馬の四肢
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馬の骨格解剖学

馬の四肢は、馬の体重を支える数十の骨、関節、筋肉、腱、靭帯でできた構造です。四肢には、体重の多くを支え、関節の過伸展を防ぎ、衝撃を吸収する懸垂器官、四肢の主要な関節を固定して、馬がリラックスしているときや眠っているときに直立したままでいられるようにする支持器官、および飛節が膝関節の動きに追従するようにする相反器官という 3 つの器官が含まれます。四肢は馬の移動に大きな役割を果たし、脚は衝撃を吸収し、体重を支え、推進力を提供する機能を果たします。一般的に、体重の大部分は前脚で支えられ、後脚は推進力を提供します。蹄もまた重要な構造で、支持、牽引、衝撃吸収を提供し、下肢の血流を促進する構造を含んでいます。馬は、硬い地面を走ることを主な防御機構とする走行動物として進化し、その脚は現在見られる長くて丈夫で軽い一本指の形に進化しました。

四肢の良好な体格は、運動能力の向上と怪我の可能性の減少につながります。様々な用途に使われる馬では骨格の構造や大きさに大きな違いが見られますが、正しい体格はどの馬でも比較的よく似ています。構造上の欠陥、および怪我や感染症などの他の問題により、跛行、つまり異常な歩様を引き起こす可能性があります。馬の四肢の怪我や問題は、跛行を伴わずに腫れを引き起こすストッキングアップのように比較的軽微なものから、非常に深刻なものまであります。すぐに命にかかわらない四肢の怪我でも、馬にとっては命に関わる場合があります。馬の体は四肢すべてで体重を支えるように適応しており、これが不可能な場合は深刻な問題が発生する可能性があるからです。

四肢の解剖学

後肢の解剖学

馬は奇蹄目（へいこうあつめ）に属する奇蹄類である。この目には、現生種のサイやバク、そして多くの絶滅した科や種も含まれる。この目の動物は、1本指（馬など）または3本指（サイやバクなど）で歩く。[ 1 ]これは偶蹄目（偶蹄類）に属する偶蹄類が2本指で歩くのとは対照的である。この目には、ヒツジ、ヤギ、ブタ、ウシ、ラクダなどの家畜に関連する多くの種のほか、キリン、アンテロープ、シカなどの種が含まれる。[ 2 ]

進化論によると、馬の蹄と脚は数百万年かけて現在の形に進化した。馬の原始の祖先は脚が短く、先端が5本指だった。数千年かけて、中指が1本の硬い蹄に進化し、その他の指は徐々に姿を消していき、現在の下肢の骨に見られる小さな痕跡となった。草原に生息する馬の種は、捕食者から逃れ、餌を求めてより長い距離を移動できるよう、頑丈で軽量な蹄と長い脚を発達させた。森林に生息する種は、柔らかい地面で役立つように、より短い脚と3本の指を維持した。約3,500万年前、地球規模の気温低下によって生息地が大きく変化し、多くの森林が草原へと変化した。これにより森林に生息するウマ科の種は絶滅し、最終的にウマを含む今日の長い脚と一本指のEquus属がウマ科の唯一の生き残り属となった。[ 3 ]

脚

下前肢の骨格

馬の前肢は、肩甲骨から第3指骨（蹄骨）まで伸びています。その間には、上腕骨（腕）、肘関節、橈骨と尺骨（前腕）、手根骨（膝関節）、大中手骨（大腿骨）、小中手骨（副骨）、種子骨、球節関節、第1指骨（長蹄骨）、蹄関節、第2指骨（短蹄骨）、舟状骨、舟状滑液包、蹄関節があり、外側には冠帯（冠状骨）が見られます。

馬の後肢はそれぞれ骨盤から蹄骨まで伸びています。骨盤の次には、大腿骨（太もも）、膝蓋骨、膝関節、脛骨、腓骨、足根骨（飛節）と関節、大中足骨（大腿骨）、小中足骨（小足骨）が続きます。これらの下には、種子骨と指節骨と関節の配置が前肢と同じです。[ 4 ] [ 5 ]馬が動いているとき、遠位指節間関節（蹄骨関節）は体のどの関節よりも大きなストレスを受け、蹄のトリミングや蹄鉄の装着技術によって大きく影響を受けます。[ 6 ]可動域は狭いものの、近位指節間関節（繋関節）も馬の運動に影響を与え、様々な蹄鉄技術が脚の腱や靭帯に与える影響を変えることができる。[ 7 ]馬は走行動物（主な運動形態が走る動物）として進化したため、その骨は掴んだり持ち上げたり振り回したりすることなく、硬い地面を前進方向にスピードを出せるように進化した。尺骨は上部で橈骨と癒合し、人間の手首に相当する橈骨手根関節（膝関節）内に小さな部分を持つ。後肢の腓骨にも同様の変化が起こった。これらの変化は、約1700万年前のメリキップス属で初めて確認された。 [ 8 ] [ 9 ]

前肢の主要な筋群には、帯状筋、肩甲筋、前腕筋がある。帯状筋は前肢を体幹に取り付ける役割を果たし、胸筋、広背筋、鋸筋などが含まれる。肩の筋肉は関節を安定させる役割を果たし、側副靭帯を持たないという点でやや独特である。肩の主要な伸筋は上腕二頭筋であり、大きな上腕三頭筋は肘を伸展させる役割を果たし、肩甲骨と上腕骨に起始し、肘の先端に停止する。前肢の伸筋は屈筋に比べて比較的小さく、体重の支持と移動を補助する。[ 10 ]

後肢では、臀筋、特に大殿筋（中殿筋）が股関節を伸展させ、肢を後方に押し出す。膝関節の伸展は、大腿骨前部の大腿四頭筋群の運動によって達成され、後躯後部のハムストリングスと呼ばれる筋肉群は、体の前方への運動と後肢の後方伸展を担う。飛節の伸展は、飛節の上部に位置するアキレス腱によって達成される。 [ 11 ]

球節関節は、懸垂装置として知られる下肢靭帯群によって支えられている。[ 12 ]この装置は、立っているときも動いているときも馬の体重の多くを支え、特に体重がかかっているときに球節関節が過伸展するのを防ぐ。運動中、この装置はバネのようにエネルギーを蓄えたり放出したりする。すなわち、関節が伸展しているときは伸び、関節が屈曲しているときは収縮する（したがってエネルギーを放出する）。[ 13 ]この蓄えられたエネルギーを使用する能力により、馬の歩行は牛などの他の大型動物よりも効率的である。[ 14 ]懸垂装置は、懸垂靭帯、種子骨、および遠位種子骨靭帯で構成される。[ 10 ]

馬は、四肢の主要な関節を「固定」するために、ステイ装置と呼ばれる靭帯、腱、筋肉の集合体を用いています。これにより、リラックスした状態や眠っている状態でも直立姿勢を保つことができます。ステイ装置の下部は、前肢と後肢で共通の懸垂装置で構成されていますが、上部は前肢と後肢で異なります。前肢のステイ装置の上部は、上腕二頭筋の延長である線維靭帯と、深指屈筋腱の補助靭帯（「チェック靭帯」）から構成されています。後肢の上部は、主に飛節と膝関節の相互装置で構成されており、膝蓋骨が大腿骨の棚に挟まり、中膝蓋靭帯と内側膝蓋靭帯とループを形成することで、膝関節を伸展状態で固定することができます。[ 11 ]

蹄

棺の骨

馬の蹄は、骨、軟骨、腱、組織など、12種類以上の異なる構造で構成されています。蹄骨は蹄の主要な骨であり、体重の大部分を支えています。蹄骨の後ろには舟状骨があり、舟状骨は液体で満たされた袋状の 舟状滑液包によってクッションとして支えられています。

蹄趾クッションは、蹄の後方に位置する血管が詰まった構造で、肢全体の血流を助けます。蹄壁の上部には真皮があり、蹄外壁の角を絶えず生成する組織です。真皮は、内部構造の乾燥を防ぐ薄い外層である蹄趾趾によって保護されています。蹄壁は、蹄骨を支え保護する柔軟な層である板状付着部によって蹄骨に接続されています。

蹄の主要な腱は深指屈筋腱で、蹄骨の底部につながっています。蹄底の衝撃ゾーンには、外側の鈍感層と内側の敏感層を持つ蹄底部と、踵部の間に位置し衝撃吸収と血流を助ける蹄蛙部が含まれます。

最後の構造は、蹄骨（蹄骨）に繋がる外側軟骨で、柔軟な踵部として機能し、蹄の拡張を可能にします。これらの構造により、蹄は様々な機能を果たします。支持点、牽引点、衝撃吸収装置、そして下肢への血液還流システムとして機能します。[ 15 ]

馬の「失われた」指の残骸は蹄に残っていると考えられています。[ 16 ]

動き

衝撃を吸収する球節

馬が4本脚すべてを使って1歩を踏み出す一連の動作をストライドと呼びます。1歩ごとに、各脚で馬は4つの動作（スイングフェーズ、接地または衝撃、支持期（スタンスフェーズ）、および推進）を完了します。馬は体全体の筋肉を使って移動しますが、脚は衝撃を吸収し、体重を支え、推進力を提供する役割を果たします。[ 17 ]良い動きとは、健全で、対称的で、まっすぐで、自由で、協調性のある動きであり、これらはすべて、馬の体格、健全性、世話と訓練、地形と足場など、多くの要因に依存します。脚の骨と筋肉の比率と長さは、個々の馬の動き方に大きな影響を与える可能性があります。特に後脚、肩、および管骨の特定の骨の角度も動きに影響を与えます。[ 18 ]

前肢は体重の大部分（通常は約 60 パーセント）を支えていますが、正確な割合は速度、体格、歩様によって異なります。動きによって体重に衝撃力が加わるため、体格が悪いと肢内の力が過剰になり、怪我につながる可能性が高くなります。[ 19 ] [ 20 ]ギャロップのさまざまな時点で、すべての体重が片方の前蹄にかかっており、次に片方の後ろ蹄にかかっています。[ 20 ] [ 21 ]馬場馬術のスポーツでは、馬は後躯にさらに体重を移すように奨励されており、これにより前肢が軽くなり、集束が向上します。[ 22 ]前肢が体重を支えている間、後肢は膝関節と飛節の間の角度により推進力を提供します。この角度により、ストライド中に体重がかかると後肢が曲がり、次にバネのように解放されて前方または上方の動きを生み出します。推進力は背中の構造を通して前肢に伝達され、前肢はそこで速度、バランス、旋回を制御する役割を果たします。[ 23 ]馬の可動域と推進力は、骨への筋肉の付着位置によって大きく異なります。筋肉は体の比較的高い位置の骨に付着しているため、付着位置のわずかな違いが動きに大きな違いをもたらします。筋肉の付着位置が0.5インチ（1.3cm）変化すると、可動域は3.5インチ（8.9cm）変化し、推進力は20%も変化します。[ 24 ]

「形態から機能へ」とは、馬術界で用いられる用語で、馬の「正しい」形態や構造は、その馬が使用される機能によって決定されるという意味です。素早いスタート、ストップ、ターンが求められるカッティング競技用の馬の脚は、前進速度が最も重要となるサラブレッド競走馬の脚よりも短く、太く造られています。しかし、様々な用途に必要な骨格の違いにもかかわらず、脚の正しい形態は比較的共通しています。[ 20 ]

構造上の欠陥

走る馬
サラブレッド​
立っている馬
アルデンヌの馬
サラブレッド競走馬（左）と重機馬（右）の脚の大きさと構造の比較

理想的な馬は、脚がまっすぐで、正しく整えられ、左右対称である。主要な骨の正しい角度、整然と発達した関節と腱、そして形が整った、適切なバランスの蹄も、理想的な体格には不可欠である。[ 25 ]「脚がなければ馬はいない」[ 20 ]や「蹄がなければ馬はいない」[ 26 ]は、馬の世界ではよく言われることわざである。馬には構造上の欠陥があり、その一部は運動能力の低下や跛行につながる。特定の欠陥や欠点は跛行を直接引き起こさない場合もあるが、多くの場合、体の他の部分に負担をかけ、跛行や怪我を引き起こす可能性がある。[ 25 ]しかし、体格の悪さや構造上の欠陥が必ずしも跛行を引き起こすわけではない。これは、サラブレッドとしては小型で膝が節くれだったと考えられていたチャンピオン競走馬シービスケットの例からも明らかである。[ 19 ]

前肢の一般的な欠陥には、前肢の基部が広い、基部が狭い（地面に着いたとき、脚が胸から始まるときよりも離れていたり、近かったりする）、蹄が内側または外側を向いている（内反蹄または外反蹄）、膝が前（出っ膝）、後ろ（内反膝）、内側（内反膝）または外側（O脚）に偏向している、短いまたは長い繋、および肢に関する多くの問題がある。後肢の一般的な欠陥には、前肢と同じ基部が広い、基部が狭いスタンスと肢に関する問題、および飛節の角度が角度が大きすぎる（鎌状飛節）、真っ直ぐすぎる（後ろがまっすぐ）、または内側に偏向している（牛状飛節）など、複数の問題がある。[ 19 ]野生馬で脚の重大な体格の問題が見られることはめったにない。なぜなら、これらの欠陥のある子馬は一般に捕食動物の格好の餌食になるからである。人間が育てた子馬は、重大な体格上の問題さえも改善できる治療法があるため、生存率が高い。しかし、体格上の問題の中には子孫に遺伝する可能性があるため、繁殖用としては適さない。[ 20 ]

跛行と怪我

保護のために脚を包まれたポロポニー

馬の跛行は、体のどこかに痛みがあるために異常な歩様をすることです。最も一般的な原因は、脚や足の痛みです。また、神経系の異常によっても跛行が起こることがあります。体格の悪い馬や先天的な疾患のある馬は跛行になりやすいですが、外傷、感染症、後天的な異常も原因となります。馬の競技パフォーマンスが低下する最大の原因は、筋肉系や骨格系の異常によって引き起こされる跛行です。跛行の大部分は前肢に見られ、その少なくとも95％は膝から下の構造の問題に起因しています。後肢の跛行は、飛節や膝関節の問題が80％を占めています。[ 27 ]

馬の肢には、必ずしも跛行とは限らない多くの問題が発生する可能性がある。ストッキングアップは、一定期間の運動の後、数日間馬房に入れられた馬に発生する問題である。下肢に体液が溜まり、腫れが生じ、しばしば硬直を引き起こす。通常は跛行や他の問題を引き起こすことはないが、ストッキングアップの長期化は他の皮膚の問題につながる可能性がある。高齢の馬や筋肉の発達した馬はこの症状にかかりやすい。[ 28 ]蹄鉄炎は、肘の滑液包に外傷があり、炎症と腫れを引き起こしたときに発生する損傷である。複数回発生すると、キャップドエルボと呼ばれる美容上の傷や瘢痕組織、または感染症を引き起こす可能性がある。蹄鉄炎は通常、馬が横たわっているときに蹄または蹄鉄が肘にぶつかったときに発生する。[ 29 ]深指屈筋腱鞘の炎症によって引き起こされる風吹き、または球節後部の腫れは、後肢に最もよく現れる。軟らかく液体が溜まった腫れは、最初は熱と痛みを伴うことがありますが、最初の損傷が治癒した後も跛行を伴わずに長期間残ることがあります。過度なトレーニングや硬い地面での作業などによって引き起こされることが多い腱鞘の繰り返し損傷は、より大きな問題や跛行を引き起こす可能性があります。[ 30 ]

馬は循環器系の問題、蹄葉炎、その他の感染症を防ぐために、体重を四肢すべてに分散させる必要があるため、直ちに致命的ではない脚の怪我でも生命を脅かす可能性があります。馬が一時的に片脚の運動能力を失うと、他の脚に異常な体重負荷がかかるため、回復期に機能不全に陥るリスクがあります。馬は定期的に短時間横臥しますが、人間の「安静」状態に相当する状態で横臥し続けることはできません。これは、傷、内部損傷、うっ血のリスクがあるためです。[ 31 ]

注記

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参考文献

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