カンピログナトイデス
ジュラ紀前期のカンピログナトイド科翼竜の属

カンピログナトイデス
時代範囲:ジュラ紀前期、1億8200 万
ピッツバーグC. liasicus標本 の鋳型
科学的分類 この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 爬虫類
注文： †翼竜
クレード: †ノビアロイド上科
スーパーファミリー: †カンピログナトイデア
クーン, 1967
家族： †カンピログナトイド
科 Kuhn, 1967
亜科: †カンピログナトイディナ
エ クーン, 1967
属: †カンピログナトイ
デス・ストランド、1928
タイプ種
†カンピログナトゥス・ジッテリ
プリニンガー、1894年
種
  • † C. zitteli (Plieninger, 1894)
  • † ? C. indicus Jain, 1978
  • † C. liasicus (Quenstedt, 1858)

カンピログナトイデスは、ドイツのヴュルテンベルク州リアス層序（トアルシアン前期[1] ）で発見された絶滅した 翼竜の属である標本は翼の断片のみで構成されていた。ホルツマーデン頁岩からは、さらに保存状態の良い標本が発見され、フェリックス・プリニンガーはこれらの標本に基づいて新属を樹立した。 [2]

発見

アメリカ自然史博物館所蔵の骨格の鋳型の一部であるC. liasicusの頭蓋骨

1858年、フリードリヒ・アウグスト・クエンシュテットはプテロダクティルス属の新種 P. liasicus を命名した。これは、メッツィンゲン近郊のヴィットベルクで発見された、約1億8000万年前の前期トアルシアン期の地層から発見された、翼骨からなる化石（ホロタイプGPIT 9533）に基づいている。種小名はLiasに由来する。クエンシュテットは翼に長い中手骨を確認したと考え、この新種は長い尾を持つRhamphorhynchusのようなより基底的な属には属さないと結論付けた。[3]

1893年、商業化石収集家のベルンハルト・ハウフ・シニアは、ホルツマーデン近郊で大型翼竜の骨格を発見しました。1894年、フェリックス・プリニンガーはこの標本に基づき、新属Campylognathusを提唱しました。属名はギリシャ語のkampylos（曲がった）とgnathos（顎）に由来し、下顎が曲がっていることに由来しています。タイプ種はCampylognathus zitteliです。種小名はアルフレート・フォン・ツィッテルにちなんで名付けられました。[4]ホロタイプはSMNS 9787です。

1897年、ハウフは別の標本を作製しました。この標本は1903年にピッツバーグのカーネギー自然史博物館に収蔵されました。この化石（CM 11424）は、その完全性から、この属に関する最良の情報源となっています。

1901年、プリニンガーは初めてP. liasicusを研究し、クエンステッドが実際には短い中手骨を烏口骨と間違えていたことを発見した。つまり、この恐竜は基底的翼竜だったということである。[5] 1906年、プリニンガーはP. liasicusとピッツバーグの標本をカンピログナトゥス属に分類したが、3つの標本のそれぞれの特定の位置づけはまだ確立されていなかった。[6]しかし1907年、プリニンガーはカンピログナトゥス属の2番目の種であるC. liasicusを認め、CM 11424もこの種に分類された。[7]

ノルウェーの昆虫学者 エンブリック・ストランドは1920年代に、カンピログナトゥスという名前が、1890年に命名された異翅目の属であるアフリカの昆虫カンピログナトゥス・ニグレンシスに以前使われていたことを発見した。その名前がす​​でに使われていたため、彼は1928年にこの翼竜をカンピログナトイデスと改名した。[8]

20 世紀には新たな発見があり、既知の標本の数は 12 個ほどになりました。

種

Campylognathoidesには 3 つの種が命名されています。

  • Campylognathoides zitteli (Plieninger, 1894) がタイプ種である。
より大きなホルツマデン産カンピログナトイデス（C. zitteli、SMNS 9787）は翼開長が1.75メートル（5フィート9インチ）であった。[9]
  • Campylognathoides liasicus (Quenstedt, 1858 [元来Pterodactylus liasicus ])
C. liasicusの翼開長は3フィートで、ホルツマーデンで同時期に生息していたC. zitteliよりも小型であった。[2]
  • 「カンピログナトイデス」インディクス・ジェイン、1974
C. indicusは、インドのチャンダ地区で発見された顎の断片ISI R. 48に基づいて、ソーハン・ラル・ジェインによって記載された。 [10] ケビン・パディアンは、これをおそらく魚類の化石に基づく「疑似名（Nomen dubium） 」としている。発見地であるコタ層の年代が、後に中期ジュラ紀以降と再評価されたことから、たとえカンピログナトイデスが翼竜であったとしても、カンピログナトイデスとの密接な関連は否定されると思われる。[11]

C. liasicusとC. zitteliの区別は難しい。Plieninger は、より小型の種であると認識したのは、その化石の質があまりにも悪く、他の標本と比較するには劣っていると考えたからに過ぎない。しかし、1925 年にスウェーデン人研究者Carl Wimanが標本 UUPM R157 を研究し、基本的な形態学的差異によって 2 つの種を区別できると結論付けた。C . zitteli は、比率的にはるかに長い翼を持っている。しかしながら、2008 年に Padian は、これはおそらく個体発生の問題であり、大型の個体は翼の荷重を制限するために非常に大きな翼が成長したのではないかと指摘した。下顎の歯の数が多いこと、吻と鼻孔が長いこと、仙骨が 4 つでなく 5 つであること、仙肋が垂直であること、脚が長いことなどの他の違いも、おそらくサイズに関係していると思われる。最終的な証明は、以前 Rhamphorhynchus と Pterodactylus の場合に行われたように、連続的な成長シリーズによってのみ可能となるだろう。パディアンは暫定的に2種を区別し続けましたが、2つの標本をC. zitteli : SMNS 51100とGPIT 24470に移動しました。これは、それらのサイズが大きく、形態学的に類似していたためです。[12]

説明

復元
C. liasicusの骨格の復元

同層の同時代種であるドリグナトゥスと比較すると、この属の吻部は比較的短いが、頭骨ははるかに軽量であるにもかかわらず、依然として全体的に細長い。頭骨の低い位置にある大きな眼窩は、狭い頬骨の上に位置し、一部の研究者は、カンピログナトイデスは特に視力が鋭かったか、あるいは夜行性の生活を送っていたのではないかと推測している。頭骨の後部は比較的高くて平らで、目の直前で急に下降している。吻部は細長く尖っていて、その先端でやや上向きに湾曲している。吻部の大部分は長い骨性の鼻孔で占められている。その下には小さな三角形の頭骨開口部である前眼窩窓がある。

より浅い吻部を反映して、カンピログナトイデスの歯も短く、著しく異歯類であるドリグナトゥスのような舌状または牙状では全くない。 歯は円錐形で反り返っているが、基部は広く、先端は内側から面取りされており、鋭く強固な切断面を形成している。上顎には、前上顎骨にかなり広く間隔をあけた4本の歯があり、前方から後方に向かって徐々に大きくなっており、第4対の歯が最も大きい。その後ろには、上顎骨に10本のより小さな歯があり、後方に向かって徐々に小さくなっている。下顎には、 C. liasicusで12～14本、 C. zitteliで16～19本の歯がある。したがって、最大総数は66である。

ケビン・パディアンの研究によると、8個の頸椎、14個の背椎、4～5個の仙椎、そして最大38個の尾椎から構成されています。尾の基部は約6個の短い椎骨で構成され、柔軟性に優れています。尾椎の後方では尾椎が伸長し、非常に長い伸長部によって硬直しているため、尾は舵のような役割を果たします。[13]

カンピログナトイデスの胸骨は、かなり大きな長方形の骨板で、前方を向いた短い隆起（クリストスピナ）を有していた。[2]上腕は短いが頑丈で、四角い三角胸筋隆起を持つ。下腕も短いが、手のため翼長はかなり長く、中手骨は短いものの、基底翼竜としては翼指が非常に長く、第二指骨が最も大きい。翼状骨は短く頑丈である。

骨盤についてはあまりよく知られていない。1986年、化石収集家がブラウンシュヴァイクの頁岩採石場で、保存状態の良いカンピログナトイデスの股関節を発見した。この骨盤（BSP 1985 I 87）は、ピーター・ヴェルンホファーによれば股関節窩が上方側方に位置しており、恐竜、鳥類、哺乳類のように脚を直立させることができなかったため、科学的に重要であることが判明した。これは、カンピログナトイデスが後脚歩行ではなく、四足歩行していたことを証明するものである。[14]この歩行姿勢は、他の「ランフォリンクス類」（すなわち基底翼竜）でも確認されている。[2]しかし、2009年にパディアンは反対の結論を下し、足を地面につけるためには直立姿勢が必要であり、四足歩行は可能だが、速い歩行には二足歩行が前提条件であると述べた。[15]この主題は依然として非常に議論の余地がある。

脚はやや短く、足は小さい。脚の間に膜を担っていると解釈されることが多い第5指は、基底翼竜としては非常に短い。

分類

プリニンガーは後の著作でカンピログナトゥスを「ランフォリンクイデア（Rhamphorhynchoidea）」に分類した。この亜目は特に近縁関係のない基底翼竜の側系統群であるため、この分類は単にプテロダクティロイドではなかったという否定的な事実を述べているに過ぎない。肯定的な分類はフランツ・ノプサ男爵が初めて試み、 1928年にこの属をランフォリンクイデ科（ Rhamphorhynchidae）内のランフォリンクナ亜科（Rhamphorhynchinae）に分類した。[16]翼竜の系統分類に関する研究がほとんど行われなかった時期を経て、1967年にオスカー・クーンはカンピログナトイデスをランフォリンクイデ科（Rhamphorhynchidae）内のカンピログナトイデ亜科（Campylognathoidinae）に分類した。[17]しかし、1974年にピーター・ヴェルンホファーは、この種は系統樹においてランフォリンクス科よりも基底的な位置にあると結論付けた。 [18]これは21世紀初頭、初めての大規模で正確な分岐論的解析によって確認された。2003年には、デイビッド・アンウィンとアレクサンダー・ケルナーの両名がカンピログナトイド科という系統群を導入した。アンウィンの用語では、この系統群はロンコグナタ亜綱内のブレビクアルトッサの姉妹系統群に当たる。[19]ケルナーの用語を用いると、ノビアロイド上科の中で最も基底的な分岐となる。[20]これら2つの位置に実質的な違いはない。

分析によると、カンピログナトイデスは頭骨、胸骨、上腕骨の形状が類似しており、エウディモルフォドンと近縁であると考えられる。これは2009年にパディアンによって確認されたが、パディアンはエウディモルフォドンにはあるがカンピログナトイデスにはないいくつかの基底的特徴も指摘している。[21] 2010年にブライアン・アンドレスによって発表された分析では、エウディモルフォドンはオーストリアダクティルスとともに非常に基底的な系統群を形成し、その結果、カンピログナトイデスがカンピログナトイデス科の唯一の既知のメンバーとなったことが示された。[9]その他の最近の系統解析はこれらの結果を確認し、カンピログナトイデスは三畳紀のすべての翼竜、およびジュラ紀初期の ディモルフォドンとパラプシケファルスよりも進化していることを示唆している。[22] [23] カンピログナトイデスはノビアロイド上科の最も基底的なメンバーであり、ノビアロイド上科はカンピログナトイデスの最後の共通祖先、ケツァルコアトルス、およびそのすべての子孫からなるノードベースの分類群として定義されています。[24]

古生物学

過去には、カンピログナトイデスは魚食性だったと考える古生物学者もいたが、小型陸生動物の捕食者だったという別の解釈を提唱する古生物学者もいた[25] 。あるいは、ハヤブサやマスチフコウモリのように、機敏に空中を飛行する生活を送っていたという解釈も提唱している[26]。腸の内容物に基づく直接的な食事の証拠から、カンピログナトイデスはベレムノイド類の頭足動物、クラークエイ テウ ティス・コノカウダを食べていたことが示唆されており、これは魚食性だったことを示している[27]。

参照

参考文献

  1. ^ バレット, PM, バトラー, RJ, エドワーズ, NP, ミルナー, AR (2008). 「時間と空間における翼竜の分布：アトラス」.ジッテリアナ, 61–107. [1]
  2. ^ abcd "Campylognathoides." クランフィールド、イングリッド編『恐竜とその他の先史時代の生き物図鑑』ロンドン：サラマンダーブックス社、292～295頁。
  3. ^ クエンシュテット、FA (1858)。 「Ueber Pterodactylus liasicus」、ヴュルテンベルクのJahrbuch des Vereins vaterländischer Naturkundler、 14 :299–336
  4. ^ プリニンガー、F. (1894)。 " Campylognathus Zittelli . Ein neuer Flugsaurier aus dem Oberen Lias Schwabens"、古地図、 41 : 193–222
  5. ^ プリニンガー、F. (1901)。 「Beiträge zur Kenntnis der Flugsaurier」、古地図、 48 : 65–90
  6. ^ プリニンガー、F. (1906)。 「リアス・シュヴァーベンスによる飛行船の通知」、鉱物学の中央ブラット、 10 : 290–293
  7. ^ Plieninger, F. (1907) 「Die Pterosaurier der Juraformation Schwabens」、古地図、 53 : 209–313
  8. ^ ストランド、E. (1928)。 「動物学と古生物学の雑学」、自然史資料、 92 : 30–75
  9. ^ ab Andres, B.; Clark, JM; Xing, X. (2010). 「中国新疆ウイグル自治区ジュラ紀後期から発見された新種のラムフォリンクス類翼竜と、基底翼竜の系統発生的関係」(PDF) . Journal of Vertebrate Paleontology . 30 (1): 163– 187. doi :10.1080/02724630903409220. S2CID  53688256. 2021年7月31日時点のオリジナル(PDF)からアーカイブ。
  10. ^ Jain, SL (1974)「インドのジュラ紀翼竜」インド地質学会誌、 15 (3):330–335
  11. ^ パディアン（2009）、98ページ
  12. ^ パディアン（2009）、71、105ページ
  13. ^ パディアン (2009)、100–101 ページ
  14. ^ Wellnhofer, P. & Vahldiek, B.-W. （1986年）。 "Ein Flugsaurier-Rest aus dem Posidonienschiefer (Unter-Toarcium) von Schandelah bei Braunschweig", Paläontologische Zeitschrift , 60 : 329–340
  15. ^ パディアン（2009）、103ページ
  16. ^ Nopcsa, F. v. (1928). 「爬虫類の属」. Palaeobiologica , 1 : 163–188
  17. ^ クーン、O. (1967)。ヴィルベルティエクラッセ翼竜類の化石。クライリング：オーベン＝フェルラーク。 52ページ
  18. ^ Wellnhofer, P. (1974). 「カンピログナトイデス・リアシクス（クエンシュテット）、ホルツマーデン産後期ライアス紀の翼竜 — ピッツバーグ標本」カーネギー博物館紀要、 45 : 5–34
  19. ^ アンウィン, DM (2003). 「翼竜の系統発生と進化史について」. ビュッフェー, E. とマジン, J.-M. 編著『翼竜の進化と古生物学』地質学会特別出版 217, 139–190ページ. ロンドン地質学会
  20. ^ Kellner, AWA (2003). 「翼竜の系統発生と同グループの進化史に関する考察」. 105–137ページ, ビュッフェトー, E. およびマジン, J.-M. 編.『翼竜の進化と古生物学』. 地質学会特別出版 217.ロンドン地質学会
  21. ^ パディアン (2009)、103–104 ページ
  22. ^ Wang X.; Kellner, AWA; Jiang S.; Meng X. (2009). 「中国遼寧省西部で発見された、首が長く尾が長い珍しい翼竜」. Anais da Academia Brasileira de Ciências . 81 (4): 793– 812. doi : 10.1590/S0001-37652009000400016 . PMID  19893903.
  23. ^ アンドレス、ブライアン・ブレイク（2010年）『翼竜の系統分類学』イェール大学、366頁。系統名なしで系統樹を表示するプレビュー
  24. ^ Kellner, AWA, (2003): 翼竜の系統発生と同グループの進化史に関する考察. pp. 105–137. — Buffetaut , E. & Mazin, J.-M. (編):翼竜の進化と古生物学. ロンドン地質学会特別出版217, ロンドン, 1–347
  25. ^ パディアン（2009）、105ページ
  26. ^ ウィットン、マーク・P.（2013）『翼竜：自然史、進化、解剖学』
  27. ^ Cooper, SLA; Smith, RE; Martill, DM (2024). 「ジュラ紀初期翼竜Campylognathoides Strand（1928年）とDorygnathus Wagner（1860年）の食性傾向、および翼竜類における鉄食のさらなる証拠」Journal of Vertebrate Paleontology . 44 (2). e2403577. doi : 10.1080/02724634.2024.2403577 .

出典

  • 『恐竜とその他の先史時代の生き物』、イングリッド・クランフィールド編、2000年サラマンダーブックス社、285～286ページ。
  • クエンシュテット、FA 1858「Ueber Pterodactylus liasicus」、Jahreshefte des Vereins für vaterländische Naturkunde in Württemberg 14、299–310 & pl。 2.
  • Plieninger, F. 1907 「Die Pterosaurier der Juraformation Schwabens」、Paläontographica 53、209–313 & pls 14–19。
  • Wellnhofer, P. 1974「Campylognathoides liasicus（Quenstedt）、ホルツマーデン産後期ライアス紀翼竜 - ピッツバーグ標本」Ann. Carnegpterus. 45 (2), 5–34.
  • Plieninger, F. 1894 「Campylognathus Zitteli , ein neuer Flugsaurier aus dem obersten Lias Schwabens」、Paläontographica 41、193–222 & pl. 19.
  • ジェイン, 1974, 「インド産ジュラ紀翼竜」, インド地質学会誌, 第15巻, 第3部, 330–335頁
  • Padian, K. 2009.ジュラ紀前期の翼竜Dorygnathus banthenis (Theodori, 1830) とジュラ紀前期の翼竜Campylognathoides Strand, 1928 , Special Papers in Palaeontology 80, Blackwell ISBN 978-1-4051-9224-8
「https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Campylognathoides&oldid=1302045424」から取得