カルシノソーマ科
絶滅した節足動物の科

カルシノソーマ科
ユーサルカナの化石
科学的分類 この分類を編集する
界： 動物界
門： 節足動物
亜門 鋏角亜門
目 †ユリプテラ目
下目 †フタホシガメ上科
上科 †カルシノソーマ上科
科: †カルシノソーマ科
Størmer, 1934
タイプ種
†カルシノソーマ・ニューリニ
（クレイポール、1890）
属

カルシノソマ科（Carcinosomatidae、学名は「カニの体」を意味するタイプ属 Carcinosomaに由来） [4] [5]は、絶滅した水生節足動物であるユリプテルス類の科である。カルシノソマ上科に属し、カルシノソマにもちなんで名付けられた。カルシノソマ類の化石は北米、アフリカ、ヨーロッパ、アジアで発見されており、おそらく世界中に分布し、オルドビス紀前期からデボン紀前期に及ぶ。彼らは最も海洋性のユリプテルス類の一つであり、ほぼすべて海洋環境で知られている。

カルシノソマ科魚類は、体長がわずか数センチメートルの種から、知られている節足動物の中でも最大級の種まで、大きさがかなり多様である。カルシノソマ科魚類で最大の種であるCarcinosoma punctatum は、少なくとも体長が 2.2 メートル (7.2 フィート) に達し、大きさでは最大のユリプテルス科魚類であるJaekelopterus に匹敵する。形態的には、カルシノソマ科魚類は他のユリプテルス科魚類とは大きく異なり、強力でとげのある前肢、幅広く丸みを帯びた中央の体、典型的には何らかの形で湾曲している尾節(体の最も後部) で終わる細長い管状の尾で知られている。これらの適応により、カルシノソマ科魚類はサソリに非常に似ており、このグループがユリプテルス科魚類の一般名が「海のサソリ」になったことに貢献した可能性がある。この科には 5 つの属 (おそらくは 6 つの属) が含まれます: Carcinosoma、Eusarcana、Rhinocarcinosoma、Cruinnopterus、Tigrisopterus、そしておそらくは問題となっているHolmipterus属です。

流線型ではない体型から判断すると、カルシノソマティド類が力強く活発な遊泳者であった可能性は低い。むしろ、ネクトベントス（底近くを遊泳する）であった可能性が高く、体の大きさから見て頂点捕食者、あるいは腐肉食者であった可能性も考えられる。餌を求めて穴を掘ったり、あるいは待ち伏せ型捕食者として穴を掘って待ち伏せしていた可能性もある。

説明

カルシノソーマの再建

カルシノソマ科のウミウシは属や種によって大きさがかなり異なっていたが[6] 、ほとんどの種はかなり大型であった。[7]最大種はCarcinosoma punctatumで、全長2.2メートル（7.2フィート）で、全種の中でも最大級のウミウシの一種である。一部の標本では全長2.5メートル（8.2フィート）に達した可能性も示唆されており、最大のウミウシであるJaekelopterusに匹敵する大きさであった。 [6] [8]最小のカルシノソマ科の種はEusarcana obesusで、全長4センチメートル（1.5インチ）であった。[6] [a]

形態学的に、カルシノソマティド類はウミサソリ類の中でも非常に特徴的な生物である。ウミサソリ類は遊泳性があり（ウミサソリ亜目（ Eurypterina ）に属する）、大きな櫂、力強く棘のある前肢、幅広く丸みを帯びた前腹部（体幹部）と細長い[7]管状の腹部[12]を有し、その先端には形態が様々で[13] [14]しばしば湾曲している尾節（体後部）がある[7] [13] 。ある意味では、カルシノソマティド類はサソリに似た外観をしており[7] [15]、これがウミサソリ類の一般名が「海のサソリ」となった一因と考えられる[7] 。

このグループ内には形態的にかなりの多様性があった。グループの全種において、甲羅は三角形から亜三角形であったが、正確な形は異なる場合があった。[10] Rhinocarcinosomaでは、甲羅の前部に特徴的なシャベル形の突起があった。[16]前腹部は全種で幅広であったが、その幅も種によって異なった。相対的に見て最も幅が広かった種はEusarcana obesusであり、第4節の幅は最初の8つの節を合わせた長さと同じであった。[17]前肢の棘数（棘の数）と大きさも属によって異なり、例えばEusarcanaの前肢はRhinocarcinosomaの前肢よりも強力であった。[13]尾節は属によって大きく異なっており、ライノカルシノソーマ属では頑丈で平らで、わずかに上向きに湾曲している。[13]エウサルカナ属では円筒形で、鋭いサソリのような尾のスパイクを形成している。[9]カルシノソーマ属では平らで、他のユーリプテラ科魚類では見られない、拡張した節のある構造となっている。[14]

研究の歴史

1912年にジョン・メイソン・クラークとルドルフ・ルーデマンによって描かれたライノカルシノソーマの甲羅

最も初期に記載されたカルシノソーマ類はCarcinosoma punctatumで、 1859年にJohn William SalterによりPterygotus punctatusの名で初めて記載された。[18]後に記載されたカルシノソーマ類として最も初期に記載された属はEusarcus（およびそのタイプ種であるE. scorpionis）で、1875年にAugust R. GroteとWilliam Henry Pittにより、ニューヨーク州のPridoli期バッファロー・ウォーターライム層から発見された化石に基づいて記載された。この属の記載は不十分で、化石の輪郭と形状のみに基づいたものであったため、Henry WoodwardはE. scorpionisがEurypterus punctatus（Pterygotus punctatusはEurypterusの一種として再分類されていた）と形状が類似しているという理由で、 EurypterusにEurypterusとして含めた。グロートとピットは知らなかったが、Eusarcusは1833年に現存する（現在生息している）ゴニレプティダエ科のザトウムシ属として既に命名されており、既に他の種が使用していた学名であった。この学名が他の種が使用していたことは1930年代まで気づかれなかった。[7] 19世紀後半には、エドワード・ウォーラー・クレイポールが1890年にそのタイプ種であるEurysoma newliniとともにEurysoma属も記載した。クレイポールは1890年後半に、この学名が現生甲虫の属によって既に使用されていたことを知ると、 Eurysomaという学名をCarcinosomaに置き換えた。[19]

1912年、ジョン・メイソン・クラークとルドルフ・ルーデマンは、ユーサルクスと近縁の広翼類との違いは非常に大きく、ユーサルクスが他の広翼類と異なることは「完全に明白」であると述べた。クラークとルーデマンは、後にRhinocarcinosoma属の種として分類されることになる新種を含むいくつかの新種をユーサルクスに帰属させ、ユーサルクスはCarcinosomaと十分​​に類似しているためシノニム化できると結論付けた。ユーサルクスはCarcinosomaよりも早く命名されていたため、分類学上の優先権の法則により、ユーサルクスが分類群の名前となることになった。[7]

Eusarcus は、1934年にLeif Størmerによって、最終的に既使用名として認識されました。Størmerは、次に古い既使用シノニムであるCarcinosomaに代えました。Størmer はまた、1934年に、当初は「Carcinosomidae」という名前で、 Carcinosoma、Mixopterus、Echinognathus、Megalograptusの4つの属を含む Carcinosomatidae 科を導入しました。この科は、Størmer の1955年のTreatise on Invertebrate Paleontology の中で Erik N. Kjellesvig-Waering によって修正され、正しい Carcinosomatidae に名前が変更され、Carcinosoma以外の属はそれぞれの科に移動されました ( Mixopterus はMixopteridaeに、MegalograptusとEchinognathusはMegalograptidaeに)。 1942年、エンブリック・ストランドは、8年前にストールマーがこの問題に対処していたにもかかわらず、エウサルクスの代替名としてエウサルカナを提案した。[ 7 ]リノカルシノソーマは、その甲羅が他のカルシノソーマとは異なっていたことから、 1962年にネストル・イワノビッチ・ノヴォジロフによってカルシノソーマから分離した。[13]

カルシノソーマ属、ユーサルカナ属、ライノカルシノソーマ属の3大種とヒトの大きさの比較

1964年にカルシノソマ類の分類を改訂した際、ケネス・エドワード・キャスターとエリック・N・キェレスヴィグ＝ウェアリングは、ユーサルクスとカルシノソーマを別属と認識し、1912年の同義化は誤りであると判断した。ユーサルクスのことで頭がいっぱいだったため、キャスターとキェレスヴィグ＝ウェアリングは、ストランドのユーサルカナを知らなかった可能性が高いが、それまでユーサルクスと呼ばれていた種にパラカルシノソーマという新しい名称をつけた。[7]また1964年、キャスターとキェレスヴィグ＝ウェアリングは、オルドビス紀のユーサルクス/パラカルシノソーマの標本を考慮して、新属エオカルシノソーマを命名した。[20]これらの標本のほとんどはその後擬似化石と特定されましたが、[21]エオカルシノソーマのタイプ標本は本物の化石であり[22]、この科の最古の記録です。[23]カルシノソーマ類の既知の地理的範囲は、20世紀後半にベトナムでライノカルシノソーマの化石が発見されたことで大幅に拡大され、 [24] 2002年にR. dosonensisと命名されました。 [13]

パラカルシノソーマは後の研究者によって頻繁に使用されていたが、より早く命名されたエウサルカナは、2012年にジェイソン・A・ダンロップとジェームズ・ラムズデルによってエウサルカスの有効な代替名として認識され、パラカルシノソーマに割り当てられていた種をその属に移し、パラカルシノソーマをジュニアシノニムに指定した。[7]ラムズデルらによる2015年の系統解析では、類縁関係が不明瞭な問題のある広翼エビ科の属であるホルミプテルスが、基底的なカルシノソーマ類として発見された。[25]ホルミプテルスの位置づけは、化石材料が不完全であることと、異なる科の特徴が明らかに組み合わされていることから[26]、広翼エビ科の系統樹内では全く定かではなく、その化石は誤ってグループ化された2つの異なる属を表している可能性さえある。[27]

分類

ミクソプテルス（写真）などのミクソプテルス科は、カルシノソーマ科に最も近い種でした

カルシノソーマ科は、 Diploperculata下目のCarcinosomatoidea上科に分類される。[23] Carcinosomatoidea には、Mixopteridae [23]科と Megalograptidae 科も含まれる。[25] Carcinosomatidae は、1989 年[27]から2000 年代初頭[28]にかけて、四肢に棘があり、遊泳用の櫂を除くすべての四肢が一貫したタイプであることから、 Hughmilleriidae科とともに「Hughmillerioidea」上科に分類されていた。[27] Hughmilleriidae は現在、Pterygotioidea上科の基底メンバーであると見なされている。[29]

カルシノソーマ上科の内部系統発生は十分に解明されていない（不明確）。[15]下の最初の系統図は、2004年から2007年にかけて実施された、カルシノソーマ上科の様々な系統発生解析の結果に基づいた、2007年の研究であるO. Erik Tetlieによる研究に基づいている。[15]一方、2番目の系統図は、2015年にJames Lamsdellらが行った研究に基づいている。[25]両方の系統図は、カルシノソーマ上科のみを表示するように簡略化されている。Tetlie (2007) は、カルシノソーマ上科を側系統グループとして復元し、カルシノソーマ上科の基底メンバーを考慮したが、[15] Lamsdell et al . (2015) は、カルシノソーマ上科を単系統グループとして復元した。[25]

古生態学

シルル紀の海底に生息するユーサルカナ類の模型

カルシノソマティド・ユーリプテルス類は最も海洋に生息するユーリプテルス類の一種で、[24]かつてはサンゴ礁であった堆積層やラグーン状の場所[16]、さらに深海から知られている。[15]これは、深海からは知られていない最も近い親戚であるミクソプテルス類とは際立った対照をなしている。深海から知られている他のユーリプテルス類の科はプテリゴティド類のみであり、カルシノソマティド類と分布が似ているものの、より繁栄していた。プテリゴティド類の分布に基づくと、カルシノソマティド類は世界中に分布していた可能性がある。カルシノソマティド類は、プテリゴティド類と並んで、シルル紀およびデボン紀にゴンドワナ大陸南部で知られている唯一のユーリプテルス類である。[15]海洋堆積物以外で知られている唯一のカルシノソーマ属はライノカルシノソーマ（海洋堆積物でも知られている）であり、河川や湖沼でも発見されている。[24]

他の多くの遊泳性広翼類ほど流線型ではなく、また尾節の独特な形態から、カルシノソマ類はそれほど活発な遊泳者ではなく、おそらくはよりネクトベントス（底近くを遊泳する）生活様式を採用していた可能性が高いと考えられています。[18]この生活様式は特にライノカルシノソーマによく見られ、甲羅の前部にあるシャベルのような突起は掘削、つまり「泥掘り」に使用されていた可能性があり、遊泳用の櫂は他のカルシノソマ類に比べて小型でした。[24]その体の大きさから判断すると、カルシノソマ類は頂点捕食者または腐肉食者であり、食料を掘り出すか、あるいは待ち伏せ捕食者として穴を掘って待ち伏せしていた可能性があります。彼らは前肢を使って食物を口に押し込み、虫、他の節足動物、腕足動物、魚類を食べていた可能性がある。 [24]

参照

注記

  1. ^ Rhinocarcinosoma cicerops種の最大の化石標本も体長4センチメートルであるが[6]、既知の化石は幼体のものである。[9] Eocarcinosoma batrachophthalmusも非常に小さいが、頭部の長さが2.05センチメートル（0.8インチ）であったことを考えると、体長は4センチメートルを超えていたであろう。[10] Eusarcana obesusはCarcinosoma scorpioides種の幼体である可能性もあり[11]、その場合Eocarcinosoma batrachophthalmus は最小のカルシノソーマ類となる。[6]

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