ショウガ目

ショウガ目 分布範囲:白亜紀後期～現世
アルピニア・プルプラタ（ショウガ科）
科学的分類
王国：	植物界
クレード:	維管束植物
クレード:	被子植物
クレード:	単子葉植物
クレード:	ツユクサ類
注文：	ショウガ目グリセブ[ 1 ] [ 2 ]
タイプ属
ショウガ ミル。
家族
リスト カンナ科Juss. コサ科ナカイ ヘリコニア科のつる植物 ノコギリソウ科Ridl. マランタ科R.Br. バショウ科Juss. ストレリツィア科ハッチ。 ショウガ科マルティノフ
多様性
99属
同義語[ 3 ] [ 4 ] [ 5 ]
アモマレス・リンドル。 カナレスR.Br.元ベルヒト。 et J.プレスル Lowiales Takht。例：Reveal & Doweld シタミネア科 ジンギベラナエ・タクト。例：リビール ショウガ科クロンキスト ジンギベリデス ショウガ科

花のフォーミュラ

BX–$ ☿ P3+3 A3+3(1-6) G (3) 苞状、左右非対称、両性花被：花被片6枚、3枚2輪 雄しべ：3枚2輪、しばしば1～6個に変形子房：下位 - 3個の癒合した心皮

ショウガ目（Zingiberales）は、姉妹目であるツユクサ目（Commelinales）と共に、単子葉植物ツユクサ科クレードの4つの目の一つを形成する顕花植物です。この目には68属2,600種が含まれます。ショウガ目は、形態的に多様でありながらも独特で、長年にわたって広く認識されてきた目です。ショウガ目は通常、根茎を持つ大型の草本植物で、開花期を除いて地上茎はありません。花は通常大きく華やかで、雄しべはしばしば変化して（仮雄しべ）、花粉媒介者を引き付ける色鮮やかな花びらのような構造を形成します。

ショウガ目（Zingiberales）には8つの科があり、非公式には稔性雄しべの数が異なる2つのグループと考えられています。最初に現れた4つの科からなる「バナナグループ」は、バナナのような大きな葉に基づいて命名されました。後に、残りの4つの科からなる、より遺伝的に一貫性のある（単系統の）「ショウガグループ」が現れました。化石記録があるこの目は、8000万年前から1億2000万年前（Mya）の前期白亜紀に、おそらくオーストラリアで始まり、比較的急速に分岐し、同時代末（6600万年前）までに今日知られている科が確立されました。ショウガ目は熱帯全域（汎熱帯）に見られ、亜熱帯および温帯気候にも一部分布しています。ショウガ目は、昆虫、一部の鳥類、小動物 を受粉に利用しています。

この目には多くの馴染み深い植物が含まれており、観賞用植物（極楽鳥花、ヘリコニア、祈りの木）、食用作物（バナナ、オオバコ、クズウコン）、スパイス、伝統薬（ショウガ、カルダモン、ウコン、ガランガル、フィンガールート、ミョウガ） として使用されています。

説明

ショウガ目は、生態学的にも形態学的にも多様で種の豊富な単子葉植物の一つであり、最も特徴的な花の形態の一つを有する。^{[ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]}ショウガ目は大きな根茎を持つ草本植物であるが、開花期を除いて地上茎を持たない。^{[ 9 ]}

葉は通常、明確な葉柄と葉身を持つ有柄葉で、葉序は二枚葉（バショウ科では螺旋状）である。脈は羽状平行脈で、中脈（中脈）、S字状の側脈、および細い横脈を有する。^{[ 3 ] [ 10 ]}

花は一般に大きく目立つ。一般的な単子葉植物のパターンに従い、花序は芒状花序で、左右非対称から非対称で、 3分性の2つの輪生花片を持つ。雌蕊は三心花序で、子房は上位子房（下位）で、3分性の2つの輪生花片と雄蕊が6、5、または1つある。雄蕊には細長い不妊花糸があり、その先端に葯が付着しており、雄蕊全体の長さの約半分を占める。隔壁蜜腺が存在することが多い。^{[ 8 ] [ 11 ] [ 12 ]}花粉は溝があるが、多くの場合は不開口（開口部がない）である。

果実は蒴果または分裂果。植物化学：しばしば針状結晶を含む、^{[ 9 ] [ 13 ]}

この目と区別するのに役立つ特定の特徴には、草本の樹枝状の茎、2つの葉序、大きな葉柄のある葉（葉柄は長いことが多い）、目立つ共通の中脈から側方に分岐する平行で横向きの脈、目立つ色鮮やかな苞葉（苞状花序）の花序、そして稔性の雄しべの代わりに1～5個の原始的な雄しべがあることなどがある。^{[ 14 ] [ 15 ] [ 16 ]}

葉の構造は、ショウガ目（Zingiberales）内の科を区別するのに有用であり、葉脈のパターン、面積当たりの葉脈長、そして葉脈分岐角度などの他の特徴に基づいて分類されます。葉脈には主に3つの種類が認められています。これらは、四角形から垂直に伸びる托葉を持つZingiber型、水平に伸びる托葉を持つCostus型、そして複数の平行葉脈にまたがる交差葉脈を持つOrchidantha型です。^{[ 6 ] [ 17 ]}

アポモルフィ

類縁形質（分類群に共通する派生形質）としては、特殊化した同形の根毛細胞、葉脈がペニ平行であること、超渦巻状の頂葉身（未熟な葉身の左右半分が​​互いに巻き合っている）、葉と茎の隔膜付き気室、細胞内シリカ体の存在、上性花と下位の子房、明確な開口部はないが外皮層が縮小し内皮層が発達した花粉粒、核胚乳の発達、種子の仮種皮質化などが挙げられる。^{[ 18 ] [ 19 ] [ 20 ]}

分類学

「ショウガ科植物は、ここでのように独立した上目として扱われる場合でも、より広範囲に限定された単位内の目として扱われる場合でも、最も議論の余地なく自然な超科グループの一つです。」^{[ 21 ]}

歴史

ショウガ目は現存する単子葉植物の4%未満を占めるに過ぎないが、常に独特で一貫した（単系統の）グループであると考えられてきた。そのため、一部の研究者は、目よりも上位の分類上の階級を構成するべきだと示唆している。 ^{[ 20 ]}この目の分類学の簡単な歴史については、ScitamineaeおよびKress 1990を参照のこと。 ^{[ 16 ]}この目は、1854年に植物学の権威であるAugust Grisebachによって初めて記載され、単子葉植物の目であるZingiberidesとして、ScitamineaeとMusaceaeの2つの科に細分された。^{[ 2 ]}

形態学的な根拠のみに基づき、ベンサムとフッカー（1883）などの初期のシステムでは、 Scitamineaeを単子葉植物のEpigynae同盟のOrdo （科）に位置付け、グリゼバッハの2つの科を組み込んだ。 ^{[ 22 ]}後のシステム、例えばエングラーシステム（1903）^{[ 23 ]}やウェットシュタインシステム（1924）^{[ 24 ]}もScitamineaeを単子葉植物の目とみなし、長期間影響力を及ぼした。変種にはScitaminales（ウォーミング1912）が含まれる。^{[ 25 ]}ハッチンソン（1926）は当初Scitamineaeを使用していたが、後に中井武之進（1930）に従った。^{[ 26 ] [ 27 ]}はCalyciferae門に属する6科からなる目の総称としてZingiberalesを採用したが、^{[ 28 ]}一般的にはNakaiにその功績が認められている。この用法はTakhtajan (1966)がLilianae上目内で採用し^{[ 29 ]} 、 Dahlgren (1985)がZingiberiflorae上目内で採用した^{[ 21 ] 。}

対照的に、クロンキスト体系では、 8つの科を持つこの目の名前としてScitamineaeを維持しましたが、この目をLiliopsida綱（単子葉植物）のZingiberidae亜綱に分類しました。

現代

1993年に初めてこの目に適用された分子系統学^{[ 30 ]}を用いて、被子植物系統群（APG）システム（1998年）^{[ 4 ]}（概ねダールグレンに従っているが、分類群は少ない）は、ショウガ目が単子葉植物内の単系統目であるという位置づけを確認し、ダールグレンが別の上目として扱っていたツユクサ目の姉妹群としてツユクサ上科クレードに置いた。これは下位構造を検討しない順序システムであった。2003年の改訂（APG II）ではツユクサ目がツユクサ科に変更されたが、関係は変更されず^{[ 5 ]} 、その後の2009年のAPG IIIシステム^{[ 31 ]}と2016年のAPG IVシステムでも科間関係を扱わずに変更されなかった^{[ 32 ] 。}

単子葉植物クレード: ツユクサ類： ヤシ目（ヤシ） ツユクサ目（ホテイアオイ、ホテイアオイ） イネ科（イネ科、イグサ科、アナナス科） ショウガ 目（ショウガ、バナナ）

クラドグラム：ツユクサ類の系統発生（APG IV） [ 32 ] ツユクサ類 アレカレス ポアレス ショウガ目 ツユクサ目

細分化

現在では8科68属に分布し、2,600種以上が存在するこの目は、古くから細分化されてきた。ベンサムとフッカーの分類体系（1883年）では、彼らの分類群Scitamineaeは4つの族、すなわちZingiberaceae、Maranteae、Canneae、Museaeに分類された。これらは次第に細分化され、現代の系統分類では、以下の単系統科となっている：Zingiberaceae（ショウガ科）、Musaceae（バナナ科）、Heliconiaceae（ヘリコニア科）、Strelitziaceae（フウロソウ科）、Costaceae（スパイラルショウガ科）、Cannaceae（カンナ科）、Marantaceae（マランタ科）、Lowiaceae（ラン科）。^{[ 6 ] [ 20 ]} APG II分類体系（2003年）では、クレスの8科を維持したまま、初めて科の分類が行われた。^{[ 5 ]}

科（属/種）^{[ 33 ]}

• ショウガ目Griseb。
  • カンナ科ジャス科。 (1/10カンナカンナ)
  • コスタス科 ナカイ（ 7/143例：コスタス・スパイラル・ショウガ）
  • ヘリコニア科 ツル植物（1/194ヘリコニア・ヘリコニア）
  • ノラン科Ridl. (1/18 Orchidantha )
  • マランタ科 R.Br. ( 29/570例：マランタ属の祈りの植物)
  • バショウ科ジャス科。 (3/91例:ムーサバナナ)
  • ストレリチア科 ハッチ。（3/7例：ストレリチア極楽鳥花）
  • ショウガ科 マルティノフ（ 50/1,600例：ショウガ）

• ショウガ科
• 
  カンナ・コッキネア（カンナ科）
• 
  Tapeinochilos ananassae (コス科)
• 
  ヘリコニア・ラティスパサ（ヘリコニア科）
• 
  Orchidantha maxillarioides ( Lowiaceae )
• 
  Maranta leuconeura (マランタ科)
• 
  バショウ（バショウ科）
• 
  ストレリチア レギナエ(ストレリチア科)
• 
  Etlingera elatior（ショウガ科）

形態だけに基づくと、ショウガ目植物は、稔性雄しべの数に基づいて、それぞれ 4 つの科を持つ 2 つの主なグループを形成すると考えられてきました。

バナナ科

• バショウ科、ストレリツィア科、ロウイ科、ヘリコニア科。成熟すると5個または（まれに）6個の稔性雄しべを持つ側系統の基本的集合体で、三分体の内輪と外輪に配列する。5個の雄しべを持つもののうち、6番目の雄しべは退化して存在しない場合（ストレリツィア科とロウイ科、一部のバショウ科）、または不妊の仮雄しべとして発達する場合がある（ヘリコニア科、一部のバショウ科）。花弁と雄しべは基部で融合して花筒を形成することが多い。これらは、バナナのような大きな葉を持つことから、バナナ科またはバナナ属として知られている。このため、これら4つの科はすべて以前はバショウ科に含まれていたが、それらの正確な関係は依然として不明瞭である。^{[ 8 ] [ 11 ] [ 20 ]}

ショウガ科

• ショウガ科、コタセアエ科、カンナ科、マランタセアエ科（ショウガ属）。単系統由来の末端系統群で、稔性雄蕊の数が1本（ショウガ科、コタセアエ）または半分に減って1つの莢膜（カンナ科、マランタセアエ）となる。雄蕊の残りの部分は、不妊雄蕊から大きく変化した4つまたは5つの精巧な花弁状の雄蕊花として発達する。このグループは、葯の花粉嚢を1つ（カンナ科、マランタセアエ）または2つ（ショウガ科、コタセアエ）持つ場合がある。不妊の雄蕊は、バナナなどの単子葉植物の稔性雄蕊と相同であるが、花弁の構造と機能を担い、花粉媒介者を誘引する。このグループは、仮雄蕊を含む花器官間の複雑な融合パターンを示す。ショウガ科とコガネ科では、仮雄蕊が融合して仮雄蕊唇弁を形成し、これが花の装いの大部分を担う。一般的に、このグループの花は、器官の融合と特殊化の度合いが高い。^{[ 8 ] [ 11 ] [ 20 ]}

系統発生

クレスとその同僚（1993、1995、2001）は、形態学と分子生物学のデータを組み合わせて、形態学のみに基づいて2つの系統への大まかな分離を確認し、下位構造を作成しました。^{[ 20 ] [ 30 ] [ 34 ]}この図では、ショウガ科を1つの亜目、バナナ科を3つの別々の亜目に分割し、次のように分類しました。^{[ 35 ]}

ショウガ亜目Kress（ショウガ科、2つの上科）

• カンナリア上科クレス
  • カンナ科AL ジュシュー
  • マランタ科ピーターセン
• ショウガ上科クレス
  • コサ科ナカイ
  • ショウガ科リンドリー

ストレリツィイネ亜目クレス

• • ノコギリソウ科リドリー
  • ストレリツィア科ハッチンソン

亜目 Musineae Kress

• • バショウ科AL ジュシュー

Heliconiineae 亜目クレス

• • ヘリコニア科ナカイ

ショウガ科（ Cladogram I ）を構成する2つの姉妹科グループと、基底的なStrelitziineae（Strelitziaceae-Lowiaceae）姉妹群（Cladogram II）は強力に支持されたが、MusaceaeとHeliconiaceaeの位置付けは支持されなかった。上記のモデル（モデル1）では、Musaceaeが最初の分岐した科として現れ、HeliconiaceaeはZingiberineaeの姉妹として位置付けられている（Cladogram III）。他の研究では、これらとStrelitziaceae-Lowiaceae姉妹群が、残りの科とともに三分法に位置付けられている。 ^{[ 36 ]}最初のモデルの改訂版（モデル2）ではHeliconiaceaeが最初の分岐系統とされ、MusaceaeはStrelitziineaeと姉妹関係にあり、StrelitziineaeはZingiberineaeの姉妹関係にある（Cladogram IV）。^{[ 37 ]} 3番目のモデル（モデル3）は、バショウ科を基底グループと支持するが、ヘリコニア科をストレリツィイネ科の姉妹群と位置付ける（クラドグラムV）。^{[ 7 ]}この目の古代の急速な分岐を多遺伝子系統発生とプラスチドデータで解明できなかったことは、形質の進化を理解する上で重要な意味を持つ。^{[ 37 ] [ 38 ]}

系統樹I：ショウガ亜目（ショウガ科） の系統発生 ショウガ科 ショウガ科 ショウガ科 コサ科 カンナリア科 カンナ科 クコ科

系統樹II：Strelitziineae亜目の系統発生 ストレリツィイネア ノコギリソウ科 ストレリツィア科

系統樹III：ショウガ目の系統発生（モデル1）[ 20 ] ショウガ目 ショウガ科 ヘリコニア科 ストレリツィイネア バショウ科 破線 - 弱いサポートを示す

系統樹IV：ショウガ目の系統発生（モデル2）[ 37 ] [ 39 ] ショウガ目 ショウガ科 バショウ科 ストレリツィイネア ヘリコニア科 破線 - 弱いサポートを示す

系統樹V：ショウガ目の系統発生（モデル3）[ 7 ] ショウガ目 ショウガ科 ヘリコニア科 ストレリツィイネア バショウ科 破線 - 弱いサポートを示す

2016年、サスとその同僚は多重エクソンキャプチャー法を用いて、高い支持度で系統樹全体を解明することに成功しました。これにより、バショウ科が他の科の姉妹科であることが確認され、モデル3が裏付けられました。 ^{[ 38 ]}

系統樹VI：ショウガ目の系統発生（最終モデル）[ 38 ]

ショウガ目 ショウガ科 ショウガ科 ショウガ科 コサ科 カンナリア科 カンナ科 クコ科 ストレリツィイネア ノコギリソウ科 ストレリツィア科 ヘリコニア科 バショウ科

進化

ショウガ目とその姉妹目ツユクサ目の共通祖先は、前期白亜紀の1億5800万年前（百万年前）に起源を持つと推定され、8000万年前から1億2400万年前に2つの目が分かれ、中期白亜紀の約6000万年前から1億年前にかけて主要系統に急速に分かれ、白亜紀末までに8科のうち6科が確立された^{[ 35 ] [ 38 ]。}クラウングループ年齢（対象系統のサンプル種の最も最近の共通祖先）の推定値は3400万年前から1億1000万年前までと大きく異なり、目の位相に関する知識の発展に伴い修正が必要になる可能性がある。^{[ 9 ] [ 38 ]}

化石に基づく分子生物学的推定によると、主要系統の多様化は1億1000万年前から8000万年前にかけて起こったと推定される。^{[ 37 ]}バショウ科がこの目の幹科であるならば、ショウガ目は約1億2400万年前に起源し、多様化は中期白亜紀の約1億1000万年前に起こったと推定される。この起源（1億2400万年前）は、南半球の陸塊であるゴンドワナの分裂と一致している。^{[ 7 ]}

ショウガ目の祖先は、おそらく熱帯ゴンドワナ大陸に分布し、現在のアメリカ大陸、アフリカ、東南アジアを包含していたと考えられます。この陸地の中では、オーストラリアが最も可能性の高い祖先地域であり、その後、アフリカと新熱帯アメリカ大陸の間で拡散が起こりました。以前の研究では、東南アジアが起源であると示唆されていました。^{[ 35 ]}ショウガ目の現在の分布は、世界の主要な熱帯地域間での多数の二次的および三次的な拡散の産物であると考えられます。^{[ 7 ]}

ショウガ目は、花被（萼片と花弁）の個体発生において進化的傾向を示している。二形性花被（花弁と萼片の外観が異なる）の出現はツユクサ科単子葉植物全体で多様であり、未分化の単形性花被から二形性花被への移行は、2つの姉妹目であるツユクサ目とショウガ目において独立して起こっている。^{[ 12 ]}ショウガ目における花の形態の進化は、稔性雄しべ数の減少と花弁数の増加との間に顕著な相関関係を示している。^{[ 7 ]}祖先のショウガ目の花は5～6本の稔性雄しべを持っていたと考えられているが、その後、Heliconiaceae+Zingiberineaeへとつながる系統で仮雄しべが進化し、最終的に2～5個の仮雄しべが花序の大部分を占めるようになった。^{[ 12 ]}

ショウガ目の系統的多様化と生物地理学的分散は、コウモリ、鳥類、飛翔しない哺乳類、昆虫など、関連する動物花粉媒介者の進化的放散と多様化によって部分的に引き起こされた。^{[ 35 ]}ショウガ目8科のうち6科には、脊椎動物による花粉媒介に特化した分類群が含まれており、これがこの目における原始形態の状態であると思われる。^{[ 35 ]}これら6科のうち2科は、もっぱら脊椎動物によって花粉媒介される（Strelitziaceae、Heliconiaceae）。^{[ 35 ]}昆虫による花粉媒介も6科で起こり、1科（Marantaceae）またはおそらく2科（Lowiaceae）が主に昆虫の訪問者に特化している。^{[ 35 ]}

化石記録

ショウガ目植物の種子と果実の化石は、白亜紀後期（約8500万年前）のサントニアン期に出現し、バショウ科とショウガ科を代表すると考えられているが、特徴的な種子を持つ最古のショウガ目植物の化石であるSpirematospermumの産地は不明であるものの、ショウガ科である可能性が高い。^{[ 9 ]}ショウガ目植物の葉の化石記録も白亜紀後期まで遡る。^{[ 7 ]}その他の化石記録には、根茎と植物珪酸体がある。^{[ 37 ] [ 38 ]}

多様性と生物地理学

基底バナナ科の4つの科は、末端ショウガ科よりも分類学的多様性が低い。バショウ科の3属は熱帯アジアとアフリカに分布しているが、化石証拠から第三紀には北米とアフリカに存在していたことが明らかになっている。一方、ストレリツィア科の3属はそれぞれマダガスカル、南アフリカ、アマゾン川流域で発見されており、互いに隔離されている。一方、ロウイ科は東南アジアに分布している。このグループで最大の科であるヘリコニア科は主に新熱帯地域に分布しているが、サモアからスラウェシ島にかけての太平洋にも分布している。^{[ 35 ]}

ショウガ科（Zingiberineae）には4つの科があり、そのうち3つ（ショウガ科、コショウ科、マランタ科）は汎熱帯性です。4つ目のカンナ科は、広く栽培されているものの、新世界に限定されています。この亜目には、2つの最大の科（ショウガ科とマランタ科）が含まれており、種数も最も多くなっています。^{[ 35 ]}

分布と生息地

ショウガ目植物は汎熱帯性で、主にアジア、アフリカ、アメリカ大陸の湿潤熱帯地域に見られ、熱帯湿潤低地や中高度林のほぼ全域に林下植物として生息している。^{[ 6 ]}さらに、カンナを含むショウガ科3科に属する5属は亜熱帯および温帯地域に分布している。8科のうち、ヘリコニア科、マランタ科、コスモス科は主に新熱帯地域に見られ、ショウガ科は東南アジアの湿潤な林下生息地に最も多く分布している。これらは主に小型から中型の草本またはツル植物である。アルピニア・ボイアなどの一部の草本ショウガ科は高さ10メートルに達するが、真の林冠植物は1種のみである（Ravenala madagascariensis – ストレリツィア科）。マダガスカル固有種のショウガ目ショウガは、ヤシのような太い幹を持ち、扇形の葉冠を森林の最上層まで伸ばしています。ショウガ目ショウガ科の植物の中には、より明るい環境を好むものもあり、森林の空き地や林縁、あるいは小川沿いの開けた二次林に生息しています。^{[ 35 ]}

ショウガ科（Zingiberaceae）という大きな科には多くの亜科があり、そのうちの一つであるZingiberoideaeには、東南アジアのモンスーン気候に適応した植物が属する。乾季（4～6ヶ月続く）には休眠状態に入り、地上部をすべて脱落させて地下茎のみを形成し、その一部にはデンプン質を豊富に含む塊茎が形成される。雨季が始まると芽を出し、この間に生活環を完了する。マランタ科（Marantaceae）、コブシ科（Cosaceae）、バショウ科（Musaceae）の一部の分類群もこれらの生息地に生息し、このように適応しているが、ショウガ目は真の砂漠地帯には生息していない。

対照的に、マランタ科、ヘリコニア科、カンナ科（例：カンナ・グラウカ）などの一部のショウガ目植物は水生生息地を採用しており、川岸、池、湿地に沿って見られ、その根茎は水中に根付いています。^{[ 35 ]}

生態学

ショウガ目植物は熱帯および亜熱帯の生態系の主要な構成要素です。これらの植物の多くは、花の形態変化を通じて、哺乳類（例：コウモリ、キツネザル）、鳥類、昆虫（例：ハチ、フンコロガシ、蛾、蝶）と特殊な受粉関係を築いてきました。^{[ 11 ]}

用途

ショウガ目植物の多くは園芸的に重要であり、観賞用植物として栽培されています。例えば、ヘリコニア（ニセ極楽鳥花）、ストレリチア（極楽鳥花）、マランタ（祈りの植物）、カンナなどです。その他、バナナ、プランテン（バナナ）、ショウガ（ショウガ）など、食用にも用いられる作物もあります。ショウガ目植物には、伝統的な薬草やスパイスの原料となる植物も含まれており、例えば、アルピニア科植物のエレッタリアやアモムム（カルダモン）、ウコン（ウコン）などがあります。^{[ 11 ] [ 15 ]}

参照

• シタミネア科

参考文献

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参考文献

書籍、シンポジウム、章

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外部リンク

• iNaturalist のショウガ目観察