共食い
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ナメクジ（Arion vulgaris）が同種の死んだ個体を食べている

カニバリズムとは、同種の他の個体を食物として摂取する行為です。カニバリズムは動物界において一般的な生態学的相互作用であり、1,500種以上の動物で記録されています。 [ 1 ]人間のカニバリズムも、古代から現代に至るまで、多くの記録が残っています。[ 2 ]

栄養状態の悪い環境では、個体が自分と同じ種の仲間を食料源として追加するため、共食いの割合が増加します。[ 3 ]共食いは個体数の調整に作用し、潜在的な競争相手の減少により、食料、住居、領土などの資源がより容易に利用できるようになります。個体にとっては利益となる場合もありますが、共食いが存在すると、個体群全体の予想生存率が低下し、近親者を食べるリスクが増加することが示されています。[ 3 ]その他の悪影響としては、宿主との遭遇率が上昇するため、病原体伝染のリスクが増加する可能性があります。 [ 4 ]しかし、共食いは、かつて考えられていたように、極度の食糧不足や人工的/不自然な状況の結果としてのみ発生するわけではなく、さまざまな種において自然環境下でも発生する可能性があります。[ 1 ] [ 5 ] [ 3 ]

生態系レベルでは、共食いは水生環境で最も一般的であり、魚類における共食い率は最大0.3%である。[ 6 ] [ 7 ]共食いは肉食種に限らず、草食動物や腐食動物にも発生する。[ 5 ]性的共食いは通常、交尾の前、最中、または後に雌が雄を食することを伴う。[ 3 ]その他の共食いの形態には、サイズ構造化共食いと子宮内共食いがある。行動的、生理学的、形態学的適応は、個々の種における共食い率を低下させるように進化してきた。[ 3 ]

利点

食料の入手可能性が制限されている環境では、同種の仲間を追加の食料源として利用することで、個体は余分な栄養とエネルギーを得ることができます。これにより、共食い個体の生存率が向上し、食料が不足している環境における進化上の利点が得られます。[ 8 ]例えば、メスのフレッチャーズフロッグは、食料資源が不足している一時的な水たまりに卵を産みます。そのため、生き残るためには、同じ卵巣のオタマジャクシは互いを消費し、同種の仲間を唯一の栄養源として利用せざるを得ません。別の両生類であるアメリカアカガエルのオタマジャクシを対象とした研究では、共食い傾向のある個体は、共食いしない個体よりも成長率が速く、適応度も高いことが示されました。[ 9 ]サイズと成長の増加は、他の共食い個体などの潜在的な捕食者から保護されるという追加の利点をもたらし、資源をめぐる競争において有利になります。[ 3 ]

共食いの栄養上の利点により、草本植物のみの食事よりも同種の食物をより効率的に再利用可能な資源に変換できる可能性がある。草本植物の食事には、動物がエネルギーを費やして除去しなければならない余分な要素が含まれている可能性があるためである。[ 10 ]これにより発育が促進されるが、獲得した資源を摂取する時間が短くなるため、トレードオフが発生する可能性がある。研究によると、同種の食物を多く摂取した動物は、同種の食物をあまり摂取しなかった動物に比べて体格が小さく、サイズに顕著な差があることが示されている。[ 10 ]そのため、個体の適応度は、発育速度とサイズのバランスが取れた場合にのみ向上する可能性があり、研究では、同種の食物をあまり摂取しない場合にこれが達成されることが示されている。[ 10 ]

一部の昆虫では、共食いによって個体群密度が制御されます。コクゾウリムシでは、密集状態になると共食いによって個体群密度が低下します。[ 11 ]

人食いは個体数の調整に役立ち、人食い個体とその近親者にとって有益です。なぜなら、余分な隠れ場所、縄張り、食料といった資源が解放されるため、混雑効果が低下し、人食い個体の適応度が向上するからです[ 8 ]。しかし、これは人食い個体が自身の近親者を認識している場合に限ります。なぜなら、そうすることで将来の世代に遺伝子を継承する機会が損なわれることはないからです。競争の排除は交配の機会を増やし、個体の遺伝子のさらなる拡散を促進する可能性があります[ 12 ] 。

費用

主に同種の獲物を食べる動物は、非共食い種に比べて怪我をするリスクが高く、適切な獲物を探すのに多くのエネルギーを費やします。[ 3 ]

捕食者は、より若い、またはより脆弱な獲物をターゲットにすることが多い。[ 13 ]しかし、このような選択的捕食に必要な時間は、捕食者が自ら設定した栄養所要量を満たせなくなる可能性がある。[ 14 ]さらに、同種の獲物を消費することで、共食い者の子孫の発育成長に影響を及ぼす可能性のある防御化合物やホルモンも摂取される可能性がある。 [ 10 ]したがって、捕食者は通常、代替食料源が存在しない、または容易に入手できない状況で共食いの食事を行う。

血縁者の獲物を認識できないことは、共食い者が若い個体を標的にして食べる場合、不利にもなります。例えば、イトヨのオスは自分の「卵」を競争相手の卵と間違えることが多く、その結果、自身の遺伝子の一部を遺伝子プールから意図せず排除してしまうことがあります。[ 3 ]血縁者の認識は、ヒキガエルのオタマジャクシにも観察されており、同じ卵巣にいた共食いするオタマジャクシは、兄弟姉妹を捕食したり傷つけたりすることを避け、兄弟姉妹以外の個体を食べる傾向がありました。[ 15 ]

人食い行為は集団内での栄養性疾患の伝播を促進する可能性もあるが、人食いによって広がる病原体や寄生虫は一般的に別の感染経路をとる。[ 4 ]

人食いによって伝染する病気

人食いは、感受性宿主の数を減らし、宿主の寄生虫を間接的に殺すことで、集団内の寄生虫の蔓延を減らす可能性がある。 [ 16 ]いくつかの研究では、人食い率が高いと感染者に遭遇するリスクが増加するが、利用可能な宿主の数が減るにつれてこのリスクは低下することが示されている。[ 16 ]しかし、これは病気の伝染のリスクが低い場合のみである。[ 4 ]動物界における人食いは通常1対1のやり取りであり、病気の蔓延には集団での人食いが必要であるため、人食いは病気の蔓延には効果のない方法である。そのため、病気が蔓延するために人食いだけに頼るように進化することはまれである。通常、直接接触、母子感染、糞食、異なる種による死体食など、さまざまな感染手段がある。[ 4 ]感染者は非感染者よりも食用にされる可能性が高く、そのため一部の研究では病気の蔓延が人食いの蔓延を制限する要因となっている可能性が示唆されている。[ 16 ]

哺乳類における人食いによって伝染する病気の例としては、脳を変性させるプリオン病である人間の病気、クールー病が挙げられる。[ 4 ]この病気はパプアニューギニアで流行しており、そこでは部族が人食い葬儀の儀式でエンドカニバリズムを行い、これらのプリオンに感染した脳を消費していた。[ 17 ]これは小脳の機能不全疾患であり、症状としては広い歩行や運動活動制御の低下などがあるが、この病気は潜伏期間が長く、症状が数年後に現れることもある。[ 17 ]

牛海綿状脳症（狂牛病）は、プリオン病の一種で、通常は汚染された牛の組織を他の牛に与えることで発症します。[ 18 ]これは神経変性疾患であり、汚染された牛肉を摂取した人が人間に感染する可能性があります。線虫などの寄生虫の卵は宿主から宿主へと容易に伝播するため、共食いによって感染が促進される可能性もあります。[ 4 ]

その他の病気としては、爬虫類や両生類ではサルコシスチスやイリドウイルス、昆虫では顆粒膜ウイルス、シャーガス病、微胞子虫、甲殻類や魚類ではエビ病、白点病、蠕虫類、条虫などがある。[ 4 ]

採餌動態

限られた資源をめぐる直接的な競争により、個体が代謝率を維持するために同種の他の個体を追加の資源として利用せざるを得なくなると、共食いが顕在化する可能性がある。[ 3 ]飢餓は個体の採餌速度を上昇させ、その結果、同種の他の個体に対する攻撃閾値と寛容度が低下する。資源が減少するにつれて、個体は行動の変化を余儀なくされ、動物の移動、[ 19 ]対立、あるいは共食いにつながる可能性がある。[ 3 ]

共食い率は個体群密度の増加とともに増加するが、これは環境内での採餌よりも同種の生物を捕食する方が有利となるためである。[ 3 ]これは捕食者と被食者の遭遇率が上昇し、環境内での採餌よりも共食いの方が便利で有益となるためである。時が経つにつれ、共食い傾向のある者は追加の栄養上の利益を得て、捕食者と被食者の大きさの比率を高める可能性があるため、個体群内のダイナミクスは変化する。 [ 20 ]より小さな被食者やライフサイクルの脆弱な段階にある被食者の存在は、負傷のリスクが低下するため、共食いが発生する可能性を高める。[ 21 ]共食い率の増加によって個体群密度が低下するとフィードバックループが発生し、代替食料源が豊富になるため、共食いが発生するよりも環境内での採餌の方が有利になる。[ 3 ]個体数と採餌率が増加すると、その地域におけるその資源の収容力に達し、個体は同種の獲物など他の資源を探さざるを得なくなる可能性がある。

性的共食い

性的共食いは、クモや腹足類を含む無脊椎動物に多く見られる。[ 3 ]これは、求愛中、または交尾中あるいは交尾後に同種の性的パートナーを殺害し、消費することを指す。通常、同種の雄を消費するのはメスであるが、オスが成体のメスを消費した例も報告されている。ただし、これは実験室環境でのみ記録されている。[ 3 ] [ 22 ] [ 23 ]性的共食いは、セアカゴケグモ、クロゴケグモ、カマキリ、サソリなどの メスで記録されている。

ほとんどのクモの種では、交尾の前にオスの個体が消費され、オスはメスに精子を送り込むことができません。[ 3 ]これは、網にいるクモに対してほとんど寛容ではなく、その振動を獲物のものと間違えることがある、円網クモの場合のように、誤認によるものかもしれません。 [ 3 ]交尾前にオスが消費される他の理由としては、メスの選択と、共食いの栄養上の利点などが挙げられます。[ 24 ]オスのクモの大きさは、交尾前に小さいオスは消費される可能性が低いため、繁殖の成功を左右する可能性があります。しかし、大きいオスは、小さいオスがメスに近づくのを防ぐことができる場合があります。[ 24 ] オスとメスの間には利害の対立があり、メスは栄養源として共食いに頼る傾向がありますが、オスの関心は主に将来の世代の父性を確保することに集中しています。[ 3 ]共食いをするメスは共食いをしないメスよりも子孫の生存率が高いことが分かりました。共食いをするメスは産卵数が多く、卵のサイズも大きいからです。[ 25 ]そのため、ドロメデス科のオスの暗いフィッシングスパイダーのような種は、交尾中に自己犠牲となり自死することでメスに食べられやすくし、将来の子孫の生存率を高めています。[ 26 ]

性的二形性は、小型のオスの方が大型のオスよりも捕獲されやすいことから、性淘汰によって生じたと理論づけられてきた。しかし、性的な共食いはオスとメスのサイズの違いによってのみ発生する可能性もある。[ 3 ]メスとオスのクモの体長を比較したデータは、体長と性的共食いの有無との間に相関がほとんど見られないことから、この従来の理論を裏付ける根拠はほとんどないことを示している。性的共食いを行うクモの種すべてがサイズ二形性を示すわけではない。[ 3 ]

特定の種のオスには、生存率を高めるために性的共食いを避ける習性があり、そのためにオスは用心深い方法で自分が食べられるリスクを下げます。[ 3 ]円網グモのオスは、メスが脱皮するか食べ終わるまで交尾を始めようとしないことがよくあります。メスが攻撃する可能性が低いためです。[ 3 ]交尾後に食べられやすいオスは、交尾糸を集めて機械的張力を発生させ、授精後に飛び去ることがあります。一方、カニグモなどの他のクモは、メスに捕まるリスクを減らすためにメスの足を巣に絡ませることがあります。[ 3 ]オスの選択はカマキリ科のクモによく見られ、オスは攻撃のリスクが低いため太ったメスを選ぶことが観察されており、飢えたメスに近づくことをためらいます。[ 27 ]

サイズ構造化された共食い

モノンチダ目の線虫が別のモノンチダ目線虫を食べている

サイズ構造化カニバリズムとは、年齢が高く、体が大きく、成熟した個体が、より小さく、より若い同種の個体を消費するカニバリズムである。サイズ構造化個体群（個体群が様々なサイズ、年齢、成熟度の個体で構成されている）では、カニバリズムは総死亡率の8%（ベルディングジリス）から95%（トンボの幼虫）を占める可能性があり[ 1 ] 、個体群[ 28 ]と群集動態にとって重要な要因となっている。[ 29 ]

野生では、様々な分類群において、サイズ構造に基づいた共食いが一般的に観察されています。脊椎動物の例としてチンパンジーが挙げられ、成体のオスの群れが幼児を襲い、食べてしまうことが観察されています。[ 30 ] [ 31 ] [ 32 ]

親孝行な人食い

子食いは、成獣が自分の子を食べる、サイズ構造化された特定のタイプのカニバリズムである。[ 33 ]親が生きた子供を食べることを最もよく考えられているが、子食いには、死産児や流産胎児、不妊卵やまだ孵化中の卵を親が食べることが含まれる。脊椎動物の例としては豚があり、子豚が共食いされる割合は約0.3%で、異常な行動とみなされている。しかし、死産や事故で押しつぶされてすでに死亡している子豚を母豚が食べる割合ははるかに高く、正常とみなされている。[ 34 ] [ 35 ]

子の共食いは特に硬骨魚類に多く見られ、少なくとも 17 の異なる科の硬骨魚類に見られる。[ 36 ]この多様な魚類グループでは、子の共食いの適応的価値についてさまざまな説明がなされてきた。その 1 つがエネルギーに基づく仮説で、魚類はエネルギーが低いときに子孫を食べるのは将来の生殖の成功に対する投資であると示唆している。[33] これは実験的証拠によって裏付けられており、オスのイトヨ [33] [37] [38 ]、オスのテッセレーションドダーター[ 39 ] 、オスのスフィンクスブレニー[ 40 ]はいずれも自身の卵を食べたり吸収したりして体調を維持している。言い換えれば、ある種の魚類のオスがエネルギーが低い場合、生き残り、将来の生殖の成功に投資するために自分の子孫を食べることが有益な場合があるということである。

硬骨魚類における子食いの適応的価値に関するもう一つの仮説は、密度依存的な卵の生存率を高めるというものです。言い換えれば、子食いは卵の数を減らすことで他の卵が成熟するのを助けることで、全体的な繁殖成功率を高めるという単純なものです。その理由としては、残りの卵への酸素供給量の増加、[ 41 ] 、胚の廃棄物の蓄積による悪影響[ 42 ] 、そして捕食[ 42 ]などが挙げられます。

真社会性ハチ類の中には、Polistes chinensisのような種があり、繁殖期の雌は若い幼虫を殺し、年長の幼虫に与えます。これは、第一世代の働きバチが遅滞なく出現するように、餌不足の状況下で起こります。[ 43 ]さらに、魚類における寝取られ行為 の副産物として、子食いが時折発生する可能性も示唆されています。雄は、幼虫の一定割合に自分のものではない遺伝物質が含まれていると判断した場合、幼虫（自身の子も含む）を食べます。[ 37 ] [ 44 ]

子孫を食い荒らすのは必ずしも親とは限らない。一部のクモでは、母親が子孫に餌を与えることが観察されており、これは母親から子供への究極の供給として知られており、マトリファジーとして知られている。[ 45 ]

かつて恐竜コエロフィシスがこの 形態の共食いを行っていたと疑われていましたが、これは誤りであることが判明しました。ただし、デイノニクスはそうしていた可能性があります。一部が欠損した亜成体の骨格は、他のデイノニクス、主に成体によって食べられたと疑われています。

幼児殺害

子殺しとは、同種の成獣が未成獣を殺すことです。子殺しはしばしば共食いを伴います。ライオンによく見られます。ライバルの群れの縄張りに侵入したオスライオンは、他のオスが父親となった子ライオンを殺害することがよくあります。これによりメスライオンの発情期が早まり、侵入したライオンは自らの子ライオンを産むことができます。これは遺伝学的な観点から見た共食い行動の一例です。

Cupido minimusやIndianmeal mothなどの多くの鱗翅目昆虫では、最初に孵化した幼虫が宿主植物上の他の卵や小さな幼虫を食べ、競争を減らす。[ 46 ] [ 47 ]

子宮内食

子宮内共食いは、一部の肉食種に見られる行動で、妊娠時に複数の胚が形成されるものの、実際に生まれるのは1つか2つだけです。より大きく、より強い個体は、未発達の兄弟を栄養源として食べます。

卵食または胚食では胎児が兄弟の胚を食べるのに対し、卵食では卵子を食べる。[ 48 ] [ 49 ]

アデルフォファジーは、一部の海生腹足類（カリプトラエビ類、ムリクサ類、ミミズ類、ブクシニド類）と一部の海生環形動物（スピオニダエ科のBoccardia proboscidia）に見られる。[ 50 ]

子宮内共食いはシロワニザメ類[ 51 ]やアカサンショウウオ[ 52 ] 、一部の硬骨魚類[ 49 ]などで発生することが知られている。石炭紀のギンザメ類Delphyodontos dacriformesも、生まれたばかりの（あるいは流産した）幼魚の鋭い歯と、幼魚の腸内に排泄物が存在することから、子宮内共食いを行っていたと疑われている。[ 53 ]

人食いに対する保護

動物は、同種の捕食者などの潜在的な捕食者を防ぎ、阻止するための防御を進化させてきました。[ 3 ]両生類の卵の多くはゼラチン状で毒性があり、食用になりにくいです。多くの場合、成虫は、栄養価を高めるため、または遺伝的競争を排除するために、卵を摂取する傾向がある同種の捕食者から卵を隠すために、割れ目、穴、空の巣に卵を産みます。両生類では、非水生での産卵の発達が、胎生または直接発生の進化によって幼虫の生存率の向上に役立っています。[ 3 ]ミツバチでは、働きバチが他の働きバチが産んだ卵を食い合うという、働きバチの繁殖を防ぐために働きバチの監視が行われます。[ 54 ]女王バチが産んだ卵は働きバチが産んだ卵とは異なる匂いがあり、働きバチは2つを区別することができ、女王バチが産んだ卵を食い合うのではなく、育てて保護することができます。[ 54 ]親が巣に同居することは、同種の個体による子殺しから身を守るための一般的な方法でもあります。親は潜在的な捕食者を撃退するために防御的な行動をとります。新生児への親の投資は、一般的に発達初期段階においてより高く、攻撃性、縄張り行動、妊娠阻止などの行動がより顕著になります。[ 3 ]

形態学的可塑性は、個体が様々な捕食ストレスに対処するのに役立ち、それによって個体の生存率を高めます。[ 55 ]ニホンアカガエルのオタマジャクシは、オタマジャクシとより発達した個体との間で共食いが起こるような高ストレス環境にいるときに、形態学的可塑性を示すことが示されています。形態の変化は生存に重要な役割を果たしており、より発達したオタマジャクシがいる環境に置かれると、個体がオタマジャクシを丸ごと飲み込むのを困難にするために、よりかさばる体を作ります。[ 55 ]異なる発達段階間での食生活の変化も、各段階間の競争を減らすように進化し、それによって食物の利用可能量が増え、個体が追加の食料源として共食いに頼る可能性が低くなるようにしています。[ 3 ]

参照

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さらに読む

ウィキメディア・コモンズには、人食いに関するメディアがあります。
Wikiquote には人食いに関する引用があります。
  • ビル・シュット（2017年）『カニバリズム：完璧な自然史』ノースカロライナ州チャペルヒル：アルゴンキン・ブックス。ISBN 978-1-61620-743-4。
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