カトドンテリウム
古第三紀の絶滅した偶蹄類の属

カトドンテリウム
時間範囲:中期始新世
カトドンテリウム・ファラックスの顎片、バーゼル自然史博物館
科学的分類 この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 哺乳類
注文： 偶蹄目
家族： †アノプロテリウム科
亜科: †ダクリテリイナエ科
属: †カトドンテリウム
デペレ、1908
タイプ種
† Catodus robiacensis
(= † Catodontherium robiacensis )
デペレ、1906年
その他の種
  • † C. fallax Stehlin , 1910
  • † C. buxgovianum Stehlin, 1910
  • † C. paquieri? Stehlin, 1910
  • † C. argentonicum? Stehlin, 1910
同義語
属の同義語
  • カトデュス・ デペレ、1906年
C. robiacenseの同義語
  • Catodus robiacensis デペレ、1908 年
C. fallaxの同義語
  • カトードゥス・ルティメエリ・ デペレ、1908 年

カトドンテリウム（Catodontherium）は、古第三紀の偶蹄目 動物の絶滅した属で、アノプロテリウム科に属する。西ヨーロッパ固有種で、中期始新世にのみ生息していたが、その最古の出現時期は、 C. argentonicumが本当にカトドンテリウムの種であるかどうかによって異なる。1906年にフランスの古生物学者シャルル・デペレによって初めてCatodusと命名され、デペレはこの属に2種を加え、後に1908年に属名をカトドンテリウムに変更した。1910年、スイスの古生物学者ハンス・ゲオルク・シュテーリンは1種を改名し、新たに設立された2種をカトドンテリウムに分類した。現在、4種が知られているが、2種については属の配置が疑問視されている。

カトドンテリウムは、他のダクリテリウム亜科ダクリテリウムに類似し、アノプロテリウムなどのアノプロテリウム亜科とは異なり、眼窩前窩を有していた。また、頭蓋骨と歯の形態はダクリテリウム亜科に典型的であったが、眼窩下孔の位置や小臼歯と大臼歯の形状など、ダクリテリウムとは明確な相違点があった。アノプロテリウム亜科の顔面骨と四肢骨は極めて少なく、そのほとんどは断片的である。

典型的なアノプロテリウム科の動物であるカトドンテリウムは、ユーラシア大陸の他の地域から隔離された群島だった時代に西ヨーロッパに生息していました。つまり、カトドンテリウムは亜熱帯から熱帯の環境で、高度に固有に進化した他のさまざまな動物群とともに生息していたということです。

分類学

1910年、カトドンテリウム・ブクスゴビアヌムの部分的な顔面頭骨の復元図

1906年、フランスの古生物学者シャルル・デペレは、中期始新世のバルトニアン期に分類される動物群について著述した。彼によれば、フランスのロビアックとスイスのモルモンの産地には、漸新世のブラキオドゥスよりも低い形状の臼歯を持つアントラコテリウム類の化石が豊富に存在する。彼によれば、標本は以前フランソワ・ジュール・ピクテ・ド・ラ・リヴによって種名「Hyopotamus gresslyi 」（ルートヴィヒ・リュティマイエルが1862年に命名）で命名されていたが、クリスティアン・エーリッヒ・ヘルマン・フォン・マイヤーが1846年に現在無効となっている種名「 Tapinodon gresslyi 」の形で、失われた臼歯のホロタイプにそれ以前にその種名を適用していたため、種名を再利用することができなかった。彼はそれが「 Hyopotamus」（＝ボスリオドン）に属していないと判断したため、属名Catodusを立てて種Catodus robiacensisを創設し、それがBrachyodusの祖先系統内にある可能性があると考えた。また、リュティマイエルは別種の化石をHyopotamus gresslyiに指定し、それを別の種名Catodus Rutimeyeriに置き換えたとも述べている。[1] [2]

1908年、デペレは以前の属名カトドゥスを新しい属名カトドンテリウムに置き換えたが、その2種の妥当性を強化した。彼は、カトドンテリウムがブラキオドゥス科の中で最も古い種であり、カトドンテリウム・ルティメイエリが最古の既知種であると述べた。[3]アメリカの古生物学者ジョージ・ゲイロード・シンプソンは1945年、この属名が改名されたのは、以前の属名カトドンに先入観があったためだと述べている。シンプソンは、属名は先入観ではなく、いずれにせよ裸名であるため、カトドンテリウムはそのまま残しても良いと述べた。[4]

「Hyopotamus gresslyi 」は、歴史的にカトドンテリウムや後のダクリテリウムのような他の偶蹄目動物の化石がこの種に割り当てられていたため、分類学上の問題があった。スイスの古生物学者ハンス・ゲオルク・シュテーリンは、1908年に新設された種ハプロブノドン・リデッケリ（ハプロブノドン・ピクテティに代わる）とTapinodon gresslyiとHyopotamus gresslyiをシノニムとした。 1910年、シュテーリンは、その歯列が典型的な漸新世のアントラコテリウム類とは極端に短歯（低い歯冠）と細長い小臼歯で異なっていたため、カトドンテリウムを正当とした。彼は、ダクリテリウムやレプトテリジウムと比較して短歯性はより顕著であると述べ、種名ディコドン・バルデンセはC. robiacenseの代替として考えられるものの、後者と比較すると前者は妥当ではない可能性があると主張した。また、彼はC. fallaxという別の種を創製し、C. rutimeyeriは孤立した歯でのみ診断されているため、同名と同義であるべきだと述べた。さらに、他の化石に基づき、 C. buxgovianum、C(?) paquieri、C(?) argentonicumという3つの種を新たに創製した。[5] [6]

C. robiacenseとC. buxgovianum はその後、 Catodontheriumに属する有効な種として定義されましたが、 C. paquieri?とC. argentonicum?は属の配置が不明確のままです。Catodontherium 属はDacrytheriumに比べてあまり知られていないとされています。[7] [8]

分類

カトドンテリウム属を創設したシャルル・デペレの彫刻

カトドンテリウムは、古第三紀偶蹄目アノプロテリウム科（Anoplotheriidae）に属するDacrytheriinae亜科に属します。[8]この科は西ヨーロッパ固有種で、中期始新世から前期漸新世（約4400万～3000万年前、最古の記録は約4800万年前）まで生息していました。アノプロテリウム科の正確な進化的起源と分散は不明ですが、大陸が海路によってバルカナトリアや東ユーラシアの他の地域から隔絶されていた時代には、大陸内にのみ生息していました。アノプロテリウム科と他の偶蹄目との関係は十分に解明されておらず、一部の学者はアノプロテリウム科を古第三紀のラクダ科やメリコイドドン科を含むタイロポッド類、あるいは亜目の近縁種と結論づけている。また、反芻類（トラグリッド類やその他の古第三紀の近縁種を含む）に近いと考える学者もいる。[9] [10]

ダクリテリウム亜科の歴史は、アノプロテリウム科の亜科に属するのか、それとも「ダクリテリウム科」という独自の科に属するのかという論争の的となってきた。この科名は1917年にシャルル・デペレによって初めて提唱され、ジャン・シュドレをはじめとする他の古生物学者によって数十年にわたり概ね採用されてきた。しかし、2007年以降、ダクリテリウムはアノプロテリウム科に属すると結論づけられた最近の系統解析に基づき、アノプロテリウム科内の亜科として再定義された。ダクリテリウムはアノプロテリウム科の2つの亜科のうちの1つであり、もう1つはアノプロテリウム亜科である。[8] [11] [12]

ダクリテリウム亜科はアノプロテリウム科の古い亜科だが、哺乳類古第三紀の範囲で実際に初めて現れたのはいつかははっきりしない。アノプロテリウム科の最初の確実な出現はMP13であるが、その範囲はカトドンテリウムの場合のようにMP11やMP10まで広がっていた可能性がある。[8] [13] ダクリテリウム自体はブノセレノドント（ブノドント（丸い咬頭）とセレノドント（三日月形の隆起形状））歯列に近い偶蹄目としてMP13で確実に初めて出現した。 [14]新しい亜科であるアノプロテリウム亜科は始新世後期（MP15-MP16）、つまり約4100万-4000万年前までに西ヨーロッパでドゥエロテリウムやロビアテリウムとともに初めて出現した。 MP17a-MP17bにおけるアノプロテリウム亜科の大きな空白期間の後、派生したアノプロテリウムとディプロブンがMP18までに西ヨーロッパで初めて出現したが、その正確な起源は不明である。[15] 2022年には、Dacrytheriinaeは歯の形態に基づいて側系統亜科であり、そこからアノプロテリウム亜科が派生したと示唆されたが、これが真実であるかどうかを確認するにはさらなる研究が必要である。[16]

アノプロテリウム科内の系統関係に焦点を当てた研究は、ほとんどの種の化石が一般的に不足しているため、困難であることが判明している。[15]アノプロテリウム科だけでなく、キフォドン科、ミクストテリウム科、カインオテリウム科の系統関係も、セレノドン類の臼歯の形態が反芻動物または爬虫類に収束しているため、わかりにくい。[16]一部の研究者は、古第三紀の北アメリカにいた爬虫類と頭蓋骨以降の特徴が類似しているため、セレノドン類のアノプロテリウム科、キフォドン科、カインオテリウム科を爬虫類内と考える。[17]他の研究者は、歯の形態に基づいて、これらを爬虫類よりも反芻動物に近いと結び付けている。異なる系統解析により、「派生した」セレノドン類始新世ヨーロッパ偶蹄目科については異なる結果が得られており、これらの科が反芻類に近いのか反芻類に近いのかは不明である。[12] [18]

2019年に発表された論文で、ロマン・ウェッペらは、偶蹄目カノテリオイド上科（Cainotherioidea）について、下顎骨と歯の特徴に基づき、特に古第三紀の偶蹄目との関係性という観点から系統解析を行った。その結果、この上科はミクストテリウム科（Mixtotheriidae）およびアノプロテリウム科（Anoplotheriidae）と近縁であることが判明した。彼らは、カノテリウム科、ロビアシニダエ科（Robiacinidae）、アノプロテリウム科（Anoplotheriidae）（以下、アノプロテリウムとダクリテリウムで代表）、およびミクストテリウム科（Mixtotheriidae）が反芻類の姉妹群にあたるクレードを形成し、一方、ティロポダ科（Tylopodae）は、アンフィメリクス科（Amphimerycidae）およびキフォドン科（Xiphodontidae）とともに系統樹の初期段階で分岐したと結論付けた。[18]この論文およびカノテリオイドに関する別の研究で発表された系統樹の概要は以下の通りである。[11]

ユーロデキス・ルッセリ

ディコブネ・レポリナ

反芻動物
ミクストテリイデ科

ミクストテリウム・クスピダタム

アノプロテリウム科
カイノテリオイデア
ロビアシナ科

ロビアシナ・ラヴェルグネシス

ロビアシナ・ミヌータ

ロビアシナ・クエルシー

カノテリ科

パレンベルティーナ・デプラシ

オキサクロニナ科

パロキサクロン・ベルゲリ

パロキサクロン・バルデンセ

オキサクロン・クルトワシイ

カノテリナ科

カインテリウム・ラティクルバトゥム

カエノメリクス

カエノメリクス・フィリホリ

カエノメリクス・プロコミュニス

プレシオメリクス

プレシオメリクス・カドゥルセンシス

プレシオメリクス・フエルゼレリ

2022年、ウェッペ氏は古第三紀偶蹄類の系統に関する系統解析を論文の中で作成し、特にヨーロッパ固有の科に焦点を当てました。ウェッペ氏によると、この系統樹は、個々の種全てが含まれているわけではないものの、アノプロテリウム科のすべての属の系統学的類似性を解析した初めての系統樹です。ウェッペ氏は、アノプロテリウム科、ミクストテリウム科、そしてカノテリウム上科が、相同歯形質（最も最近の共通祖先に由​​来すると考えられる形質）に基づいてクレードを形成することを発見しました。ウェッペ氏によると、この結果は、カノテリウム上科と他のヨーロッパ固有の古第三紀偶蹄類に関する過去の系統解析と一致しており、これらの科がクレードとして統一されていることを裏付けています。その結果、彼は、1988年にアラン・W・ジェントリーとフッカーによって提唱された、アノプロテリイデア（Anoplotheriidae）とキフォドン科（Xiphodontidae）からなる上科は、系統解析における系統の多系統性のために無効であると主張した。しかしながら、キフォドン科は依然として他の3つのグループと共に、より広範なクレードの一部を構成することが判明した。 [16]また、彼は、以前に「ダクリテリイデア」からキフォドン科に移管されたレプトテリジウム（Leptotheridium）が、ダクリテリイ科のカトドンテリウム（Catodontherium）およびダクリテリウム（Dacrytherium）と共に、アノプロテリイデア（Anoplotheriidae）の側系統クレードの一部を構成すると提唱した。[19] [8] [16]

説明

頭蓋骨

近縁種のDacrytherium ovinumの上部頭骨の図解、1877 年

ダクリテリウム亜科は眼窩前窩の存在を共有しており、これにより頭蓋構造においてアノプロテリウム亜科と区別される。[20 ] C. buxgovianumはダクリテリウムに類似した眼窩前窩で知られるが、その発達はダクリテリウムほど顕著ではない。[21] C. buxgovianumとC. fallaxは断片的な頭蓋化石が残っており、1910年にシュテーリンによって記載され、現在はバーゼル自然史博物館に所蔵されている。 C. buxgovianumに属する圧縮された頭蓋骨断片標本 Ef.419 は顔面頭蓋骨の後部で、中程度の大きさの右眼窩が歯槽突起の縁のわずかに上に位置する。眼窩下孔は眼窩の前方からやや離れ、M 1歯の上にあり、ダクリテリウムとは位置が異なる。ステリンは、カトドンテリウムの頭骨を上から見た図は、ダクリテリウムの頭骨と外観が類似していた可能性があると推測した。[6] 3つの頭骨片で知られる カトドンテリウム・ファラックス（C. fallax）は、カトドンテリウム・ブクスゴビアヌム（C. buxgovianum ）で観察されるものと類似した構造を有する。その眼窩下孔はM 2とM 1の境界より上にあり、M 2の中央に窪みが生じている。[6]

C. buxgovianumの下顎水平枝は大きく、 Dacrytherium ovinumに比べて後部領域の割合の増加が少ない。[6]

歯列

C. robiacense の下歯列、1910年に描かれたもの（M 1欠損）

カトドンテリウムや他のアノプロテリウム科の歯式は3.1.4.33.1.4.3合計44本の歯があり、古第三紀前期から中期にかけての有胎盤哺乳類の原始的な歯式と一致している。[22] [23]アノプロテリウム科は、葉を食べる食性のために作られたセレノドント（三日月形の隆起形状）またはブノセレノドント（ブノドントとセレノドント）の小臼歯（P/p）と大臼歯（M/m）を持つ。アノプロテリウム科の犬歯（C/c）は、切歯（I/i）と全体的に区別がない。この科の下顎前歯は穿孔性で長い。上顎大臼歯はブノセレノドント型であるが、下顎大臼歯はセレノドントの唇側犬歯とブノドント（または丸い）舌側犬歯を持つ。アノプロテリイナエ亜科は、三日月形のパラコヌールを持つモラリフォーム小臼歯と、メタコニドとエントコニドの間にある第三の咬頭を欠く下顎臼歯によって、ダクリテリイナエ亜科と区別される。[10]

カトドンテリウムは、ダクリテリウムと比較して、P 4を除いて下顎小臼歯がより長く、ダクリテリウムのような側方中庸咬頭を持たないと診断されている。M 3の第3葉（または分割部）は二重咬頭構造である。上顎大臼歯は輪郭が台形で、傍円錐および中円錐咬頭の唇側はわずかに隆起している。[8]大臼歯は非常に短歯性である一方、最後の2つの奥小臼歯は鋭い。[20]カトドンテリウム・アルゲントニクムの臼歯は、カトドンテリウムおよびダクリテリウムの他の種と比較して、よりブノドン性であるように見える。[8]

手足

カトドンテリウムは頭蓋骨以降の化石がほとんど知られていないため、フッカーは2007年にこの属にはそれに対応するレンゲの化石がないと述べています。 [17]一方、1947年にジャン・ヴィレとJ・プルダントは、他の偶蹄目動物と比べて前肢の運動が異常な、典型的なアノプロテリウム科の形態をした橈骨近位端について記述しました。彼らは、橈骨近位端の1つをC. robiacenseに指定した理由として、それが横方向に拡大していて、解剖学的にそれほど分化していないためダクリテリウムのレンゲに比べて原始的な外観をしているとしました。 彼らはまた、カトドンテリウムのレンゲは「ブラキオドゥス・ボルボニクス」（=エロメリクス・ボルボニクス）のものとサイズと比率が似ているが、踵骨の椎間関節付近の外面に突起がある点で異なると述べています。[24] 1969年のジャン・シュドレによると、C. robiacenseは三指肢（3本指）の後ろ足を持ち、1948年のA.ファーヴルの文献では第1中足骨と第5中足骨の痕跡は見られないとしている。[21]

古生態学

中期始新世

中期始新世のヨーロッパとアジアの古地理と、偶蹄類および奇蹄類の分散経路の可能性。

始新世の大部分は、温室気候で湿潤な熱帯環境が続き、降水量は一貫して多かった。奇蹄目、偶蹄目、霊長類（または真霊長類亜目）を含む現代の哺乳類の目は、始新世初期には既に出現し、急速に多様化し、葉食に特化した歯列を発達させた。雑食性の形態は、中期始新世（4700万～3700万年前）までに、主に葉食へと移行するか、あるいは原始的な「顆状突起」とともに絶滅した。後期始新世（約3700万～3300万年前）までに、有蹄類の歯列の大部分は、ブノドント咬頭から葉食に適した切断隆起（すなわちロフ）へと変化した。[25] [26]

発達中の大西洋の北側への陸地によるつながりは5300万年前後に途絶え、北アメリカとグリーンランドは西ヨーロッパと十分につながっていなかった。始新世初期からグランド・クーピュール絶滅イベント（5600万年前～3390万年前）まで、西ユーラシア大陸は3つの陸地に分かれ、最初の2つは海路によって分離されていた。西ヨーロッパ（群島）、バルカナリア諸島、東ユーラシア（バルカナリア諸島は北のパラテチス海と南のネオテチス海の間に位置していた）。 [9]そのため、西ヨーロッパの全北区の哺乳類相は他の地域からほぼ隔離されており、西ヨーロッパ内での固有種の発生を可能にしていた。[26]その結果、始新世後期（MP17～MP20）のヨーロッパの哺乳類は、ほとんどが中期始新世の固有種の子孫であった。[27]

C.アルゲントニクム?フランスのアルジャントンの産地での化石の存在に基づいて、MP11 によって西ヨーロッパに存在していました。[8] [13]議論の余地のない種に関しては、C. fallax は、スイスのエガーキンゲンという地域での存在に基づいて、MP14 によって大陸に出現しました。[28] MP14までに、奇蹄目（パラエテテリウム科、ロフィオドン科、ヒラキ科）、非固有の偶蹄目（ディコブニ科とタピルリ科）、ヨーロッパ固有の偶蹄目（ケロポタミ科、セボヘリ科、ミックストテリ科、アンフィメリク科、 Xiphodontidae、およびAnoplotheriidaeの他のメンバー）、および霊長類（Adapidae）。[29] [14] [30]カトドンテリウムの地層範囲は、後獣類（ヘルペトセリア科）、キモレスタン類（パントレステ科、パロキシクラエニダエ科）、齧歯類（イスキロミダエ科、テリドミオイデア科、グリリダエ科）、エウリポティフ類、コウモリ、アパトテリウム類、食肉目（ミアキダエ科）、およびハイエノドン類（ハイナイール亜科、プロビベリナエ亜科）とも重なっていた。[28]その他のMP13-MP14の遺跡からは、カメ類やワニ形類の化石も発見されている。[31] カトドンテリウムは、フランスのロビアック産地で示されるように、MP16までにC. robiacenseとして最後に出現し、現在もほぼ同様の動物相と共存している。[28] [32] [13]

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