は短く薄いです。しかし、サイズは2種のノスリの共通点であるため、並べて比較しない限り判別できません。最も信頼できるのは、翼の体格と飛翔様式です。森林ノスリは、滑空を交えた柔軟な羽ばたきをし、さらに平らな翼で舞い上がり、ホバリングは行わないようです。成体の森のノスリは、典型的な成体のステップノスリ (赤褐色型) ともよく似ているが、森のノスリは下側がより白く、時にはほとんど白一色で、腹部には濃い斑点や滴型の模様があり、腿には縞模様があり、胸はより狭い涙型で、下翼の前縁にはより斑点があり、胸を横切る白い U 字型の模様は通常ない (この U 字型は、それ以外は似ているが、通常、キバタノスリのそれよりも幅が広い)。それに比べて、サイズがステップノスリに近く、森のノスリよりわずかに大きいヤマノスリは、通常、上面はステップノスリより鈍い茶色で、下面はより白っぽく、胸から腹部、脇腹、翼の裏地にかけて特徴的な濃い茶色の斑点がある。一方、若いヤマノスリは下面が黄褐色で、より小さく縞状の模様がある。ステップノスリは、別のアフリカ種であるアカエリノスリ( Buteo auguralis ) と比較すると、vulpinusに似た赤い尾を持つが、サイズは似ているものの、その他の羽毛の特徴はすべて異なっている。後者のノスリは、成鳥の羽毛では、頭部に縞模様の赤毛、下面は白で、胸部はそれと対照的な濃い色をしており、幼鳥の羽毛では、胸部と脇腹に濃い斑点があり、翼の裏地は淡い色をしている。ジャッカルノスリとオオノスリ( Buteo rufofuscus & augur ) も尾が赤毛であるが、ステップノスリよりも大きくてがっしりしており、いくつかの独特な羽毛の特徴を持つ。最も顕著な特徴は、どちらも黒褐色、赤毛、クリーム色の印象的な対照的な模様を持っていることである。[ 3 ] [ 36 ] [ 46 ]

分布と生息地

ノスリは、多くの場合、森と開けた場所の境界に生息します。

ノスリは、カナリア諸島アゾレス諸島など東大西洋の島のいくつかの島と、ほぼヨーロッパ全土に生息しています。今日ではアイルランドと、スコットランドウェールズイングランドのほぼ全域で見られます。ヨーロッパ本土では、驚くべきことに、ポルトガル、スペインからギリシャ、エストニア、ベラルーシ、ウクライナにかけて、繁殖中のノスリが生息しない大きな空白期間はありませんが、後者3か国の東半分のほとんどの地域では、繁殖期にのみ見られるのが主です。また、コルシカサルデーニャシチリア、クレタ島など、地中海の大きな島すべてに生息しています。さらにスカンジナビア半島ではノルウェー南東(ただし、ノルウェー南西部の海岸に近い一部の地域とトロンハイムの北の一部にも生息しています)、スウェーデンの南半分を少し越えたあたり、ボスニア湾に沿ってフィンランドまで生息し、フィンランドでは国土のほぼ3分の2の地域で繁殖種として生息しています。

ノスリは、繁殖地としてフィンランド極東からロシアのヨーロッパ側国境を越えて北限に達し、繁殖地として白海の最も狭い海峡からコラ半島近くまで広がっています。これらの北部地域では、ノスリは通常夏季のみ見られますが、スウェーデン南部の広い地域とノルウェー南部の一部では一年中留鳥です。[ 1 ] [ 3 ] [ 6 ]ヨーロッパ以外では、トルコ北部(主に黒海沿い)に留鳥であり、それ以外では主に渡り鳥または越冬鳥としてトルコの残りの地域、ジョージア、散発的ではあるが稀ではないアゼルバイジャンアルメニアイラン北部(主にカスピ海沿い)からトルクメニスタン北部に見られます。[ 1 ]さらに北のカスピ海の両側には生息していないものの、ノスリはロシア西部の大部分(繁殖地としてのみ)に生息しており、中央連邦管区ヴォルガ連邦管区の全域、北西連邦管区ウラル連邦管区の最北部を除く全域、そしてシベリア連邦管区のほぼ南半分(繁殖地としての最東端)に生息している。また、カザフスタン北部、キルギスタン、中国北西部(天山山脈)、モンゴル北西部にも生息している。[ 1 ] [ 47 ]

非繁殖個体群は渡り鳥または越冬鳥として、インド南西部、イスラエルレバノンシリアエジプト(北東部)、チュニジア北部(およびアルジェリア極北西部)、モロッコ北部、ガンビア、セネガルの海岸付近、モーリタニアおよびコートジボワール極南西部(およびブルキナファソとの国境)に生息する。東部および中央アフリカでは、冬季にスーダン南東部、エリトリア、エチオピアの約3分の2 、[ 48 ]ケニアの大部分(ただし北東部および北西部には明らかに生息していない)、ウガンダ、コンゴ民主共和国の南部および東部、アンゴラからタンザニアにかけての南アフリカのほぼ全域、大陸の残りの部分(ただしアンゴラ南西部から南アフリカ北西部にかけての海岸沿いには明らかな空白地帯がある)で見られる。[ 1 ] [ 49 ] [ 50 ]

生息地

ノスリは一般に森林開けた地面の境界に生息する。最も典型的には、森林の端、小さな森または防風林に生息し、その周囲には草地耕作地またはその他の農地がある。止まり木を狩ったり巣を作ったりできる木があれば、開けた荒野でも構わない。生息する森林は、針葉樹林温帯広葉樹林、混合林温帯落葉樹林で、時には地元の優占樹木が選ばれることもある。樹木のないツンドラや亜北極には生息せず、亜北極ではノスリがほぼ完全に姿を消す。[ 3 ] [ 17 ]ノスリは樹木のないステップ地帯では散発的または稀だが、時折渡りをすることがある(その名前にもかかわらず、亜種であるステップノスリは主にステップ地帯の樹木が生い茂った周縁部で繁殖する)。[ 51 ]この種はある程度、山岳地帯平地の両方で見ることができる。ノスリは湿地海岸地帯に適応しており、時にはそこで見られるが、より高地の種であると考えられることが多く、非渡り期には水域に定期的に引き寄せられたり、強く避けたりはしないようである。[ 3 ] [ 17 ] [ 52 ]東ポーランドの樹木が茂った地域のノスリは主に、周囲よりも湿度が高く、木々が豊かで密集した大きく成熟した木立を利用していたが、開けた場所から30~90メートル(98~295フィート)以内の木々を好んでいた。[ 53 ]ほとんどが留鳥のノスリは低地と丘陵地帯に住んでいるが、木々に覆われた尾根や高地、岩の多い海岸にも住むことができ、木ではなく崖の棚に巣を作ることもある。ノスリは海抜ゼロから標高2,000メートル(6,600フィート)まで生息し、主に1,000メートル(3,300フィート)以下で繁殖するが、冬は標高2,500メートル(8,200フィート)まで到達し、4,500メートル(14,800フィート)まで容易に移動する。[ 3 ]イタリアのアペニン山脈の山岳地帯では、ノスリの巣は平均標高1,399メートル(4,590フィート)にあり、周囲の地域に比べてノスリは、人間が開発した地域(道路など)や底に近い起伏のある不規則な地形の地域、特に北東に面した地域でよく見られる。[ 54 ]ノスリは農地にかなり適応しているが、農業に対する明らかな反応として地域的な減少が見られることがある。より大規模な農業慣行への変化は、フランス西部では「生け垣植林地草地」の減少がノスリの減少を引き起こし、イギリスのハンプシャーでは放牧された馬によるより大規模な放牧がノスリの減少につながったが、これはおそらく主にそこでの小型哺乳類の個体数の見かけ上の減少によるものと思われる。[ 55 ] [ 56 ]対照的に、ポーランド中部のノスリは、松の木の伐採とげっ歯類の獲物の減少に適応し、巣の場所と獲物を一時的に変えたが、その地域における個体数に大きな変化はなかった。[ 57 ]大規模な都市化はノスリに悪影響を与えているようで、ノスリは新世界の同種であるアカオノスリよりも都市部への適応性が低い都市周辺地域では、潜在的な獲物の個体数が増加することもあるが、ノスリの個体死亡率、巣の撹乱、巣の生息地の劣化が著しく増加する。[ 58 ] [ 59 ] [ 60 ]ノスリは、公園や大きな庭園のある郊外地域だけでなく、農場の近くにある場合にも、田舎の地域かなり適応している。 [ 61 ] [ 62 ] [ 63 ]

行動

ノスリは一日の大半を止まり木で過ごします。

ノスリは、その行動の大部分において典型的なノスリ目ノスリ属に属する。様々な高度を舞い上がっている姿や、木のてっぺん、裸の枝、電柱、柵の支柱、岩や岩棚、あるいは樹冠の奥深くに止まっている姿が最もよく見られる。ノスリは地上で立ち止まり、餌を探すこともある。定住個体群では、一日の半分以上を活動せずに止まり木で過ごすこともある。さらに、ノスリは「動きが鈍く、あまり大胆ではない」猛禽類と評されることもある。[ 17 ] [ 64 ]ノスリは一度舞い上がると非常に優れた飛翔能力を持ち、長時間飛翔することができるが、水平飛行では重々しく、ステップノスリよりもノミノスリによく似ている。[ 3 ] [ 17 ]特に渡りの際には、イスラエル上空を移動するステップノスリの事例で記録されているように、ノスリは周囲の環境や風の状況に合わせて方向、尾翼の位置、飛行高度を容易に調整します。[ 65 ]イスラエルでは、他の地域では通常飛行経路となる山の尾根がないため、渡りのノスリがそれほど高く(地上最大1,000~2,000メートル(3,300~6,600フィート))飛ぶことはめったにありません。しかし、追い風は大きく、ノスリは平均9.8メートル/秒(時速35キロメートル、時速22マイル、秒速32フィート)で飛行することができます。[ 66 ]

移住

イスラエルを移動するステップノスリ。イスラエルは、ノスリの猛禽類による世界最大級の移動地のひとつです。

ノスリは、まさに部分的な渡り鳥と形容される。[ 67 ]ノスリの秋と春の移動は、地域の食料資源、競争(他のノスリと他の捕食動物の両方)、人間による撹乱の程度、気象条件によって、個体レベルにまで及ぶ大きなばらつきがある。秋と冬には、幼鳥と一部の成鳥は短距離の移動が普通だが、中央ヨーロッパとイギリス諸島では、一年中生息地にとどまる成鳥のほうが、そうでない成鳥よりも多い。[ 3 ] [ 68 ] 1年目の幼鳥のノスリでさえ、分散はそれほど遠くまで行かないかもしれない。イングランドでは、1年目のノスリの96%が出生地から100 km(62マイル)以内に冬に移動した。[ 69 ]ポーランド南西部は、春先にはやや北から渡来してきたと思われる中央ヨーロッパのノスリにとってかなり重要な越冬地であったことが記録されており、冬の平均密度は地域的に高く、1平方キロメートルあたり2.12羽であった。[ 68 ]生息地と餌の入手可能性が、ヨーロッパのノスリにとって秋の生息地選択の主な要因であると思われる。ドイツ北部では、ノスリは秋に営巣地からかなり離れた、ハタネズミの穴が多く止まり木が広く散在する地域を好むことが記録されている。[ 70 ] [ 71 ]ブルガリアでは、越冬平均密度は1平方キロメートルあたり0.34羽であり、ノスリは森林地帯よりも農地を好む傾向があった。[ 72 ]ルーマニア北東部でも同様の生息地の好みが記録されており、ノスリの密度は1平方キロメートルあたり0.334~0.539羽であった。[ 73 ]スカンジナビアのノスリは、中央ヨーロッパのほとんどの個体群よりもやや活発に渡りをします。しかし、スウェーデンのノスリは渡り行動に多少のばらつきが見られます。スウェーデン南部の主要な渡りの地の一つであるファルステルボでは、最大41,000羽の個体が記録されています。[ 74 ]スウェーデン南部では、ノスリの体色の観察を通して、冬の移動と渡りが研究された。白色個体は、スウェーデン南部において、スウェーデンの生息域の北部よりもかなり多く見られた。南部の個体群は、成鳥・幼鳥ともに、中間色から暗色のノスリよりも早く渡りを始める。南部の個体群では、成鳥よりも幼鳥の方が渡りをする割合が高い。特に南部の個体群の成鳥は、北部の繁殖個体よりも定住率が高い。[ 75 ]

ステップノスリは個体群全体が強い渡り性で、渡りの際にはかなりの距離を移動する。生息域のどの場所でも、ステップノスリが同じ夏越し地や冬越し地を使用することはない。ステップノスリは渡りの際にはやや群居性で、さまざまな大きさの群れで移動する。この種は、9月から10月にかけて、小アジアからアフリカ岬まで約1か月かけて移動することが多いが、水域は渡らず、数キロメートルの幅があるヴィクトリア湖ウィナム湾を回って移動する。同様に、黒海の両岸に沿って移動する。ステップノスリの渡りの習性は、赤道横断、大きな水域の回避、群れる習性など、長距離を移動する同様のノスリ類とあらゆる重要な点で、ハロワシやノスリ( Buteo platypterusおよびswainsoni )の習性と酷似している。[ 4 ] [ 17 ]渡りをするステップノスリは朝の上昇気流に乗って上昇し、山脈やその他の地形に沿った気流を利用して、1日平均数百マイルを移動することができる。ステップノスリの春の渡りは3月から4月頃にピークを迎えるが、最も遅いキジバトは4月下旬または5月上旬までに繁殖地に到着する。北ヨーロッパ(フィンランドまたはスウェーデン)から南アフリカへの渡りをするステップノスリの片道飛行距離は、1シーズン以内に13,000キロメートル(8,100マイル)以上に及んだことがある。[ 3 ] [ 17 ]東ヨーロッパ、北ヨーロッパ、および西ロシア(ステップノスリの大部分を占める)のステップノスリの場合、渡りのピーク数は秋と春で異なる地域で発生し、秋にはトルコなどの小アジアを通る最大の移動が記録され、春にはイスラエルなどの中東南部への最大の移動が記録されている。 2つの渡り鳥の動きは中東や東アフリカに到達するまで全体的にほとんど違いがなく、秋に最も多くの渡り鳥が集まるのは紅海の南部、ジブチイエメン周辺で、春の主な渡り鳥は最北端の海峡、エジプトイスラエル周辺である。秋には、渡りをするステップノスリの数がトルコ北西部(ボスポラス海峡)で最大32,000羽(1971年の記録)、トルコ北東部(黒海)で最大205,000羽(1976年の記録)に及んだと記録されている。さらに渡りの下流では、ジブチで秋の渡りの最大98,000羽が記録されている。[ 3 ] [ 76 ] [ 77 ]春には150,000羽から466,000羽近くのステップノスリがイスラエルを通過して渡ることが記録されており、この地で最も数が多い渡り猛禽類であるだけでなく、世界でも最大級の渡り鳥の渡りの1つとなっている。[ 66 ] [ 78 ]南アフリカのノスリの渡りは主にドラケンスバーグ山脈やレボンボ山脈などの主要な山脈に沿って行われる。[ 46 ]越冬するステップノスリは、ケープ地方よりもトランスバールでは冬季にはるかに不規則に見られる。[ 79 ]ステップノスリが南アフリカの繁殖地に戻る渡りの開始は主に3月で、2週目にピークを迎える。[ 46 ]ステップノスリは越冬地に到着するとすぐに換羽し、ユーラシアの繁殖地と南アフリカの越冬地で風切羽の換羽を分割しているようで、渡りの期間中は換羽が一時停止する。[ 80 ]過去50年間で、ノスリは一般的に渡りの距離が短くなり、より北で越冬することが記録されており、これはおそらく気候変動への反応であり、渡りの現場でのノスリの数が比較的少なくなっている。また、ノスリは繁殖範囲を広げており、ステップノスリを減少させたり、駆逐したりしている可能性がある。[ 75 ] [ 81 ] [ 82 ]

発声

ノスリの留鳥は一年中鳴き声を出す傾向があるが、渡り鳥は繁殖期にのみ鳴き声を出す傾向がある。ノスリとステップノスリ(およびそれぞれのタイプ内の多数の関連亜種)はどちらも似たような声である傾向がある。この種の主な鳴き声は、悲しげで遠くまで届く「ピーヨー」または「ピーウー」であり、連絡の声としても、空中ディスプレイでより興奮して使われる。彼らの鳴き声は、攻撃的に使われるときはより鋭く響き渡り、侵入者を追いかけるときはより引き延ばされて震える傾向があり、巣に近づくときの警告としてはより鋭く、より吠えるようで、驚いて呼ぶときはより短く爆発的な声になる。彼らの発声パフォーマンスのその他のバリエーションには、特にディスプレイのとき、飛行中または止まり木に止まっているときに繰り返し発せられるのような「ミャオ」がある。つがいが互いに返事をするときに「マー」という繰り返しの鳴き声を発するのを録音した例があるほか、くすくす笑う声やガアガアという鳴き声も巣で録音されている。 [ 3 ] [ 17 ] [ 83 ]幼鳥は通常、成鳥と比べて鳴き声が不協和なことで区別できる。[ 84 ]

食事生物学

ノスリがネズミを捕食しているイラスト。

ノスリは機会があれば多種多様な獲物を狩るジェネラリスト捕食動物である。獲物の範囲は、哺乳類鳥類(卵から成鳥まであらゆる年齢)、爬虫類両生類、まれに魚類などの多種多様な脊椎動物、および主に昆虫などの様々な無脊椎動物に及ぶ。若い動物がしばしば襲われ、主に様々な脊椎動物の幼鳥が攻撃される。ノスリによって捕食される獲物の総数は300種を優に超えることが知られている。さらに、獲物の大きさは小さな甲虫毛虫アリから、体重のほぼ2倍になる大きな成鳥のライチョウウサギまで様々である。 [ 3 ] [ 17 ] [ 85 ] [ 86 ] [ 87 ]ベラルーシにおける脊椎動物の獲物の平均体重は179.6 g(6.34 oz)と推定されている。[ 88 ]時には、死んだ哺乳類や魚の死肉を部分的に食べることもあります。[ 3 ]しかし、食性に関する研究では、主に小型哺乳類、特に小型げっ歯類を捕食していることが示されています。[ 48 ]温帯に生息する様々な系統の猛禽類と同様に、ノスリの食生活においてハタネズミは不可欠な存在です。この鳥は森林と開けた場所の境界を好むため、ハタネズミにとって理想的な生息地となることがよくあります。[ 89 ] [ 90 ]比較的開けた場所での狩猟は狩猟の成功率を高めることが分かっていますが、低木に覆われている場所では成功率が低下します。[ 91 ]獲物の大部分は止まり木から落下して捕獲され、通常は地上で捕獲されます。あるいは、低空飛行で獲物を狩ることもあります。この種は派手に身をかがめて狩りをすることはあまりなく、通常は翼を背中より上に上げてゆっくりと降下し、その後徐々に速度を上げて底を狙う傾向があります。ノスリは時折、ランダムに滑空したり、開けた土地、森の端、開拓地の上を舞い上がったりして餌を探します。止まり木での狩りが優先される場合もありますが、生息地の要求に応じて、ノスリは比較的定期的に地上から狩りをします。繁殖期以外では、特に幼鳥を中心に、15~30羽ものノスリが広い野原で地上で餌を探していることが記録されています。通常、最も珍しい餌探しの方法はホバリングです。イギリスの研究では、ホバリングは狩猟の成功率を高めないようです。[ 3 ] [ 17 ] [ 92 ]

哺乳類

ノスリと、おそらくハタネズミと思われる、捕まえたばかりのげっ歯類。

ノスリの餌には約60種のげっ歯類が記録されているため、機会があれば非常に多様なげっ歯類を捕獲できる可能性がある。 [ 85 ] [ 86 ]ノスリにとってハタネズミが最も重要な獲物であることは明らかである。ヨーロッパ大陸のほぼすべての研究は、特に最も数が多く広く分布する2種類のヨーロッパハタネズミ、すなわち体重28.5 g (1.01 oz)のハタネズミ( Microtus arvalis ) とやや北に生息する体重40 g (1.4 oz)のハタネズミ( Microtus agrestis ) の重要性に言及している。[ 93 ] [ 94 ] [ 95 ]スコットランド南部では、ペレット中に最も多く含まれていたのはハタネズミで、581個のペレットのうちの32.1%を占めた。[ 96 ] [ 97 ]ノルウェー南部では、ハタネズミの数がピークとなった年には再びハタネズミが主な餌となり、1985年には179の獲物のうち40.8%、1994年には332の獲物のうち24.7%を占めた。全体では、ハタネズミがピークとなった年にはそれぞれ67.6%と58.4%の餌となった。しかし、ハタネズミの個体数が少ない年には、食事に対するげっ歯類の寄与は小さかった。[ 94 ]オランダ西部では、ハタネズミが最もよく見られる獲物であり、大規模な調査で6624の獲物のうち19.6%を占めた。[ 98 ]スロバキア中央部ではハタネズミが主な餌として記録され、606の獲物のうち26.5%を占めた。[ 99 ]ハタネズミ、または時には他のハタネズミ類の近縁種は、ウクライナ(146の獲物のうち17.2%)でも主要な食物であり、東はロシアのプリヴォルシキーステップ自然保護区(74の獲物のうち41.8%)とサマラ(183の獲物のうち21.4%)に広がっていた。[ 85 ]ロシアとウクライナの他の記録では、ハタネズミはやや副次的な獲物から食事の42.2%にまで及ぶことが示されている。[ 100 ]ベラルーシでは、ハタネズミ類(ミクロトゥス属の種と18.4 g(0.65 oz)のバンクハタネズミMyodes glareolus)を含む)は、4年間にわたってさまざまな研究地域で採取された1065の獲物の平均でバイオマスの34.8%を占めた。[ 88 ]この属の少なくとも12種が、ミクロタスはノスリに狩られることが知られていますが、これはおそらく控えめな数字であり、さらにレミングのような類似種も入手可能であれば捕獲されます。 [ 85 ] [ 87 ] [ 99 ] [ 100 ] [ 101 ]

その他のげっ歯類は、好んで捕獲されるというよりは、大部分が機会主義的に捕獲される。数種の森のネズミ( Apodemus ssp. ) はかなり頻繁に捕獲されることが知られているが、野原と森林の境界よりも深い森で活動することを好むことから、二次的な食料の域を出ることはめったにない。[ 93 ] [ 94 ]例外はサマラで、キエリハツカネズミ( Apodemus flavicollis ) は、その属の中では最大級の体重 28.4 g (1.00 oz) で 20.9% を占め、ハタネズミに次いで重要度が高かった。[ 85 ]同様に、樹上リスは容易に捕獲されるが、ヨーロッパのノスリの餌として重要になることはめったにない。ノスリは明らかに樹上から獲物を取ることを避け、大量の樹上リスを捕獲するのに通常必要な敏捷性も備えていないからである。[ 17 ] [ 86 ] [ 102 ] [ 103 ]東ヨーロッパに(主に)生息する4種のジリスはすべてノスリの獲物としても知られているが、このような捕食者と被食者の関係がどの程度重要であるかについては、定量的な分析はほとんど行われていない。 [ 104 ] [ 105 ] [ 106 ] [ 107 ]捕獲されるげっ歯類の獲物の大きさは、7.8 g(0.28 オンス)のユーラシアカワネズミMicromys minutus)から、1,100 g(2.4 ポンド)の外来種のマスクラットOndatra zibethicus)まで様々である。[ 108 ]ノスリの食性が断片的にしか知られていない、あるいはまれにしか知られていない他のげっ歯類としては、ムササビマーモット(生きたまま捕獲された場合はおそらく非常に幼い)、シマリストゲネズミハムスターモグラネズミスナネズミ、トビネズミトビネズミ、そして時にはかなりの数のヤマネ(ただし夜行性)が挙げられる。[ 80 ] [ 88 ] [ 99 ] [ 100 ] [ 109 ] [ 110 ] [ 111 ] [ 112 ] [ 113 ]南アフリカで越冬するステップノスリの食性に関する研究は、同地域での生息数が多いにもかかわらず、驚くほど少ない。しかし、主な獲物は、ミヤマヒメネズミ(Rhabdomys pumilio)やケープモグラネズミ(Georychus capensis)などのげっ歯類であること示唆いる [ 46 ] [ 114 ]

齧歯類のほかに、ノスリの食生活において重要な哺乳類が 2 つのグループあります。ノスリの食生活において輸入される主な獲物の種類のひとつはウサギ科またはウサギ目であり、特にヨーロッパウサギ( Oryctolagus cuniculus ) は、野生化または野生化した状態で多数見つかります。スコットランドで行われたすべての食事に関する研究において、ウサギはノスリの食生活において非常に重要でした。スコットランド南部では、巣の残骸の 40.8% をウサギが占め、ペレットの内容物の 21.6% を占めていましたが、スコットランドのモレーでは残骸の 99% にウサギ目 (主にウサギだが若いノウサギもいる) が含まれていました。他の場所で最も一般的な獲物であるハタネズミなどに比べて栄養が豊富であることが、この地のノスリの生産性の高さの理由かもしれません。例えば、ウサギがよく見られる地域 (ウツボ) では、まれな地域 (グレンアーカート) と比べて、卵の数は平均で2倍多かった。[ 96 ] [ 115 ] [ 116 ]在来のハタネズミ類がいないことで注目されている北アイルランドでも、ウサギが主な獲物であった。ここでは、ウサギ目は数で獲物の22.5%、バイオマスで43.7%を占めていた。[ 117 ]ウサギはイギリス諸島では古くから定着しているものの非在来種であるが、原産地であるイベリア半島では、ノスリの食餌において同様に重要な存在である。スペインのムルシアでは、ウサギは食餌の中で最も一般的な哺乳類であり、167の獲物のうち16.8%を占めていた。[ 87 ]スペイン北東部で行われた大規模調査では、ノスリの餌としてウサギが最も多く、598の獲物のうち66.5%を占めていた。[ 118 ]オランダでは、ヨーロッパノスリはハタネズミに次いで数で2番目に多く(獲物6624のうち19.1%)、巣へのバイオマスの最大の貢献者(36.7%)であった。[ 98 ]これらの(少なくとも歴史的に)ウサギの多い地域以外では、ヨーロッパで見られるノウサギの子が重要な補助的な獲物となる可能性がある。ヨーロッパノウサギLepus europaeus )は、ポーランド中部で4番目に重要な獲物であり、ロシアのスタヴロポリ地方では3番目に重要な獲物であった。[ 100 ] [ 111 ]ノスリは通常、ヨーロッパノウサギやノウサギの子供を襲います。ノスリに捕獲されたウサギのほとんどは、159~550 g(5.6~19.4 oz)と推定されていますが、まれに700 g(1.5 lb)に達することもあります。[ 98 ] [ 118 ] [ 117 ] [ 115 ] [ 119 ]同様に、地域によって異なりますが、フィンランドで捕獲されたヨーロッパノウサギの平均体重は約500 g(1.1 lb)でした。[ 120 ]ノルウェーで捕獲された若いノウサギLepus timidus)は、約1,000 g(2.2 lb)と推定されています。[ 86 ]しかし、ノスリは成ウサギを殺すことが知られています。[ 119 ]この説は、ウサギの比較的大きな足根骨(長さ64mmまで)の化石によって裏付けられています。[ 118 ] [ 121 ]

哺乳類のもう1つの重要な獲物は昆虫食で、ヨーロッパに生息するトガリネズミモグラハリネズミのほぼ全種を含む20種以上の動物がノスリの捕食対象となっていることが知られています。モグラはノスリの目の中で特によく捕食されます。これは、「ハタネズミの穴」の場合と同様に、ノスリは野原のモグラ塚の活動を監視し、地底に生息する哺乳類が現れるやいなや、止まり木から素早く飛び込む傾向があるためです。[ 122 ]ノスリの北部分布域で最も広く見られるモグラは、体重98グラム(3.5オンス)のヨーロッパモグラTalpa europaea)で、ノスリの重要な非げっ歯類の獲物の一つです。スコットランドのグレン・アーカートで発見された101体の遺体のうち55%にこの種が見られ、スロバキアでは606体の獲物のうち2番目に多い獲物(18.6%)でした。[ 99 ] [ 115 ]イタリアのバーリでは、ヨーロッパモグラと同程度のサイズのローマモグラ( Talpa romana ) が哺乳類の主な獲物で、食事の 10.7% を占めていた。[ 123 ]ノスリは、世界最小の哺乳類 (体重) である 1.8 g (0.063 オンス) のエトルリアトガリネズミ( Suncus etruscus ) から、おそらく世界最重量の 800 g (28 オンス) のヨーロッパハリネズミ( Erinaceus europaeus ) まで、あらゆるサイズの食虫動物を捕食する可能性がある。[ 115 ] [ 118 ]一般的なノスリにとって、げっ歯類、食虫動物、ウサギ目以外の哺乳類の獲物はめったに捕食されない。時折、イタチMustela nivalis)やオコジョMustela erminea )などが捕獲され、ノスリの巣からは若いマツテンMartes martes)や成体のヨーロッパケナガイタチMustela putorius )の死骸が発見された。 [ 94 ] [ 98 ] [ 100 ] [ 96 ] [ 124 ] [ 125 ]イヌネコキツネなどの中型肉食動物や様々な有類を含む多数の大型哺乳類も捕獲された。ノスリは、主に冬の飢餓期に、死肉として食べられることがあります。シカの死産児も頻繁に訪れます。[ 88 ] [ 115 ] [ 107 ] [ 126 ]

カラスノスリを襲う。ノスリはカラス、特に雛を捕食する傾向がある。

ノスリは鳥を襲う際、主に小型から中型の鳥の巣立ち雛や巣立ち直後の幼鳥を捕食する。その多くはスズメ目の鳥だが、様々な狩猟鳥類も含まれるが、時には負傷したり、病弱だったり、不注意ではあるものの健康な成鳥も捕食することがある。ノスリは自分より大きな鳥を圧倒することはできるが、多くの成鳥を捕獲するのに必要な敏捷性には欠けると通常考えられている。比較的重い体と小さな翼から見ておそらく飛ぶ力が弱い狩猟鳥でさえも捕獲できる。[ 3 ] [ 17 ]ただし、成鳥に比べて捕食される巣立ち雛や若い鳥の数はさまざまである。例えば、イタリアアルプスでは、捕獲された鳥の72%が巣立ち雛または最近巣立ったばかりの幼鳥であり、19%が巣立ち雛、8%が成鳥であった。[ 127 ]一方、スコットランド南部では、ノスリが比較的大型の鳥類、主にアカライチョウ( Lagopus lagopus scotica )を捕獲していたにもかかわらず、捕獲された鳥の 87 % が成鳥だったと報告されている。[ 96 ]全体として、鳥類狩りの専門家からはほど遠い多くの猛禽類と同様に、鳥類はその数と多様性の多さから、ノスリの獲物の中で最も多様なグループであり、ときどき鳥を狩らない猛禽類はほとんどいない。ノスリの食餌には、約 150 種の鳥類が確認されている。一般に、捕獲される鳥類は多いにもかかわらず、食餌の中では哺乳類に次ぐ第 2 位を占めるのが普通である。[ 94 ] [ 98 ] [ 100 ]スコットランド北部では、ノスリの食べ物の中に鳥類がかなり多く含まれていた。グレン・アーカートで最も多く記録された鳥類の獲物であり、2番目と3番目に多い獲物(ハタネズミに次いで)は、体重23.9g(0.84オンス)のズアオアトリFringilla coelebs)と18.4g(0.65オンス)のマキバタヒバリAnthus pratensis)で、ノスリはこれらの種の雛を195羽捕獲したのに対し、成鳥はわずか90羽であった。これは、ウツボとは異なり、最も多く記録された鳥類の獲物であり、ウサギに次いで2番目に多い獲物である体重480g(17オンス)のカラスバトColumba palumbus)では、ノスリは雛の4倍の成鳥を捕獲した。[ 115 ]

イタリアアルプス地方のノスリの主な餌は鳥類で、餌の46%を占めています。一方、哺乳類は146種の獲物のうち29%を占めています。ここでの主な獲物は、体重103g(3.6オンス)のクロウタドリTurdus merula)と体重160g(5.6オンス)のカケスGarrulus glandarius)でしたが、どちらも主に雛が捕獲されました。[ 127 ]ノルウェー南部では、ハタネズミの個体数が少ない年には鳥類が主な獲物となることもあり、特にツグミ類、すなわちクロウタドリ、体重67.7 g (2.39 オンス) のウタスズメ( Turdus philomelos )、および体重61 g (2.2 オンス) のアカエリヒワ( Turdus iliacus ) が多く、1993年にはこれらを合わせて244の獲物のうち22.1%を占めていた。[ 94 ]スペイン南部では、鳥類は哺乳類と同数で、どちらも38.3%であったが、ほとんどの遺体は「未確認の中型鳥類」に分類されていた。ただし、明らかに特定できた種の中で最も多かったのはカケスとアカアシイロシャコ( Alectoris rufa )あった。[ 87 [ 117 ]ウクライナのセヴェルスキー・ドネツでは、ノスリの食物の39.3%を鳥類と哺乳類が占めていた。[ 100 ]ノスリはスズメ目の鳥類約80種と狩猟可能なほぼ全ての狩猟鳥類を狩る可能性がある。多くの他の大型猛禽類と同様に、狩猟鳥類は地上に生息する習性のため、ノスリにとって魅力的な獲物である。ノスリはイギリスの若いキジの調査で最も頻繁に捕食され、死亡した725羽のうち4.3%を占めた(キツネ3.2% 、フクロウ0.7% 、その他の哺乳類0.5%)。[ 91 ] [ 128 ]ノスリはまた、ヨーロッパ最小の鳥である体重5.2 gのコクガンRegulus regulus)まで、幅広いサイズの鳥類を捕食する。 [ 18 ] [ 94 ]ノスリが狩る鳥のうち、体重が500g(1.1ポンド)を超える個体はほとんどいない。しかし、ノスリが特に大型の鳥を仕留めた例もいくつかある。体重が1,000g(2.2ポンド)以上、つまりノスリの平均的な最大サイズに近い鳥も含まれ、その中には1,000gを超える成鳥も含まれている。マガモ( Anas platyrhynchos )、クロライチョウ( Tetrao tetrix )、キジ( Phasianus colchicus )、ワタリガラス( Corvus corax )、大型カモメの一部も、巣で待ち伏せされれば殺される。ノスリによる最大の鳥類の殺害、そしておそらくこの種の全体で最大の殺害は、ヨーロッパオオライチョウ( Tetrao urogallus )の成鳥の雌で、体重は推定1,985 g (4.376 lb) であった。[ 94 ] [ 96 ] [ 98 ] [ 99 ] [ 115 ]ノスリは時にはサギツルなどの大型鳥の幼鳥を狩ることもある。[ 129 ] [ 130 ]その他の様々な鳥類の獲物には、数種の水鳥、入手可能なほとんどのハトや鳩カッコウアマツバメカイツブリクイナ、約20種の海岸の鳥類チューブノーズヤツガシラハチクイ、数種類のキツツキなどが含まれています。水鳥のように、目立つまたは開けた巣の場所や習性を持つ鳥は、雛や巣立ち雛が襲われる可能性が高く、一方、ハトやキツツキのように、人里離れたまたはアクセスしにくい巣を持つ鳥は、成鳥が狩猟される可能性が高くなります。[ 87 ] [ 98 ] [ 99 ] [ 107 ] [ 115 ] [ 131 ] [ 132 ] [ 133 ]

爬虫類と両生類

大きな緑色のムチヘビを捕まえたが、獲物から追い払われたノスリ。
アルメニア中型のトカゲを獲物とするステップノスリ ( B. b. vulpinus ) 。

ノスリは、主にヘビを食べるコユビワシと同所的に生息する地域を除けば、ヨーロッパにおいて爬虫類と両生類を捕食する最も一般的な鳥類であると考えられる。[ 134 ]ノスリの獲物の範囲には、爬虫類学上の獲物として約50種が含まれる。スペイン北部と南部の研究では、数的に最も多い獲物はどちらも爬虫類であったが、ビスカヤ州(スペイン北部)では、主な獲物(19%)は「未確認のヘビ」に分類された。ムルシアでは、最も数が多かった獲物は体重77.2 g(2.72 oz)のトカゲTimon lepidus)で、32.9%であった。全体として、ビスカヤ州とムルシア州では、爬虫類が獲物のそれぞれ30.4%と35.9%を占めた。スペイン北東部で行われた別の研究でも、爬虫類が獲物の35.9%を占めるという同様の結果が出ている。[ 87 ] [ 118 ] [ 135 ]イタリアのバーリでは爬虫類が主な獲物で、バイオマスのほぼ半分を占め、特に大型のミドリムシヘビHierophis viridiflavus)が食物塊の24.2%を占めていた。[ 123 ]ロシアのスタヴロポリ地方では、体重20 g(0.71 oz)のスナトカゲLacerta agilis)が主な獲物で、55の獲物のうち23.7%を占めていた。[ 100 ]体重16グラム(0.56オンス)のヤブトカゲAnguis fragilis)は、ハタネズミが少ない年にはノルウェー南部のノスリの最も多い獲物となり、1993年には獲物244個のうち21.3%を占め、ハタネズミが最も多かった1994年でもよく見られました(獲物332個のうち19%)。[ 94 ]ヨーロッパのほぼすべてのヘビが潜在的な獲物であり、ノスリは、体長が1.5メートル(4フィート11インチ)近くになるネズミヘビなどの大型ヘビや健康な大型の毒蛇を、そのような獲物に襲われる危険があるにもかかわらず、追いかけて圧倒するという、いつになく大胆な行動をとることで知られています。[ 94 ] [ 136 ] [ 137 ] [ 138 ]しかし、少なくとも1つのケースでは、メスのノスリの死骸が、殺したマムシの死骸の上で毒に侵されているのが発見されました。 [ 139 ]生息域の一部では、ノスリは多くのカエルやヒキガエルを食べる習性があります。[ 3 ]ベラルーシモギリョフ地方がその例で、体重23グラム(0.81オンス)のヌマガエルRana arvalis)が数年間にわたり主要な獲物(28.5%)であり、次いで他のカエルやヒキガエルが長年にわたり食事の39.4%を占めていた。[ 100 ]スコットランド中部では、体重46グラム(1.6オンス)のヒキガエルBufo bufo)が最も数の多い獲物で、263の獲物のうち21.7%を占め、ヌマガエルRana temporaria)がさらに食事の14.7%を占めていた。[ 116 ]ポーランド中部でもカエルは食事の約10%を占めていた。 [ 111 ]

無脊椎動物やその他の獲物

ノスリが無脊椎動物を食べる場合、ヨーロッパでは主にミミズ甲虫毛虫であり、狩猟技術があまり洗練されていない若いノスリや、冬が穏やかで群がる昆虫や社会性昆虫が豊富にいる地域では、主に捕食されるようだ。ほとんどの食事研究では、無脊椎動物はノスリの食事へのせいぜいマイナーな補足的要素である。 [ 5 ] [ 99 ]それでも、ウクライナのノスリの食べ物だけでも、約12種の甲虫が見つかっている。[ 85 ]スペイン北東部の冬には、ノスリが春と夏に典型的に食べる脊椎動物の獲物から、主に昆虫をベースにした食事に大きく切り替えたことが判明した。この獲物のほとんどは未確認だったが、最も頻繁に確認されたのはヨーロッパカマキリMantis religiosa)とヨーロッパケラGryllotalpa gryllotalpa)だった。[ 118 ]ウクライナでは、餌の数の30.8%が昆虫であることがわかりました。[ 85 ]特に南アフリカなどの冬季の居住地では、ノスリはバッタや他の直翅目昆虫の大群に引き寄せられることがよくあります。 [ 3 ] [ 46 ]このように、ステップノスリは、アメリカ大陸からの同様の長距離渡り鳥であるオオタカと似ている可能性があります。オオタカは、幼鳥には主に栄養価の高い脊椎動物を与えますが、南アメリカの遠い越冬地に到着すると、主に昆虫ベースの餌に切り替えるのです。[ 4 ]エリトリアでは、18羽の渡りステップノスリが帰ってくると、一緒にバッタの大群を食べているのが見られました。[ 140 ]ジンバブエで越冬するステップノスリについては、ある文献では主に昆虫食であるとさえ言及されており、どうやらシロアリを食べることに特化しているようだ。[ 141 ]マラウイのノスリの胃の内容物は、明らかにバッタトカゲと交互に)が大部分を占めていた。[ 142 ]ノスリの餌の中で、魚類は最も希少な獲物である傾向がある。オランダではウナギコイを餌としていたことが知られており、他の地域ではウナギやコイを餌としていたことが知られている。[ 98 ] [ 143 ] [ 144 ]

種間の捕食関係

カナ島上空で、ノスリのつがいに襲われている若いオジロワシ。オジロワシはノスリを捕食することもある。

ノスリは、繁殖地、生息地、越冬地において、数十種もの猛禽類と共存しています。獲物の選択において、ある程度重複する鳥類は他にも数多く存在する可能性があります。さらに、ノスリが森林と野原の境界を好む性質は、多くの猛禽類にも広く利用されています。食性が最も類似する種としては、チョウゲンボウFalco tinniculus)、チュウヒCircus cyaenus) 、ミナミワシClanga clanga )などが挙げられます。ヨーロッパのフクロウのほぼ全ての種も、2種を除いて、ハタネズミなどのげっ歯類を食性として好むことがあります。 [ 145 ] [ 146 ] [ 147 ] [ 148 ] [ 149 ]ポーランドではノスリとアカギツネ( Vulpes vulpes )の食性の重複が広範囲に及んでおり、獲物の選択は種によって 61.9% 重複しているが、キツネの食性の幅の方が広く、より日和見的である。キツネの巣穴とノスリのねぐらはどちらも、ここの全体的な環境に比べてハタネズミの多い地域にかなり近いことがわかった。[ 150 ]ヨーロッパで広く見られるもう 1 つのノスリであるオオノスリは、ノスリと広範囲にわたって越冬する。この鳥はスウェーデン南部で発見され、生息地、狩り、獲物の選択がかなり重複していることが多い。オオノスリはノスリよりもやや開けた生息地を好むようで、森のネズミを捕食する回数もやや少ない。オオノスリはホバリングする頻度もはるかに高く、強風時の狩りを好む傾向がある。 2種のノスリは互いに攻撃的で、同種のノスリを排除するのと同じような方法で、互いを冬の採食領域から排除し合っていた。ドイツ北部では、生息地の好みの緩衝地帯があるため、2種のノスリの間で互いの占有に影響を与えなかったようだ。[ 151 ] [ 70 ]広範囲に渡る重複があるにもかかわらず、ノスリと脚の長いノスリが共存する生態についてはほとんどわかっていない。しかし、脚の長い種が、ノスリが通常好むハタネズミとは異なる、盲モグラネズミジリスハムスタースナネズミなどの捕食を好むことから、深刻な食料競争は起こりそうにないと推測できる。[ 152 ] [ 153 ]

ノスリとオオタカ( Accipiter gentilis )の共存には、より直接的な悪影響が見つかっている。2種の食性にはかなりの相違があるにもかかわらず、ヨーロッパにおけるノスリとオオタカの生息地選択は大体類似している。オオタカはノスリよりわずかに大きく、より力強く、機敏で、一般的により攻撃的な鳥であるため、優位性があると考えられている。ドイツとスウェーデンの研究では、ノスリはオオタカほど撹乱に敏感ではないことがわかったが、優位性のオオタカによって劣った営巣場所に移動させられた可能性が高い。ノスリを模造オオタカにさらすと繁殖成功率が低下することがわかったが、繁殖中のオオタカを模造ノスリにさらしても影響はなかった。[ 154 ] [ 155 ] [ 156 ]ドイツスウェーデンでは、多くの場合、オオタカがノスリを巣から追い出して占領した。[ 157 ] [ 158 ]ポーランドでは、ノスリの生産性は獲物の個体数変動、特にハタネズミ類の個体数は1ヘクタールあたり10~80羽と相関関係にあったが、オオタカは獲物変動の影響を受けていないようで、ノスリは10 km 2 (3.9 平方マイル) あたり1.73つがい、オオタカは10 km 2 (3.9 平方マイル) あたり1.63つがいであった。[ 159 ]対照的に、北アメリカに生息するノスリのやや大きい種類であるアカオノスリ(これもアメリカオオタカよりやや大きく、アメリカオオタカは平均してヨーロッパのオオタカより小さい)は、北米のオオタカと食性が似ている。アカオノスリは常にオオタカに支配されているわけではなく、食性と生息地の柔軟性が高いため、頻繁にオオタカとの競争に勝つことができる。さらに、アカオノスリはオオタカを殺す能力がオオタカに等しいようで、オオタカがアカオノスリを殺す能力は同等である(ノスリとオオタカの間では、殺害はオオタカに有利な一方的な傾向がある)。[ 160 ] [ 161 ] [ 162 ]ノスリと同等かやや大きいサイズの多くの猛禽類を含む他の猛禽類は、特に巣を乗っ取る目的で、ノスリを支配したり、駆逐したりすることがある。トビMilvus migrans)、オオワシHieraeetus pennatus)、ヒメワシなどの種ノスリは活発に営巣しているノスリを追い出すことが知られているが、場合によってはノスリが自衛を試みることもある。ノスリの巣を乗っ取るタカ科の鳥類の種類が広いのはやや珍しい。より一般的には、ノスリはフクロウハヤブサによる巣の寄生の犠牲になる。これらの他の猛禽類は自分の巣を作らず、ノスリが活発に使用している巣ではなく、すでに放棄された巣や別の巣を定期的に占領するからである。[ 127 ] [ 101 ] [ 163 ] [ 164 ]伝統的に猛禽類と考えられていない鳥類、例えばワタリガラスでさえ、ノスリと営巣地をめぐって競合することがある。[ 165 ]イングランド南西部の都市近郊では、ハヤブサ( Falco peregrinus ) がノスリを執拗に攻撃し、多くの場合ノスリが負傷または死亡していることが判明しており、攻撃はハヤブサの繁殖期にピークを迎え、若鳥のノスリが狙われる傾向がある。[ 166 ]ノスリは営巣地での対決では同程度のサイズの猛禽類にさえ圧倒されることが多いにもかかわらず、繁殖期以外ではノスリは他の猛禽類との餌をめぐる直接競争ではより大胆であるようで、アカトビ( Milvus milvus ) などの大型猛禽類に取って代わることさえ知られている。また、ノスリのメスは、争点となっている殺害においてオスのオオタカ (メスのオオタカよりはるかに小さい) を圧倒することもある。[ 158 ] [ 167 ]

ワシミミズクに捕食されたノスリの残骸。

ノスリは時折、他の猛禽類による捕食の脅威にさらされる。オオタカがノスリを捕食した事例がいくつか知られている。[ 168 ] [ 169 ]イスラエルでは、渡り鳥のノスリを捕食するソウゲンワシAquila nipalensis )など、はるかに大型の猛禽類がノスリを数頭殺したことも知られている。ヨーロッパでは、イヌワシヒガシイワシAquila heliaca)、ボネリイワシAquila fasciata)、オジロワシHaliaeetus albicilla )によるノスリの捕食事例も確認されている。[ 170 ] [ 171 ] [ 172 ] [ 173 ] [ 174 ] [ 175 ]オジロワシはノスリの成鳥を捕食するだけでなく、自らの子供でノスリを育てることが知られています。これは、ワシが捕食目的でノスリの雛を連れ去ったものの、理由は不明ですが殺さず、代わりに母ワシが雛を抱きに来たケースである可能性が高いです。2種の食性の違いにもかかわらず、オジロワシは(自分の雛よりも明らかにはるかに小さい)ノスリの幼鳥を巣立ちまで育てることに驚くほど成功しています。[ 176 ] [ 177 ]リトアニアで行われたオジロワシの食性に関する研究では、ノスリの捕食は予想以上に頻繁で、11年間にわたるオジロワシの夏の食性に関する研究で36羽のノスリの死骸が発見された。リトアニアのデータでは、ノスリの雛は成鳥よりも捕食に対して何倍も脆弱であったが、この地域のノスリは巣作りの後半に巣を守るためにかなりの時間とエネルギーを費やしていた。[ 178 ] [ 179 ]しかし、ノスリの最も深刻な捕食者は、ほぼ間違いなくユーラシアワシミミズクBubo bubo(原文ママ)これは非常に大型のフクロウで、平均体重はノスリの約3~4倍です。ワシミミズクは、ノスリが好む小型哺乳類を捕食することが多いにもかかわらず、「超捕食者」とみなされており、ほぼすべての共存する猛禽類にとって大きな脅威となっています。他の猛禽類の群れを全滅させたり、ワシと同程度の成鳥の猛禽類を仕留めたりすることも可能です。生息地の端に多く生息するため、ノスリはワシミミズクの食餌として頻繁に重要な役割を果たします。ワシミミズクは、他の大型フクロウと同様に、ノスリの巣を容易に奪います。[ 168 ] [ 180 ] [ 181 ]チェコ共和国ルクセンブルクでは、ノスリはワシミミズクの獲物の中でそれぞれ3位と5位にランクされています。[ 182 ] [ 183 ]ドイツの一部地域へのワシミミズクの再導入は、ノスリの地域的占有率に若干の悪影響を及ぼしていることが判明している。唯一の影響を及ぼさない要因は時期的な違い(ノスリはワシミミズクよりも遅く営巣する)であり、ノスリは地域的に活動的なワシミミズクの家族の近くでの営巣を避けることができる可能性がある。[ 184 ]越冬個体群の生態に関する研究は比較的少ないため、鳥類食物連鎖の頂点に位置する非常に大型のフクロウであるミナミワシミミズクBubo lacteus)は、南アフリカで越冬するステップノスリの唯一の捕食者として知られている。[ 185 ]ノスリの捕食者ではないものの、ハイイロフクロウStrix nebulosa)やフクロウStrix uralensis)など、他の大型のハタネズミを食べるフクロウは、営巣中のノスリに追い出されたり避けられたりすることが知られている。[ 169 ] [ 186 ]大型猛禽類とは異なり、ノスリの哺乳類捕食者についてはほとんど知られていないが、巣立ち直後の雛やひなが哺乳類に捕食される可能性が高い。[ 17 ] [ 187 ] [ 188 ]

ノスリ自身が他の猛禽類に脅威を与えることは稀ですが、小型の猛禽類を数羽殺すことは稀です。ノスリは、体重237g(8.4オンス)のハイタカ Accipiter nisus)、体重184g(6.5オンス)のチョウゲンボウ、体重152g(5.4オンス)のコチョウゲンボウFalco naumanni)の捕食者として知られています。[ 108 ] [ 189 ]ノスリの夜行性を考えると意外かもしれませんが、ノスリが最も広範囲に狩りをする猛禽類のグループはフクロウです。[ 190 ]フクロウの獲物として知られているのは、419g(14.8オンス)のウェスタンメンフクロウTyto alba)、92g(3.2オンス)のヨーロッパコノハズクOtus scops)、475g(16.8オンス)のモリフクロウStrix aluco)、169g(6.0オンス)のコキンメフクロウAthene noctua)、138g(4.9オンス)のキンメフクロウAegolius funereus)、286g(10.1オンス)のトラフズクAsio otus)、355g(12.5オンス)のコミミズクAsio flammeus)などである。[ 99 ] [ 118 ] [ 115 ] [ 108 ] [ 191 ] [ 192 ]比較的大きい体格にもかかわらず、モリフクロウはノスリを避ける習性があり、ノスリがフクロウを捕食したという記録がいくつかある。[ 98 ] [ 193 ] [ 194 ]

育種

スコットランドのノスリのつがい。

営巣地と密度

ノスリの行動圏は通常 0.5~2 km 2 (0.19~0.77 平方マイル) である。[ 17 ]繁殖地の広さは、一般的に食糧供給と相関関係にあるようである。[ 17 ] [ 195 ]ドイツの研究では、行動圏は 0.8~1.8 km 2 (0.31~0.69 平方マイル) で、平均は 1.26 km 2 (0.49 平方マイル) であった。[ 70 ]ノスリのつがい密度が最も低い種の一部はロシアに生息しているようである。例えば、ケルジェネツ自然保護区では、記録された密度は 100 km 2 (39 平方マイル) あたり 0.6 つがい、最も近い隣人との平均距離は 3.8 km (2.4 マイル) であった。[ 196 ]ウェールズ北部のスノードニア地方では、 9.7 km 2 (3.7 平方マイル)あたり 1 つがいが生息し、平均最近接距離は 1.95 km (1.21 マイル) でした。隣接するミニエントでは、つがいの発生場所は 7.2 km 2 (2.8 平方マイル) で、平均距離は 1.53 km (0.95 マイル) でした。[ 197 ]カナリア諸島テノ山塊では、平均密度は 100 km 2 (39 平方マイル) あたり 23 つがいと推定され、中程度の大陸の個体群の密度と同程度でした。 [ 198 ] 別の一連の島々、クレタ島では、つがいの密度は 100 km 2 (39 平方マイル)あたり5.7つがい低くここではノスリは不規則に分布する傾向があり、一部は収穫の少ないオリーブ畑に生息していますが、実際には自然地域よりも農業地域によく見られます。[ 199 ]イタリアアルプスでは、1993~96年に100 km 2 (39 sq mi)あたり28~30つがいが記録された。 [ 127 ]イタリア中部では、密度の平均は100 km 2 (39 sq mi)あたり19.74つがいと低かった。[ 200 ]上記よりも密度の高い地域が知られている。イングランド中部の2つの地域では、100 km 2 ( 39 sq mi)あたり81つがいと22つがいの縄張りが占有されていた。ノスリの密度が高いのは推定された地域内に未改良の牧草地と成熟した森林の割合が高いことに関連している。[ 92 ]同様に、スロバキア中部でもノスリの密度が高いと推定された。2つの異なる方法を用いて、100 km 2 (39 sq mi)あたり96~129つがいの密度を示している。 [ 201 ]イングランド中部の研究ではこの種の既知の領土密度が最も高かったとされているが、チェコ共和国のわずか22 km 2 (8.5 sq mi)の森林地帯に32~51つがいがいるという数字は、確かにそれらの密度さえも上回っているようだ。チェコの研究では、野生のヒツジシカのために人間が土地を管理する中で森林が断片化され、ハタネズミなどの獲物が異常に密集し、異常に高い密度に対して周辺地域に適切な生息地がないという仮説が立てられた。[ 92 ] [ 202 ]

北エストニアのニールティ景観保護区(面積1250ヘクタール)で、マレク・ヴァフラは1989年と1990年に9つの生息する巣を発見した。1つの巣は1982年に発見され、現在も生息している巣の中では最も古いものと思われる。[ 203 ]

アゾレス諸島における3羽のノスリ間の縄張り争い。

ノスリは飛翔ディスプレイによって縄張りを維持する。ヨーロッパでは、縄張り行動は一般に 2 月に始まる。しかし、留鳥のつがい、特にオスによるディスプレイは年間を通じて珍しいことではなく、近隣の鳥による同様のディスプレイを引き起こすこともある。[ 3 ] [ 17 ]その際、ノスリは一般に翼をわずかに上げて上方に螺旋状に舞う高高度旋回を行う。つがいによる相互の高高度旋回は、特に繁殖期の前または繁殖期中に、長時間続くことがある。相互ディスプレイでは、つがいは水平飛行で 10~50 メートル (33~164 フィート) を互いに追従する。相互ディスプレイ中、オスはメスが遠すぎることに反応して、大げさに羽ばたいたり、ジグザグに回転したりすることがある。2 つがいまたは 3 つがいが一緒に旋回することがあり、定められたディスプレイ地点では 14 羽もの成鳥が記録されている。[ 3 ] [ 204 ]春と秋にはノスリによる空中ダンスが記録されており、典型的にはオスだがメスの場合もある。ほぼ常に大きな声で鳴き声を上げている。彼らの空中ダンスはジェットコースター型で、失速し始めるまで上昇するが、頂上でループやロールが装飾されることもある。空中ダンスの次の場面では、ほぼ翼を閉じた状態で急降下し、その後翼を広げて再び上昇する。上昇幅は最大30メートル(98フィート)で、急降下による落下は少なくとも60メートル(200フィート)である。これらのダンスは10回から20回繰り返されることがある。空中ダンスのクライマックスでは、うねりは次第に浅くなり、遅くなって止まり木に直接止まることが多い。その他の空中ディスプレイには、低高度飛行や木々の間を縫うように飛ぶ飛行があり、低い位置にいるライバルに翼の下側の模様を見せるために、深いビートと誇張したアップストロークを頻繁に伴う。[ 3 ] [ 205 ]ノスリでは、爪を絡ませたり、時には足を絡ませて下方に回転する行動が記録されており、多くの猛禽類と同様に、特にオス同士の攻撃的な縄張り意識の物理的な頂点である可能性が高い。[ 17 ] [ 206 ]ノスリは非常に縄張り意識が強く、毎年夏には1羽のメスと繁殖地に専念するにもかかわらず、カナリア諸島には一夫多妻制のノスリの3羽が巣を作っている例が1件ある。[ 207 ]

ノスリは小枝や棒、そしてしばしばヒースで大きな巣を作る傾向がある。通常、巣の直径は1~1.2メートル(3フィート3インチ~3フィート11インチ)、深さは60センチメートル(24インチ)になる。何年も再利用されることで、巣の直径は1.5メートル(4フィート11インチ)以上になり、巣の重量は200キログラム(440ポンド)以上になることもある。[ 3 ] [ 17 ]活動中の巣は緑で覆われる傾向があり、ほとんどの場合は広葉樹からなるが、時には地元のイグサ海藻が含まれることもある。木の巣の高さは一般的に3~25メートル(9.8~82.0フィート)で、通常は木の主幹または主枝によって形成される。[ 3 ] [ 17 ] [ 5 ]ドイツでは、営巣に使われた樹木は主に赤ブナFagus sylvatica)(337件)で、その他84件は各種のオーク材だった。[ 208 ]スペインでは、ノスリはほぼ例外なくマツの木に巣を作ることが記録されており、その平均樹高は14.5メートル(48フィート)だった。[ 87 ]樹木は一般的に営巣場所として使われるが、樹木がない場合は岩山や断崖も利用する。[ 17 ]あるイギリスの研究では、ノスリは意外にも植生の豊富な土手に巣を作ることを好み、豊かな周辺環境の生息地と獲物の存在により、実際には他の場所にある巣よりも生産的だった。[ 209 ]さらに、オランダの獲物の多い農業地帯で地上の巣がいくつか記録された。[ 210 ]イタリアアルプスでは、108の巣のうち81%が崖の上にありました。[ 127 ]ノスリは一般的に、新北区に生息するアカオノスリのように人工構造物(多くの場合、都市化が進んだ地域)の上や近くに巣を作る傾向はありませんがスペインでは、いくつかのつがいが廃墟の建物の周囲に巣を作っていることが記録されています。[ 211 ]つがいは複数の巣を持つことがよくありますが、つがいによっては1つの巣を数年連続して使用することもあります。ノスリ、特に生息域のさらに北で繁殖するノスリでは、1つの縄張りに2つから4つの交互の巣​​があるのが一般的です。[ 17 ] [ 212 ]

生殖と卵子

ノスリの卵はヨーロッパハチクマの卵と比べるとずっと地味です。

繁殖期の開始時期は緯度によって異なります。ノスリの繁殖期は1月から4月という早い時期に始まることもありますが、旧区の多くの地域では、通常3月から7月です。生息域の北部では、繁殖期は5月から8月まで続くことがあります。交尾は通常巣の上または巣の近くで行われ、約15秒間続き、通常は1日に数回行われます。[ 3 ] [ 17 ]卵は通常2日から3日間隔で産まれます。1回の産卵数は2から6羽で、タカ科の鳥としては比較的大きい産卵数です。より北と西のノスリは、通常、より東と南のノスリよりも平均3に近い大きな産卵数を持ちます。[ 3 ] [ 17 ] [ 198 ]スペインでは、平均的な産卵数は約2から2.3です。[ 87 ]ヨーロッパの異なる地域の4か所では、43%の卵数が2個、41%の卵数が3個、卵数が1個と4個がそれぞれ約8%を占めていた。[ 213 ]産卵日はイギリス全土で驚くほど一定している。しかし、イギリスの研究地域間で卵数には非常に有意な差がある。これらは緯度による勾配には従わず、生息地や餌の入手可能性などの地域的要因が卵数のより重要な決定要因である可能性が高い。[ 187 ]卵は地色が白く、形はむしろ丸く、散発的に赤から茶色の斑点が薄く見えることがある。基底種の卵の大きさは、高さ49.8~63.8 mm (1.96~2.51 インチ)、直径39.1~48.2 mm (1.54~1.90 インチ)で、600個の卵の平均は55 mm × 44 mm (2.2 インチ × 1.7 インチ)です。vulpinus 属の卵の大きさは高さ48~63 mm (1.9~2.5 インチ)、直径39.2~47.5 mm (1.54~1.87 インチ)で、303個の卵の平均は54.2 mm × 42.8 mm (2.13 インチ × 1.69 インチ)です。[ 17 ]卵は一般に、極南部では3月下旬から4月上旬、ヨーロッパのほとんどの地域で4月中に、極北部では5月、場合によっては6月上旬に産卵されます。ノスリは卵が捕食者(人間を含む)に奪われたり、その他の理由で失敗した場合、通常は代わりの卵を産まないが、1羽のメスが3回卵を産もうとした例も記録されている。[ 3 ] [ 17 ] [ 115 ]メスは抱卵の大部分を行うが、全てを行うわけではない。抱卵期間は合計33~35日間である。[ 3 ] [ 17 ]初期の段階では、メスは巣に留まり子育てを行い、オスが獲物をすべて持ち帰ります。8~12日ほどで、オスとメスの両方が獲物を運ぶようになりますが、メスはメスが引き続き餌を食べ、メスが幼鳥が自分で獲物を食べられるようになるまで、餌の摂取を続けます。[ 17 ]

若者の発達

ノスリの若い雛二羽。

孵化が始まると、雛が羽を落とすまで48時間かかることもある。孵化は3日から7日かけて行われ、孵化したばかりの雛の体重は平均約45 g(1.6オンス)である。[ 3 ] [ 17 ] [ 5 ]特に3羽以上のひながいる場合、一番若い雛が餓死することが多い。[ 17 ]雛は生後約7日で最初の綿毛がより長く粗い綿毛に置き換わり、最初のまともな羽毛は12日から15日で現れる。幼鳥は生後約1か月で綿毛というよりはほぼ完全に羽毛が生え揃い、自分で餌を食べ始めることもできる。巣立ちの最初の試みは生後約40日から50日であることが多く、ヨーロッパのノスリでは平均通常40日から45日であるが、キジ目ではより早く平均40日から42日で巣立ちする。巣立ちは通常 43~54 日で起こるが、極端な場合には 62 日もかかる。ヨーロッパの巣立ち雛には性的二形が顕著で、体重はメスが約 1,000 g (2.2 lb) であるのに対し、オスは 780 g (1.72 lb) である。[ 17 ] [ 5 ] [ 214 ]巣を離れた後、ノスリは一般に近くに留まるが、渡り性のノスリの場合はより明確な移動があり、一般に南に向かう。完全な独立は巣立ち後 6 ~ 8 週間で求められる。1 年目の鳥は一般に翌年の夏まで越冬地に留まるが、その後元の地域付近に戻るが、その後繁殖せずに再び南へ渡る。[ 3 ] [ 17 ] [ 5 ]無線追跡により、ノスリの幼鳥による分散の大部分は、比較的早い分散であっても、他の猛禽類で記録されているような親による追放ではなく、独自に行われていることが示唆されている。[ 215 ]ノスリは一般的に、兄弟は親から離れた後も互いにかなり近くにいて、ある種の社会集団を形成しますが、親は通常、次の卵を産むまで兄弟が縄張りにいることを許容します。しかし、兄弟の社会集団は生後約1年で解散します。[ 214 ] [ 84 ]ノスリの幼鳥は、ほとんどの場合、成鳥に従属しており、適齢期(通常少なくとも2歳)になるまでは、直接対決や縄張りの防衛を避ける傾向があります。[ 5 ]南アフリカで越冬するステップノスリの幼鳥も同様ですが、場合によっては幼鳥が成鳥から獲物を盗むことに成功しています。[ 216]

松の木にとまったノスリの最近の雛。

繁殖成功率

ノスリの繁殖の成功には多くの要因が影響する可能性がある。これらの主なものとしては、獲物の個体数、生息地、撹乱および迫害のレベル、種間競争がある。[ 17 ]ドイツでは、繁殖の成功を左右する最も重要な要因は、順に、種内および種間競争、羽毛の形態、産卵日、降水量、繁殖地での人為的撹乱であると考えられた。[ 195 ]付随する研究では、ドイツの研究地域にいた成鳥の雌雄のうち、わずか17%が子孫の50%を産んだことが判明した。そのため、繁殖の成功率は認識されているよりも低く、多くの成鳥のノスリは原因不明で全く繁殖を試みない可能性がある。[ 217 ]スコットランドのアーガイルでは高い繁殖成功率が確認されたが、これは獲物(ウサギ)の個体数が多いためである可能性が高いが、イギリス諸島の他の地域よりも迫害率が低かったことも原因であると考えられる。ここでは、巣立ち雛の平均数は、英国の他の地域では 0.82~1.41 であったのに対して 1.75 であった。[ 187 ]イングランド中部では、獲物が多いおかげで、卵の大きさと巣立ち雛の平均数の両方で測った繁殖成功率が比較的高いことがわかった。中部地方の重要な木立から離れるほど繁殖成功率は低くなり、判明した営巣失敗のほとんどは抱卵段階で発生しており、おそらくカラス科の鳥による卵の捕食と相関している。[ 92 ]獲物よりもさらに重要なのは、晩冬から早春にかけてがノルウェー南部のノスリの繁殖成功率を左右する主な要因である可能性が高いことがわかった。ここでは、ハタネズミが最も多い年でも、この重要な時期に大雪が降ると営巣成功率がかなり妨げられる可能性がある。ノルウェーでは、積雪が少なくハタネズミの個体数が多く、5 月から 6 月の雨が少ない年のみ、3 羽以上の大きな卵が期待できた。[ 212 ]イタリアアルプスでは、つがいあたりの平均巣立ち数は1.07羽でした。[ 127 ]ドイツ南西部の調査によると、営巣の試みの33.4%が失敗に終わり、営巣試み全体の平均は1.06回、成功した試み全体の平均は1.61回でした。ドイツでは、気象条件とげっ歯類の個体数が営巣成功の主な要因であるようです。[ 208 ]スペインのムルシア地方では、北部のビスカヤ県とは対照的に、オオワシとの種間競争がより激しくなっています。また、ビスカヤよりもムルシアのほうが獲物(ウサギ)の個体数が多いため、オオタカの繁殖成功率に悪影響は及ばなかったようだ。 [ 87 ]

ドイツのウェストファーレン地域では、中間色の形態の方が、より暗い色やより明るい色の形態よりも生産性が高いことがわかった。[ 217 ]理由は完全には明らかではないが、中間羽のノスリの子孫を苦しめる寄生虫は、暗い色や明るい色の表現型よりも明らかに少ないことがわかった。特に、メラニンレベルが高い方が、ノスリの子孫の健康に影響を与える寄生生物にとってより誘引されることが判明した。[ 218 ]生息地の構成と人間の撹乱との関係は、暗い色や明るい色の表現型にとっては重要な変数であったが、中間色の個体にとってはあまり重要ではなかった。このように、異なる要因から生じる選択圧は、性別間ではあまり変わらなかったが、個体群内の 3 つの表現型間では異なっていた。[ 219 ]野生のヨーロッパウサギがいる地域での繁殖の成功は、野生のウサギの個体数を著しく減少させたウサギ粘液腫症ウサギ出血性疾患によってかなり影響を受けた。かつてウサギが豊富に生息していた地域では、繁殖成功率がつがい当たり2.6匹から0.9匹まで減少したことが記録されている。[ 165 ] [ 220 ] [ 221 ]無線タグを付けたノスリ数羽の最初の繁殖年齢を調べたところ、オス1羽が2年目の夏(約1歳)に繁殖しただけだった。3年目の夏に繁殖を始めるノスリは大幅に増えているが、生息地、餌、つがいの状況を考えると、繁殖の試みは個体ごとに不安定になる可能性がある。[ 222 ] 1950年代後半には平均寿命は6.3歳と推定されたが、これはノスリの死亡原因の50~80%が人間によるものだった、厳しい迫害の時代だった。[ 90 ]地域的に迫害率が低下しているより現代的な状況では、予想される寿命はより長くなる可能性がある(時には10年以上になる可能性もある)が、それでも様々な要因により大きく変動する。[ 219 ]

状態

南アフリカで冬を越すステップノスリ。

ノスリはその生息域内で最も数が多い猛禽類の一種で、ヨーロッパ全域で最も数が多い昼行性の猛禽類であることはほぼ間違いない。控えめに見積もってもヨーロッパ全体の総個体数は少なくとも70万つがいとされ、これは次に多いと推定される猛禽類4種、すなわちハイタカ(34万つがい以上)、チョウゲンボウ(33万つがい以上) 、オオタカ(16万つがい以上)の総個体数の2倍以上である。[ 6 ] Ferguson-Leesらはノスリの総個体数をおよそ500万つがいと概算したが、当時はその数に、現在では分かれているヒガシノスリヒマラヤノスリを含めていた。[ 3 ]これらの数字は過剰かもしれないが、ノスリの総個体数は7桁を優に超えることは間違いない。[ 1 ] [ 3 ]最近では、IUCNはノスリ(ヒマラヤ亜種と東部亜種を除く)の数が210万〜370万羽と推定しており、これはタカ科の中で最も個体数の多いノスリの一種ということになる(ハイタカ、アカオノスリ、オオタカの推定数も200万羽を超える可能性がある)。[ 1 ] 1991年にはアイスランドでは見られなかったが、ノスリは1910年までに繁殖地から姿を消した後、 1950年代のある時期にアイルランドに再定着し、1990年代までには26つがいにまで増加した。[ 3 ] [ 117 ]ノスリの個体数は、特にウサギが減少した地域で、補助的な餌を与えることで回復したと報告されている。[ 59 ]他のほとんどの国では、繁殖つがいの数が少なくとも4桁存在している。 1990年代の時点では、イギリスフランススイスチェコ共和国ポーランドスウェーデン、ベラルーシ、ウクライナなどの国では、5桁を超えるペアが生息しており、ドイツでは推定14万ペア、ヨーロッパのロシアでは50万ペアが生息していた可能性がある。[ 3 ] [ 6 ]イギリスには44,000~61,000ペアが巣を作っていた。2001年までに、ノスリは過去の迫害、生息地の改変、獲物の減少を経て徐々に数を増やし、現在では同地域で圧倒的に多い昼行性猛禽類となっている。[ 223 ]ドイツのヴェストファーレンでは、ノスリの個体数が過去数十年でほぼ3倍になったことが示されている。ヴェストファーレンのノスリは、平均気候の温暖化の恩恵を受けている可能性があり、その結果、ハタネズミの脆弱性が高まっている。しかし、増加率はメスよりもオスの方が大幅に高く、その理由の一つは、この地域に再導入されたユーラシアワシミミズクが巣(抱卵中の母親を含む)を捕食しているためであり、これが今度は地元のノスリの個体数に過度の圧力をかけている可能性がある。[ 224 ]

1975年から1989年にかけて、イングランドでは少なくとも238羽のノスリが迫害により殺され、その多くは毒殺によるものでした。この期間、迫害の状況に大きな変化はなく、迫害率も減少しておらず、1981年に行われた前回の調査時と比較しても同様でした。[ 225 ]イングランドでも迫害は依然として続いていますが、今日では以前より多少は少なくなっていると考えられます。[ 223 ]ノスリはスペインにおいて、送電線への衝突による死亡事故に対して最も脆弱な猛禽類であることが判明しました。これはおそらく、ノスリが最も一般的な大型の鳥類の一つであり、ワタリガラスと合わせて、記録されている感電死事故の約3分の1を占めているためでしょう。[ 226 ]ノスリは比較的個体数が多いことから理想的な生物指標とみなされている。他の猛禽類と同様に汚染による農薬や金属汚染の影響を受けるものの、個体群レベルではそれらに対して概ね耐性があるからである。その結果、生物学者はノスリとその環境を集中的に研究(必要に応じて採取)することができ、個体群全体に影響を及ぼすことはない。ノスリが影響を受けないのは、ノスリの適応力と、比較的短い陸生の食物連鎖によるものと考えられる。そのため、水生の獲物(一部の大型ワシなど)や他の鳥類(ハヤブサなど)をより多く捕食する猛禽類よりも、汚染や個体群減少のリスクが低いのである。[ 227 ] [ 228 ] [ 229 ] [ 230 ] [ 231 ]ノスリは他の猛禽類のようにDDTによる卵殻薄化の影響を受けにくいが、卵殻薄化が記録されている。[ 232 ]猛禽類に悪影響を与える他の要因として、ノスリにおいて研究されているのは、蠕虫アビポックスウイルス、その他さまざまなウイルスである。[ 233 ] [ 234 ] [ 235 ] [ 236 ]

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