一般的な脇斑トカゲ

一般的な脇斑トカゲ
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 爬虫類
注文： 有鱗目
亜目: イグアニア
家族： フリノソマ科
属: うた
種：
U. スタンスブリアナ
二名法名
ウタ・スタンスブリアナ
亜種
同義語
  • ウタ・コンシナ
  • ウタ・エレガンス
  • ウタ・レヴィス
  • ウタ・マルティネンシス
  • ウタ・スタンスブリアナ・ヘスペリス
  • ウタ・ステラタ
  • ウタ・ライト
  • ウタ・イレギュラリス
  • 外側有鉤
  • ウタ・ネルソニ
  • ウタ・トゥベルキュラータ

トカゲ科（Uta stansburiana ）は、トカゲ目トカゲ科に属するトカゲの一種です。アメリカ西部とメキシコ北部の乾燥地帯に生息しています。本種は、3つの異なるオスのモルフがそれぞれ異なる戦略でメスを獲得するという、独特な多型性を持つことで知られています。3つのモルフは、じゃんけんのように互いに競い合います。つまり、あるモルフは他のモルフに対して優位性を持ちますが、最後のモルフは競争に負けます。[ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]

語源

種小名のstansburiana は、 1849年から1851年にかけてユタ州のグレートソルト湖の調査・探検遠征隊を率いて最初の標本を収集したアメリカ地形技師団のハワード・スタンズベリー大尉にちなんで名付けられた。[ 5 ] [ 6 ]

分類学

一般的なワラヒゲトカゲの画像。この種の特徴は前脚の後ろにある暗い斑点であり、この画像でもはっきりと確認できる。この暗い斑点は、このオスよりもメスでは一般的に目立たない。

ウタ属の広範囲かつ多様なトカゲの系統学と分類学は多くの議論の的となっている。[ 7 ] [ 8 ]無数の形態とモルフが亜種または別種として記述されている。[ 9 ]

オス（上の写真）はメスよりも鮮やかな体色をしており、背中、特に尾の付け根付近に青い斑点があることで区別されます。また、オスの尾の付け根は膨らんでいます。[ 12 ]

身体的特徴

ワラヒワトカゲは小型のイグアナ科トカゲの一種です。オスは吻から肛門まで最大60mm（2.4インチ）まで成長しますが、メスは一般的にそれより少し小さくなります。体色の濃淡は性別や個体群によって異なります。オスの中には背中と尾に青い斑点が広がる個体もいます。また、側面は黄色やオレンジ色ですが、模様のない個体もいます。メスは背中や側面に縞模様が見られる個体もいれば、比較的地味な個体もいます。オスとメスともに、前肢のすぐ後ろの側面に目立つ斑点があります。[ 13 ]ワラヒワトカゲでは体色は特に重要で、オスとメス両方の交尾行動と密接に関連しています。[ 2 ] [ 14 ]

ヨコブトカゲの喉の形態の違いは、その疾走速度にも影響を与えます。3つの形態全てにおいて、疾走速度は青色、黄色の喉の明度、オレンジ色の喉の彩度と正の相関関係にあります。喉の色彩は疾走速度やトカゲの体重と正の相関関係にありますが、トカゲの吻部と肛門の長さ、後肢の長さには影響を与えません。ユタ州立大学の研究者たちは、この身体能力と色の関係が、オスのヨコブトカゲ間の性的競争に影響を与えていると示唆しています。[ 15 ]

繁殖期の終わりにオスのトカゲが走る速度は体温に依存します。体温が35～38℃の時に、トカゲは最高速度に達します。[ 16 ]

生理

風力発電所内の個体群と隣接する対照区の個体群を比較したところ、ヨコブトカゲの酸化ストレスに差は見られませんでした。メスでは、産卵数の増加に伴い酸化ストレスも増加しました。 [ 17 ]

喉の色の多型の遺伝学的決定

DNA核マイクロサテライトの解析により、オスのヨコオオトカゲにおけるじゃんけんのような行動パターンを裏付ける遺伝学的証拠が得られました。3つのモルフ全てが存在する集団では、黄色い喉と青い喉の個体間での父親の共有は偶然の確率を有意に下回る頻度で​​発生するのに対し、黄色い喉とオレンジ色の喉のオス間での父親の共有は偶然の確率を有意に上回ります。さらに、青い喉のオスは、近隣の個体のほとんどが黄色い喉であるにもかかわらず、オレンジ色の喉のオスと父親を共有することが多かったのです。[ 3 ]

血漿テストステロン濃度は、3つのオスモルフの形成において、発育中および発育後の両方において重要な役割を果たします。オレンジ色の喉を持つオスは、黄色の喉を持つオスや青い喉を持つオスと比較して、血漿テストステロン濃度が46～48%高くなります。他の2つのオスモルフにおいて、血漿テストステロン濃度を実験的に上昇させたところ、通常のオレンジ色の喉を持つオスと同程度の耐久力、攻撃性、縄張りの拡大が見 られました。さらに、黄色の喉を持つオスから青い喉を持つオスへの変態は、血漿テストステロン濃度の上昇を伴います。[ 18 ]

ワラヒゲトカゲの喉の色は遺伝的に決定され、高い遺伝率を示す。[ 2 ]これは3つの対立遺伝子を持つ単一のメンデル遺伝因子によって決定される。オスでは、o対立遺伝子が優性対立遺伝子であり、b対立遺伝子はy対立遺伝子に対して劣性である。したがって、表現型がオレンジ色の喉のオスは、 oo、ob、oyのいずれかの遺伝子型を持つ。黄色の喉のオスはyyまたはybのいずれかの遺伝子型を持ち、青い喉のオスはbbのみである。メスでは、優性o対立遺伝子を持つ個体はすべてオレンジ色の喉になり、o対立遺伝子を欠く個体は黄色い喉になる。[ 14 ]

テイルズ

ワラジムシトカゲにとって、四肢は捕食者から身を守る手段である。尾がなくても生き残れる能力は、捕らえられた後でも捕食から逃れることを可能にする。この防御機構は有利になり得るが、尾を失うことはトカゲの生存と繁殖に悪影響を与えることもある。Uta stranburianaの場合、尾を失うことは仲間の中での社会的地位の喪失を伴い、これは彼らがより優れた行動圏を獲得し維持することが困難になることの一因となり得る。しかし、尾の喪失が生存率に与える影響は、死亡率が低い場合にのみ顕著である。ワラジムシトカゲの全体的な死亡率が平均よりも 30～40% 高い場合、尾の状態は成体と幼体の生存に影響を与えない。[ 19 ]これは、ワラジムシトカゲの尾がエネルギー脂質の貯蔵庫ではないためである。前述のように、尾を失ったトカゲは尾のないトカゲよりも捕食されるリスクが高くなります。社会的な地位はヤブガラガラヘビトカゲにとって重要な生存メカニズムであるため、尾を失うことで社会的な地位が低下し、尾のないヤブガラガラヘビトカゲはより劣悪な行動圏に生息せざるを得なくなると研究者らは示唆しています。つまり、尾を失うことで生理的な防御機構を失うだけでなく、ヤブガラガラヘビトカゲは劣悪な生活環境に住む傾向があり、それが捕食リスクを高めているのです。[ 20 ]

交尾

じゃんけんの仕組み

オスのワラビトカゲは喉の色に明確な多型性を示し、3つの異なるカテゴリーに分類できます。これらの3つの異なるモルフはそれぞれ、交尾相手をめぐる競争方法が異なり、繁殖個体群内の変異は、頻度依存的な性淘汰というじゃんけんのようなメカニズムによって維持されています。ある繁殖期に最も少ないモルフが、翌年に成熟した生存子孫の数が最も多いというサイクルが形成されます。これは、あるモルフが他のモルフに対しては特に優れているものの、3番目のモルフと比較すると劣っているためです。[ 2 ]

  • オレンジ色の喉を持つオスは「超優勢」です。最も大きく、最も攻撃的なモルフであり、比較的広い（約100平方メートルまたは120ヤード平方メートル）縄張りを守り、交尾するメスのハーレムを維持します。彼らは青い喉を持つ個体からメスを奪うことに長けていますが、黄色い喉を持つ擬態メスによる寝取られ行為には弱いです。 [ 2 ]オレンジ色の喉を持つオスは、他の2つのモルフと比較して、年間生存率が著しく低いことも知られています。[ 18 ]
  • 青い喉のオスは「優位」です。中程度の大きさで、メスが1羽しかいない小さな縄張りを守っています。守るべきメスが1羽だけなので、黄色い喉のオスを捕まえるのが得意ですが、より大きく攻撃的なオレンジ色の喉のオスにメスを奪われる危険性もあります。[ 2 ]
  • 黄色い喉のオスは「スニーカー」です。彼らの体色は性成熟したメスに似ており、優位なオレンジ色または青色の喉のオスに遭遇すると、メスの「拒絶」行動を模倣することがよくあります。他のモルフとは異なり、黄色い喉のオスは縄張りを持ちません。その代わりに、他のトカゲの縄張りと重なることもある広範囲にわたる行動圏を持っています。[ 2 ] [ 18 ]彼らは擬態を利用して、監視されていないメスとこっそり交尾します。これは、青色の喉のオスが単独で厳重に守るメスよりも、オレンジ色の喉のオスが維持するハーレムの中での方が容易に達成されます。オレンジ色の喉のオスは死亡率が最も高いものの、黄色い喉のオスは死後受精（死後出産）の相対的な割合が高く、これは彼らの生殖戦略の一環として精子競争への依存度が高いことを示しています。 [ 3 ]黄色い喉のオスは、特定の状況において、繁殖期を通して青い喉のオスへと変態することがあります。この変態は通常、近くにいる優位なオスの死によって引き起こされ、黄色い喉のオスが発現する青い斑点は、遺伝的に青い喉のオスの青い斑点とは質的に異なります。黄色い喉のオスのすべてが変態するわけではありませんが、変態した場合はメスへの擬態をやめ、「優位」形態の行動パターンを採用します。優位なオスが黄色い喉の色になるという逆方向の変態は観察されていません。[ 18 ]

メスのワラビトカゲも、喉の色に行動と相関した違いがあることが示されています。喉がオレンジ色のメスはr 戦略家であると考えられています。通常、多くの小さな卵からなる大きな卵を産みます。対照的に、喉が黄色のメスはK 戦略家で、より大きな卵を少数産みます。オスのモルフと同様に、これら 2 つのメスのモルフの頻度も時間とともに循環します。しかし、この周期はオスのモルフの 4 年または 5 年周期と比較して 2 年と短く、頻度に依存する性選択の結果ではありません。代わりに、喉がオレンジ色のメスは、食物をめぐる競争がそれほど激しくなく、捕食による選択圧も少ない、個体群密度の低い場所でより成功します。[ 14 ]個体群密度が高い場合や捕食者が多数いる場合、喉が黄色のメスの繁殖成功率が高くなる傾向があります。一般的に、孵化したばかりの個体が大きいほど、短期および長期の生存率が高く、資源不足の時期にはこれらの利点はさらに顕著になります。ワラビトカゲは孵化直後からディスプレイや攻撃的な行動を見せ、わずかな体格差でさえも社会的な優位性を高め、より小さな孵化個体との競争に勝つ能力を高めることがあります。[ 21 ]

再生

交尾中のトカゲの写真。右側がオス、左側がメスです。

メスのヨコブトカゲは、平均5.1個、最大9個の卵を一度に産みます。黄色い喉を持つメスに多く見られるように、産卵数が少ないメスは、産卵時に卵が破裂したり、卵詰まりを起こしたりする頻度が高く、メスが産卵する卵1個1個に投入できるエネルギーには生理的な上限があることを示唆しています。[ 4 ]

メスのワラビトカゲに尾があることは、繁殖に影響を与える可能性がある。尾のないメスのワラビトカゲは、この生理的防御機構がないため捕食リスクが高まり、全体的な生存率が低下している。尾のないメスのワラビトカゲは死亡リスクが増加するものの、尾を失っても成長や繁殖に悪影響を与えるようなエネルギー上のハンディキャップにはならない。さらに、春にメスと交尾しようとする成体のオスに尾がないと、交尾の成功率が低下することから、尾は繁殖期にオスが性的パートナーを引き付ける可能性を高めるのに十分であることが示唆される。[ 22 ] 生理学的特徴がメスの繁殖に影響を与える方法に加えて、メスの年齢、生息環境、繁殖期の時期もメスの繁殖力に影響を与える。ユタ州立大学の研究者らが行った研究では、年長のメスは1歳のメスよりも多くの卵を産むこと、そしてこれまで観察されてきたメスの繁殖力の年ごとの変動は、産まれる卵の平均サイズではなく、卵の数（卵の頻度）の変動の結果であることが確認された。[ 23 ]

ワラヒワトカゲの繁殖期が進むにつれて、メスは産む卵の数は減るが、大きくなる傾向がある。研究者たちは、これは卵の大きさと卵の数のトレードオフのためだと仮説を立てている。繁殖期の後半には、メスのトカゲは卵の大きさを大きくして、より大きく競争力の優れた幼体を産むように淘汰される。これは、この時期は一般に餌が少なく幼体の密度が高いためである。また、メスは残りの生殖エネルギーを最後の卵に注ぐため、繁殖期の終わりには小さな卵の群れが好まれるとも示唆されている。したがって、これらのメスは残りのエネルギーが有効に使われ、孵化した幼体が生き残る可能性が高いことを確認したいのだ。卵の数が減ると、メスのワラヒワトカゲが最後の卵にエネルギーを割り当てるとき、それぞれの幼体は母親からより多くの親としての投資を受けることになる。これは母親のエネルギーが小さな卵の幼体の間で均等に分割されると仮定した場合である。[ 24 ]ユタ州立大学 の研究者らは、卵の産卵頻度と降雨量密度の間に正の相関関係があることも検証しました。その結果、冬の降雨量とメスのワラビトカゲの卵の産卵頻度の間には因果関係があることが示されました。研究者らは、気温が春の最初の卵の産卵時期と堆積に重要な役割を果たしており、冬の降雨量の増加がメスのワラビトカゲの卵の産卵を早めると示唆しています。[ 23 ]

種分化

「じゃんけん」交配戦略は、遺伝的に基づくオスの多型性であり、アメリカ合衆国とメキシコに生息する多くのヨコオオトカゲの個体群において、何百万年にもわたって維持されてきた。しかし、オスの形態が1つ以上失われた個体群間で生殖的隔離が生じることで種分化が起こった。[ 25 ] [ 26 ]オスの形態の喪失による種分化は、個体群が1つ以上のオスの形態を失い、祖先の多型を持つ個体群から生殖的に隔離されたときに起こる。[ 27 ]ヨコオオトカゲの場合、失われる形態はスニーカー型のオスが最も一般的である。[ 27 ]他のケースでは、環境の急激な変化に応じて形態間の交雑が起こり、種分化が起こった。[ 25 ] [ 28 ]

オスのモルフの喪失は、残ったモルフの選択を変える可能性がある。[ 29 ]  例えば、側斑トカゲでは、オスのモルフの喪失後にメスの配偶者の好みが変わり、かつては他のオスのモルフが配偶者をめぐって失われたモルフと競争するのに役立っていた対立遺伝子は、もはやそれほど有利ではなくなる。 [ 29 ] このような選択の変化は、多くの場合、より大きな性的サイズの二型性につながる。[ 29 ]オスとメスのサイズが大きくなるのは、側斑トカゲで見られるように、多型の喪失の後によく起こる。[ 27 ] 捕食者と被食者の力学もオスのモルフの喪失後に変化し、捕食者は残った形態を捕食するように進化する。[ 29 ]

行動

侵略

ファインティング

優位なオスのワラビトカゲは、縄張りを守るために攻撃的です。縄張り内に同種の個体がいると、定住個体は警戒を強めます。侵入者に近づく前に、1回以上「腕立て伏せ」（上下に上下に体を上下に動かす動作）を行い、背中を反らせ、四肢を伸ばします。[ 13 ]侵入者が別のオスの場合、定住個体は突進したり、突き刺したり、噛みついたりします。侵入者は通常、その後逃げ出します。

尾の長さは、優位性の階層構造を決定する上で重要です。他の多くのトカゲ種と同様に、イシダカグモは尾の自切を逃避手段として用います。しかし、尾の長さが短くなることは、オスとメスの両方にとって社会的地位の低下をもたらします。[ 30 ]オスはメスよりも尾の自切をあまり行いません。これは、オスにとって社会的地位が重要視されるためと考えられます。従属的なメスは交尾はできますが、オスの繁殖成功は社会的地位と直接結びついています。[ 31 ]

攻撃的な求愛

侵入者がメスの場合、オスの定住種は求愛行動を開始します。求愛行動は、旋回、脇腹噛み、舐め、匂いを嗅ぐ、浅い頭の上下運動、そして最終的には交尾で構成されます。体型と受動性が求愛行動の主な誘因であり、オスは他の種の小型トカゲや、より小型の従属種であるワラヒワトカゲに求愛し、交尾しようとすることが観察されています。[ 32 ]

異なるモルフ間の攻撃性

ワタリガラストカゲには3つの異なるモルフがあり、オレンジと青のモルフは縄張り意識が強いことが知られていますが、黄色のモルフは縄張り意識が弱いことが知られています。縄張り意識を持つオレンジと青のモルフは、縄張りを獲得して守るために空間処理メカニズムに依存しているため、これらの違いを理解することは重要です。これは、新しい空間情報の処理、認識、学習を担う脳の領域において、3つのモルフ間で神経可塑性に違いがあることを示唆しています。ネバダ大学が発表した研究によると、縄張り意識を持つワタリガラストカゲをより広い空間に置くと、空間学習を担う脳の領域で新しいニューロンの生成が刺激されることが研究者によって確認されました。興味深いことに、これは非縄張りの黄色い側斑トカゲのモルフでは起こらない。これは、非縄張りのモルフがオレンジや青のモルフのように縄張り行動をとる神経能力を持っていないことを示している。[ 33 ]

性淘汰と自然淘汰という相反する力は、ヨコブトカゲにおける代替的な生殖戦略における形質多様性の維持に重要です。これらのトカゲの喉の表現型を決定するOBY遺伝子座は、オスのヨコブトカゲにおけるゴナドトロピンホルモンによるテストステロン調節レベルの影響を受ける重要な遺伝子マーカーです。スザンヌ・ミルズは、oo、ob（オレンジ色の表現型）、bb（青色の表現型）のオスが、生殖成功における生理的および行動的能力の限界に近いことを確認しました。一方、yyおよびby（黄色の表現型）のオスは、生理的最大値を下回っています。研究者らは、ゴナドトロピンのレベルはオスのヨコバトトカゲの生理学的、形態学的、行動学的変異の維持に重要であるが、黄色い喉のヨコバトトカゲのオスの性的信号の免疫抑制にも関与していると提案している。 [ 34 ]

空間処理

縄張り行動はこれらのトカゲの異なる形態の違いを定義する上で重要ですが、縄張りを持つヨコブトカゲと持たないヨコブトカゲの両方において、環境経験が皮質容積に重要な役割を果たします。ヨコブトカゲの異なるオスの形態間の表現型の違いは、トカゲが遭遇する経験によって悪化する可能性があります。LaDage Roth Sinervo ら 2016 は、縄張りを持つヨコブトカゲと持たないヨコブトカゲの両方の環境経験が脳の皮質容積に影響を及ぼすことを確認しました。これらのトカゲが管理された飼育環境で成長すると、縄張り意識があるかどうかに関係なく、脳の皮質容積は小さくなります。これが重要なのは、空間認識と処理が脳の皮質領域で行われ、縄張り意識などの生存に重要な特定の行動が空間の認識に依存しているためです。そのため、イシダカグモの経験は皮質容積、ひいては皮質表現型に影響を及ぼしている。[ 35 ] 縄張り意識、空間情報処理、神経可塑性の間には確実な関係があるが、研究者らはテストステロンが内側皮質容積の調節に役割を果たしていると示唆している。さらに研究では、テストステロンは縄張り意識のないオスよりも縄張り意識のあるオスに大きな影響を与えることが実証されている。これは、繁殖期にはオスの縄張り意識、縄張りの大きさ、テストステロン値が上昇するためと考えられる。テストステロン値の上昇と縄張り行動の増加の間に因果関係があることを確認するにはさらなる研究が必要であるが、縄張り意識のある動物は縄張りの境界を覚えるために空間記憶に依存しており、これは自分の生活空間の範囲に入ってくる可能性のある潜在的なメスのパートナーを検出するために重要である。[ 36 ]

捕食

野生ではヨコバイトカゲは多種多様な捕食者に遭遇し、捕食を避けるために様々な逃避行動をとる。カナダ動物学誌に掲載された研究では、研究者らはこれらの逃避行動（逃走開始距離、逃走距離、避難所への進入）は、遭遇する捕食者の種類や、その捕食者が環境中に比較的多く存在するかどうかによって変化しないことを明らかにした。しかし、ヨコバイトカゲは捕食性のトカゲに遭遇した場合は避難所へ直接逃げる傾向があるのに対し、捕食性のヘビに遭遇した場合は避難所へ直接逃げる傾向が低い。[ 37 ]

食事と給餌

ヨコバイトカゲの摂食行動は性別や季節の影響を受ける可能性がある。ベストらが行った研究では、これらのトカゲは特定の季節に、その地域に生息する節足動物の個体群に基づいて餌を摂取することが明らかになった。これらの個体群は年によって変化し、異なる節足動物の個体群は季節によって変動する。この研究は性別と食性の相関関係を示し、性別が摂食行動や食性に影響を与える理由を推測するいくつかの理論につながった。あるメカニズムでは、縄張りを守ったりメスを引き付けたりするなど、性別に依存する行動の違いが摂食行動の原因、または一因となっていると提唱されている。あるいは、摂食行動における性差は、個体がそれぞれのサイズに適した獲物を食べる（例：小さなメスがより小さな獲物を摂取する）ことで、種内資源競争を減らすのに有利に働く可能性もある。[ 38 ]

ワルドシュミット、ジョーンズ、ポーター（1986）は、ワルドシュミットの体温が食物の消費速度と摂取した食物の通過時間に影響を与えるが、消化係数には影響を与えないことを確認した。トカゲの体温が20℃から36℃の間で上昇すると、摂食確率は曲線的に増加し、摂取した食物の通過時間は曲線的に減少した。[ 39 ]

寄生虫

ほとんどの動物と同様に、ヨコバイトカゲは様々な寄生虫に感染しています。腸内寄生虫には線虫[ 40 ]や条虫[ 41 ]などがあります。血液寄生虫には、アピコンプレックス綱に属するSchellackia occidentalis [ 42 ]やLankesterella属の種などが含まれます。[ 43 ]外皮には数種のダニが感染します。[ 44 ]これらのうち、Neotrombiculaが最も一般的な外部寄生虫です。[ 44 ]風力発電所付近のヨコバイトカゲの個体群ではNeotrombicula の寄生虫の数が減少しています。[ 17 ] 寄生虫は、感染と闘うための体温変化により、ヨコバイトカゲの代謝や繁殖成功度を変化させる可能性があります。[ 45 ]

参考文献

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