カコップス

カコップス
生息範囲:ペルム紀前期、
フィールド博物館のカコプス・アスピデフォラスの骨格
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クレード: 四肢動物
注文： †テムノスポンディリ
家族： †ディソロフィダエ科
クレード: †ユーカコピナ科
属: †カコップス・ウィリストン、1910年[ 1 ]
種
  • † C. aspidephorus Williston, 1910 (タイプ)
  • † C. モリシReisz et al.、2009年
  • † C. woehri Fröbisch と Reisz、2012

カコプス（その奇妙な外見から「醜い」という意味を持つ）は、アメリカ合衆国ペルム紀前期クングリアン期に生息した、ディソロフィド科のテムノスポンディルス属の一種である。 [ 2 ] [ 3 ]カコプスは、個体発生が知られている数少ないオルソニフォーム類（ディソロフィド科および大型吸虫類）の1つである。 [ 4 ] [ 5 ]カコプスの化石は、20世紀の大半、テキサス州下部ペルム紀アロヨ層のカコプス骨層からのみ発見されていた。 [ 1 ]過去数十年間にオクラホマ州リチャーズ・スパー近郊のドレーゼ・ブラザーズ採石場から新たな化石が採取され、この動物の外見や行動についてより明確な情報が得られている。 [ 2 ] [ 3 ] [ 6 ]

発見の歴史

C. woehriホロタイプ

Cacops aspidephorusは最も有名な吸虫類で、その骨格の大部分が1世紀以上前から知られていたことも一因となっている。[ 1 ]テキサス州ベイラー郡のCacops Bone Bed では50以上の標本が発見されているが[ 1 ] 、現在はダムによって水没しているケンプ湖がある。[ 6 ]しかし、標本の多くは方解石で覆われており、これが骨組織に浸透して保存状態が悪い。[ 3 ]テキサス州ベール層のTrematopsis seltini は元々 Olson (1956) によって吸虫類として記載されたが[ 7 ] 、後に Milner (1985) によってCacops aspidephorusと同義とされた。[ 8 ]

Cacops morrisi は、2 個体の標本のうち 1 個体を発見した Tony Morris にちなんで命名されました。[ 3 ]多くの標本がオクラホマ州 Richards Spur 近郊の Dolese Brothers Limestone Quarry で発見されています。[ 5 ] Cacops morrisi の頭骨はC. aspidephorusとは異なり、吻が眼窩後部よりわずかに長く、眼窩と側頭陥凹の間の距離が短く、肋骨が鉤状突起をしています。[ 3 ] [ 5 ]

Cacops woehri は、アマチュア化石収集家であるダニエル・ヴェールにちなんで命名されました。標本はオクラホマ州リチャーズ・スパー近郊のドレーゼ・ブラザーズ石灰岩採石場で発見されています。[ 2 ] [ 4 ] Cacops woehri はC. aspidephorusやC. morrisiとは多くの点で異なり、頭蓋が浅いこと、眼窩がより背側にあること、鼓室の開口部が狭いことなどが挙げられます。また、C. woehri では頭蓋骨の天井部への後頭骨の寄与がC. morrisiよりも短いようですが、後頭骨のフランジはC. woehriの方が相対的に大きいようです。C. morrisiとのより顕著な相違点としては、幼体では外鰓骨が側面に露出していないこと、翼状骨空洞の前縁に牙状の歯がないこと、そして方頬骨に前突起がないことなどがあげられる。[ 2 ] C. woehriの歯もC. aspidephorusやC. morrisiのように反り返っておらず、舌側に明確な湾曲が見られる。頭骨の形状が異なることから、この特定の分類群は姉妹分類群とは異なる生態を有し、おそらく異なる餌食を有していたのではないかと推測されている。[ 2 ]これは、オクラホマ州で発見されたdissorophoids には異なる機能的要求があった可能性を示唆している。[ 4 ]

説明

C. aspidephorusの復元

アメリカの古生物学者サミュエル・W・ウィリストンは、カコプス・アスピデフォラス（Cacops aspidephorus）の特徴を初めて記述するために、その詳細な情報を用いた。[ 1 ]彼は「剥製にされたこの生物は、頭部と胸部が大きく、首がなく、尾が短いという、ほとんど不条理な姿をしている」（279ページ）と記しており、これはカコプス（ギリシャ語のkakos「悪い、醜い」とops 「顔、容姿」に由来）という学名にも反映されている。しかし、テキサス州のカコプス骨層から採取された標本の保存状態が悪かったため、他の産地から標本を採取した研究者たちが、カコプスの多くの特徴をより確実に記述している。 [ 2 ] [ 3 ] [ 5 ] [ 4 ]カコプスを他のディソロフィド類と区別する特徴としては、方形骨の大きな背側突起と、短い後頭骨が挙げられる。[ 9 ]

頭骨は箱型で、頬骨は頭蓋面に対してほぼ直角に並んでいる。頭蓋の外部装飾は頭蓋面と、多数の窪みを縁取る隆起の上に顕著に見られる。カコプスにおける重要な個体発生上の変化の一つは、成体では装飾がより均一に分布していることである。他のディソロフィド類と同様に、カコプスの頭蓋の側頭部は鼓室湾が占めており、おそらくここに大きな鼓室が収容されていた。辺縁歯は反り返っており、他のテムノスポンディル類よりも細い。カコプスの歯は他のディソロフィド類のほとんどよりも数は少ないが大きい。[ 5 ]口蓋歯列は辺縁歯よりも大きな反り返った牙と、口蓋表面の大部分を覆う小さく強く反り返った歯で構成されている。[ 3 ]

カコプスは中型のディソロフィド類で、カマコプスなどの後のユーラシア大陸から来たディソロフィド類よりも小型であった。他のディソロフィド類と同様に、カコプスは脊柱に関連する皮骨を持っていた。内部皮骨は神経棘に癒合しているが、外部皮骨は隣接する位置で重なり合い、連続する内部皮骨の間に挿入された腹側フランジを有していた。[ 10 ] [ 11 ]皮骨は軸から始まる最初の15個の椎骨にのみ関連している。それらは特に後方に向かって比較的狭く、背側の輪郭は第1皮骨だけはより三角形であるが、それ以外は亜長方形である。[ 5 ]皮骨の背面には皮膚の陥凹もある。これらのピットの分布はランダムではなく、正中矢状溝の隆起した縁に沿って見られ、また多くの場合は溝の中にも見られます。

古生物学

個体発生

Cacops morrisiとCacops woehriの部分的な成長系列が知られている。[ 5 ] [ 4 ]頭蓋骨の形状の全体的な変化は最小限であり、C. woehriの頭蓋骨が浅いことが、個体発生を通じて分類群を区別する有効な特徴であることを示している。2つのうち、C. morrisiの個体発生は、より完全な標本があるため、よりよく知られている。[ 3 ] [ 5 ] C. morrisiの個体発生上の変化には、頭蓋骨全体にわたる装飾のしわの発達と装飾のより均一な分布、外翼骨の側方露出 (「LEE」) の喪失、耳介の後方閉鎖、および後頭蓋骨天井のより平坦化が含まれる。C . woehriでは、いくつかの要素 (例、後眼窩) にわずかな変化があり、副蝶形骨との比率が変化している。装飾はC. morrisiほど劇的には変化しません。

捕食

カコプスの頭骨には、捕食行動に関連するいくつかの特徴が見られます。特に、翼突骨の縁歯列より下まで伸びる横方向のフランジは、暴れる獲物を捕獲して保持するための適応であると解釈されています。[ 3 ]この特徴は吸虫類にも見られます。

他の陸生四肢動物と同様、カコプスは鼓膜の証拠を示している。これは耳切痕の大きく滑らかで装飾のないフランジの形で、付着部位であったと推測されるかすかな条線が残っている。[ 3 ]現代の有羊膜類では、感覚知覚には特殊な中耳が必要であり、鼓膜を通して空気伝搬音を収集し、アブミ骨を含む複数の構造を介して内耳に振動を伝えます。[ 12 ]そのため、 Cacops aspidephorusで細いアブミ骨が発見されたことは、カコプスが空気伝搬音を聞き取る能力があったことを示唆している。 [ 3 ]カコプスと同時代の初期の有羊膜類には鼓室がなかった。これらの陸生脊椎動物間のこの違いは、これら2つのグループが空気伝搬音を聞く能力が非常に異なっていたことを示唆している。[ 3 ]

移動

ウィリストンによる骨格修復

Cacops aspidephorusの移動は、David Dilkes による 2 つの研究で調査されています。[ 11 ] [ 10 ]仙骨前脊柱の2 列の骨皮が、軸骨格の生体力学に影響を及ぼしています。Cacopsには、各神経棘の遠位端に癒合した骨皮からなる内部列と、内部列の節の間および背側に位置する外部列があります。骨皮のある脊柱の部分は側方屈曲が制限されており、そのため側方運動が制限されていました。[ 11 ]著者らは、Cacops は短距離を疾走して前進する能力があったか、あるいは現代のワニ類やサンショウウオに似た、前肢と後肢を反対方向に動かすことで体を支えた対称歩行を行っていた可能性があると示唆しています。[ 11 ]

参考文献

  1. ^ a b c d e Williston, SW (1910). 「カコプス、デスモスポンディルス；ペルム紀脊椎動物の新属」 .アメリカ地質学会誌. 21 (1): 249– 284. Bibcode : 1910GSAB...21..249W . doi : 10.1130/GSAB-21-249 .
  2. ^ a b c d e f Fröbisch, Nadia B.; Reisz, Robert R. (2012). 「オクラホマ州リチャーズ・スパー近郊、下部ペルム紀ドレーゼ採石場から発見された新種のdissorophid（Cacops woehri ）について」 Journal of Vertebrate Paleontology . 32 (1): 35– 44. doi : 10.1080/02724634.2012.633586 . S2CID 131513990 . 
  3. ^ a b c d e f g h i j k l Reisz, Robert R.; Schoch, Rainer R.; Anderson, Jason S. (2009). 「オクラホマ州ペルム紀前期の装甲ディソロフィドCacopsと両生類による陸生領域の利用」.自然科学. 96 (7): 789– 796. Bibcode : 2009NW.....96..789R . doi : 10.1007/s00114-009-0533- x . PMID 19347261. S2CID 11397128 .  
  4. ^ a b c d e Fröbisch, NB; Brar, A.; Reisz, RR (2015年1月27日). 「 Cacops woehriの新標本は、カコパイン・ディソロフィド類における個体発生経路の違いを示唆している」 . Fossil Record . 18 (1): 73– 80. doi : 10.5194/fr-18-73-2015 .
  5. ^ a b c d e f g h Gee, Bryan M.; Reisz, Robert R. (2018). 「オクラホマ州ペルム紀前期に生息するユーカコピン類のディソロフィドCacops morrisiの頭蓋骨および後頭骨解剖」Journal of Vertebrate Paleontology . 38 (2) e1433186. doi : 10.1080/02724634.2018.1433186 . ISSN 0272-4634 . S2CID 90120528 .  
  6. ^ a bボルト、ジョン・R. (1977). 「オクラホマ州フォート・シル地域下部ペルム系産カコプス（両生類、迷歯類）”.フィールディアナ：地質学. 37 : 61–73 .
  7. ^オルソン、エヴェレット C. (1956).ヴェール層とチョザ層の動物相：12、ヴェール層産の新種のトレマトプス類両生類. シカゴ自然史博物館. pp.  323– 328. OCLC 910497526 . 
  8. ^ミルナー、アンドリュー R. (1985)。 「テキサス州下二畳紀のトレマトプシス・セルティニ（両生類：Temnospondyli）の正体について」。地質学と古生物学のための新しいヤールブーフ。1985 (6): 357–367 .土井: 10.1127/njgpm/1985/1985/357。
  9. ^ライナー・R・ショッホ;ミルナー、アンドリュー、R. (2014)。スー、ハンス・ディーター（編）。Paläoherpetologie のハンドブック パート 3A2。腱脊椎。シュトゥットガルト：フェルラーク・フリードリヒ・プファイル博士。ISBN 978-3-931516-26-0. OCLC  580976 .{{cite book}}: CS1 maint: 複数の名前: 著者リスト (リンク)
  10. ^ a b Dilkes, David W. (2009). 「 Cacops aspidephorusとDissorophus multicinctus （Temnospondyli, Dissorophidae）の椎骨と皮骨の比較と生体力学的解釈」Journal of Vertebrate Paleontology . 29 (4): 1013– 1021. doi : 10.1671/ 039.029.0410 . JSTOR 20627118. S2CID 83473463 .  
  11. ^ a b c d Dilkes, D.; Brown, LE (2007). 「ペルム紀前期両生類Cacops aspidephorusの椎骨と関連する皮骨の生体力学」. Journal of Zoology . 271 (4): 396– 407. doi : 10.1111/j.1469-7998.2006.00221.x .
  12. ^ミュラー, ヨハネス; 辻​​, リンダ A. (2007年9月12日). 「古生代爬虫類におけるインピーダンス整合聴覚：有羊膜類の進化初期における高度な感覚知覚の証拠」 . PLOS ONE . 2 (9) e889. Bibcode : 2007PLoSO...2..889M . doi : 10.1371/journal.pone.0000889 . PMC 1964539. PMID 17849018 .  
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