細胞呼吸
真核細胞内の代謝経路。好気呼吸はミトコンドリアで行われ、酸素は水に還元されます。解糖系はピルビン酸とNADHを供給し、ミトコンドリアの電子伝達系にエネルギーを与えます。

細胞呼吸とは、酸素などの無機電子受容体を用いて生物学的燃料を酸化し、アデノシン三リン酸（ATP）を生成するプロセスです。ATPは、生物学的に利用可能な形で化学エネルギーを貯蔵します。細胞呼吸は、細胞内で起こる一連の代謝反応とプロセスであり、栄養素からATPへの化学エネルギーの伝達、電子受容体への電子の流れ、そして老廃物の排出を伴います。[ 1 ]

電子受容体が酸素である場合、このプロセスはより具体的には好気性細胞呼吸と呼ばれます。電子受容体が酸素以外の分子である場合、これは嫌気性細胞呼吸です。発酵と混同しないように注意してください。発酵も嫌気性プロセスですが、外部の電子受容体が関与しないため、呼吸ではありません。[ 2 ]

呼吸に関与する反応は異化反応であり、大きな分子を小さな分子に分解してATPを生成します。呼吸は、細胞が細胞活動に必要な化学エネルギーを放出する主要な方法の一つです。全体的な反応は一連の生化学的段階を経て起こり、その一部は酸化還元反応です。細胞呼吸は厳密には燃焼反応ですが、一連の反応からゆっくりと制御されたエネルギー放出が行われるため、珍しい反応です。

動物細胞や植物細胞が呼吸によく利用する栄養素には、糖、アミノ酸、脂肪酸などがあり、最も一般的な酸化剤は分子状酸素（O2 ）です。ATPに蓄えられた化学エネルギー（ATPの3番目のリン酸基と分子の残りの部分との結合が切断され、より安定した生成物が形成され、細胞が利用できるエネルギーが放出されます）は、生合成、運動、細胞膜を介した分子の輸送など、エネルギーを必要とするプロセスを駆動するために利用されます。

好気呼吸

好気呼吸はATPを生成するために酸素（O 2 ）を必要とする。炭水化物、脂肪、タンパク質も反応物として消費されるが、好気呼吸は解糖系におけるピルビン酸生成の好ましい方法であり、クエン酸回路で酸化されるにはミトコンドリアによって輸送されるピルビン酸が必要となる。このプロセスの生成物は二酸化炭素と水であり、伝達されたエネルギーはADPと3番目のリン酸基との結合に使用され、基質レベルのリン酸化、NADH、およびFADH 2によってATP（アデノシン三リン酸）が生成される。

全体反応の質量バランス:C 6 H 12 O 6 (s) + 6 O 2 (g) → 6 CO 2 (g) + 6 H 2 O (l) + エネルギー
ΔG = C 6 H 12 O 6 1モルあたり -2880 kJ

ΔGが負であることは、反応が発熱反応（エクセルギー反応）であり、自発的に起こり得ることを示している。[ 3 ]

NADHとFADH 2の電位は、酸素とプロトン（水素イオン）を「終末電子受容体」とする電子伝達系によって、より多くのATPに変換されます。好気性細胞呼吸によって生成されるATPのほとんどは、酸化的リン酸化によって生成されます。放出されたエネルギーは、膜を介してプロトンをポンプすることで化学浸透ポテンシャルを生成するために使用されます。このポテンシャルは、 ATP合成酵素を駆動し、 ADPとリン酸基からATPを生成するために使用されます。生物学の教科書には、細胞呼吸中に酸化グルコース分子1個あたり38個のATP分子が生成される（解糖系から2個、クレブス回路から2個、電子伝達系から約34個）と記載されていることがよくあります。[ 4 ]しかし、膜の漏れによる損失や、ピルビン酸とADPをミトコンドリアマトリックスに移動させるコストのために、この最大収量に完全には達することはなく、現在の推定ではグルコース1個あたり29～30個のATP程度です。[ 4 ]

炭水化物と脂質のエネルギー源を含む自由エネルギーの炭素分解経路マップ

好気性代謝は嫌気性代謝（グルコース1分子あたりATP2分子）よりも最大15倍効率的です。しかし、メタン生成菌などの一部の嫌気性生物は嫌気呼吸を継続することができ、電子伝達系の最終電子受容体として酸素以外の無機分子を利用することで、より多くのATPを生成します。これらの生物は解糖系の初期経路を共有しますが、好気性代謝はクレブス回路と酸化的リン酸化を経て継続します。解糖系後の反応は、真核細胞ではミトコンドリアで、原核細胞では細胞質で起こります。[ 5 ]

植物は光合成によって二酸化炭素を消費し、酸素を生産するが、陸上生態系が毎年排出する二酸化炭素の約半分は植物の呼吸によるものだ。[ 6 ] [ 7 ] : 87

解糖

細胞質から出たATPはアセチルCoAとともにクレブス回路に入ります。その後、CO2と混合して2ATP、NADH、FADHを生成します。そこからNADHとFADHはNADH還元酵素に送られ、酵素が生成されます。NADHは酵素から電子を引き抜き、電子伝達系に送ります。電子伝達系はH +イオンを引き抜きます。電子伝達系から放出された水素イオンはADPを生成し、結果として32ATPになります。最後に、ATPはATPチャネルを通ってミトコンドリアから排出されます。

解糖系は、あらゆる生物の細胞質で起こる代謝経路です。解糖系は文字通り「糖の分解」と訳され、 [ 8 ]、酸素の有無に関わらず進行します。この過程では、グルコース1分子がピルビン酸（ピルビン酸）2分子に変換され、正味2分子のATPという形でエネルギーが生成されます。グルコース1分子あたり実際には4分子のATPが生成されますが、そのうち2分子は準備段階の一部として消費されます。グルコースは、アルドラーゼという酵素によって2分子のピルビン酸に分解されるため、反応性を高める（安定性を低下させる）ために、最初にリン酸化を受ける必要があります。解糖系のペイオフ段階では、基質レベルのリン酸化によって4つのリン酸基が4つのADPに転移され、4つのATPが生成されます。また、ペイオフ段階では2つのNADHも生成されます。この反応全体は次のように表すことができます。[ 9 ]

グルコース + 2 NAD + 2 P i + 2 ADP → 2ピルビン酸+ 2 NADH + 2 ATP + 2 H + + 2 H 2 O + エネルギー

グルコースを原料として、1ATPを用いてグルコースにリン酸を供与し、グルコース6リン酸を生成します。グリコーゲンもグリコーゲンホスホリラーゼの助けを借りてグルコース6リン酸に変換されます。エネルギー代謝の過程で、グルコース6リン酸はフルクトース6リン酸になります。さらに1ATPが使用され、ホスホフルクトキナーゼの助けを借りてフルクトース6リン酸はフルクトース1,6-ビスリン酸にリン酸化されます。その後、フルクトース1,6-ビスリン酸は3つの炭素鎖を持つ2つのリン酸化分子に分解され、ピルビン酸に分解されます。[ 7 ]：88–90

ピルビン酸の酸化的脱炭酸

ピルビン酸はピルビン酸脱水素酵素複合体（PDC）によってアセチルCoAとCO2に酸化されます。PDCは3つの酵素の複数のコピーを含み、真核細胞のミトコンドリアと原核生物の細胞質に存在します。ピルビン酸からアセチルCoAへの変換では、1分子のNADHと1分子のCO2が生成されます。[ 10 ]

クエン酸回路

クエン酸回路は、クレブス回路またはトリカルボン酸回路とも呼ばれます。酸素が存在する場合、解糖で生成されたピルビン酸分子からアセチルCoAが生成します。アセチルCoAが生成されると、好気呼吸または嫌気呼吸が可能になります。酸素が存在する場合、ミトコンドリアは好気呼吸を行い、クレブス回路につながります。しかし、酸素が存在しない場合は、ピルビン酸分子の発酵が起こります。酸素の存在下でアセチルCoAが生成されると、その分子はミトコンドリアマトリックス内のクエン酸回路（クレブス回路）に入り、CO 2に酸化されると同時に、 NADがNADHに還元されます。NADHは、電子伝達系によって酸化的リン酸化の一部としてさらにATPを生成するために使用されます。1つのグルコース分子に相当するものを完全に酸化するには、2つのアセチルCoAがクレブス回路によって代謝されなければなりません。このサイクルの間に、H 2 OとCO 2という2つの低エネルギー廃棄物が生成されます。 [ 11 ] [ 12 ]

クエン酸回路は、18種類の酵素と補酵素が関与する8段階のプロセスです。この回路では、アセチルCoA（炭素原子数2）とオキサロ酢酸（炭素原子数4）からクエン酸（炭素原子数6）が生成され、これがより反応性の高いイソクエン酸（炭素原子数6）へと転位します。イソクエン酸は、 α-ケトグルタル酸（炭素原子数5）、スクシニルCoA、コハク酸、フマル酸、リンゴ酸へと変化し、最終的にオキサロ酢酸となります。[ 13 ]

1サイクルで得られる純利益は、水素（プロトンと電子）を運ぶ化合物としてNADH 3個とFADH 2 1個、そしてその後ATPを生成するために利用可能な高エネルギーGTP 1個である。したがって、グルコース1分子（ピルビン酸2分子）から得られる総収量は、NADH 6個、FADH 2 2個、ATP 2個となる。[ 11 ] [ 12 ] [ 7 ] : 90–91

酸化的リン酸化

酸化的リン酸化の図

真核生物では、ミトコンドリアクリステにおいて酸化的リン酸化が起こる。これは電子伝達系から成り、クレブス回路で生成されたNADHを酸化することで、内膜の境界を挟んでプロトン勾配（化学浸透圧ポテンシャル）を形成する。化学浸透圧勾配を利用してADPのリン酸化が促進されると、ATP合成酵素によってATPが合成される。最終的に電子は外因性酸素に伝達され、2つのプロトンが付加されて水が形成される。[ 14 ]

ATP産生の効率

下の表は、グルコース分子1個が完全に酸化されて二酸化炭素になる際に起こる反応を示しています。還元型補酵素はすべて電子伝達系によって酸化され、酸化的リン酸化に利用されると仮定しています。

ステップ 補酵素収量 ATP収量 ATPの供給源
解糖準備段階 −2 グルコースとフルクトース 6-リン酸のリン酸化には細胞質からの 2 つの ATP が使用されます。
解糖系ペイオフフェーズ 4 基質レベルのリン酸化
2 NADH 3または5 酸化的リン酸化：ミトコンドリア膜を介したNADH輸送により、NADH1個あたり1.5ATP（通常の2.5ではなく）が生成される。
ピルビン酸の酸化的脱炭酸 2 NADH 5 酸化的リン酸化
クレブス回路 2 基質レベルのリン酸化
6 NADH 15 酸化的リン酸化
2 FADH 23 酸化的リン酸化
総収量30または32 ATP1 つのグルコース分子が二酸化炭素に完全に酸化され、還元された補酵素がすべて酸化されます。

細胞呼吸においては、グルコース1個あたり38分子のATPが理論上生成されますが、ピルビン酸（解糖系由来）、リン酸、ADP（ATP合成の基質）をミトコンドリアへ輸送するコストなどの損失のため、このような条件は一般的には実現されません。これらはすべて、プロトン電気化学的勾配に蓄えられたエネルギーを利用するキャリアによって能動輸送されます。

プロトンの電気化学的勾配を使用するこれらの輸送プロセスの結果、1 ATP を作るのに3 個を超える H +が必要になります。明らかに、これによってプロセス全体の理論上の効率が低下し、おそらく最大値は 28～30 ATP 分子近くになります。 [ 4 ]実際には、ミトコンドリアの内膜はわずかにプロトンが漏れやすいため、効率はさらに低くなる可能性があります。[ 15 ]他の要因によってもプロトン勾配が消散し、明らかに漏れやすいミトコンドリアが形成される可能性があります。サーモゲニンと呼ばれる脱共役タンパク質は、一部の細胞型で発現しており、プロトンを輸送できるチャネルです。このタンパク質が内膜で活性化すると、電子伝達系とATP 合成の間の共役が短絡します。プロトン勾配からの位置エネルギーは ATP を作るのには使用されず、熱を生成します。これは、新生児および冬眠中の哺乳類の 褐色脂肪の熱産生において特に重要です。

真核細胞における好気呼吸と既知の発酵の最も一般的なタイプの化学量論。[ 16 ]丸の中の数字は分子中の炭素原子数を示し、C6はグルコース（C 6 H 12 O 6 ）、C1は二酸化炭素（CO 2 ）である。ミトコンドリア外膜は省略されている。

いくつかの新しい情報源によると、好気呼吸中のATP収量はグルコース1分子あたり36～38分子ではなく、約30～32分子に過ぎない[ 16 ]。その理由は以下の通りである。

最終的な化学量論は
1 NADH+H +  : 10 H +  : 10/4 ATP = 1 NADH+H +  : 2.5 ATP
1 FADH 2  : 6 H +  : 6/4 ATP = 1 FADH 2  : 1.5 ATP

最終的にグルコース1分子あたり

合計すると、グルコース1分子あたり4 + 3（または5）+ 20 + 3 = 30（または32）ATPとなる。

これらの数値は、新たな構造の詳細が明らかになるにつれて、さらに調整が必要になる可能性があります。上記の合成酵素の 3 H + / ATP の値は、合成酵素が1回転あたり9個のプロトンを転座させ、3個のATPを生成することを前提としています。プロトンの数はFo Cリングのcサブユニットの数に依存し、酵母Foでは10個[ 17 ]、脊椎動物では8個 [ 18 ] であることが分かっています。輸送反応に必要な1個のH +を含めると、1個のATPの合成には酵母で1 + 10/3 = 4.33個のプロトン、脊椎動物で1 + 8/3 = 3.67個のプロトンが必要になります。これは、ヒトミトコンドリアにおいて、NADHの酸化から得られる10個のプロトンが2.5個ではなく2.72個のATPを生成し、コハク酸またはユビキノールの酸化から得られる6個のプロトンが1.5個ではなく1.64個のATPを生成することを示唆している。これは、最近のレビューで報告された誤差範囲内の実験結果と一致している。[ 19 ]

エタノール発酵や乳酸発酵におけるATPの総収量は、解糖系から得られるわずか2分子である。これは、ピルビン酸がミトコンドリアに移行して最終的に二酸化炭素（CO2）に酸化されるのではなく、細胞質内でエタノールや乳酸に還元されるためである。[ 16 ]

発酵

酸素がなければ、ピルビン酸は細胞呼吸によって代謝されず、発酵過程を経ます。ピルビン酸はミトコンドリアに輸送されずに細胞質に留まり、そこで細胞から除去可能な廃棄物に変換されます。これは、電子キャリアを酸化して解糖を再び行えるようにし、余分なピルビン酸を除去することを目的としています。発酵により NADH は NAD +に酸化され、解糖で再利用できるようになります。酸素がない場合、発酵により細胞質内での NADH の蓄積が防止され、解糖に NAD +が提供されます。この廃棄物は生物によって異なります。骨格筋では、廃棄物は乳酸です。このタイプの発酵は乳酸発酵と呼ばれています。激しい運動では、エネルギー需要がエネルギー供給を上回ると、呼吸鎖は NADH が結合した水素原子を処理できなくなります。嫌気性解糖系では、水素原子がピルビン酸と結合して乳酸が生成し、NAD +が再生されます。乳酸の生成は、乳酸脱水素酵素による可逆的な反応で触媒されます。乳酸は肝臓グリコーゲンの間接的な前駆物質としても利用できます。回復期には酸素が利用可能になり、NAD +は乳酸の水素と結合してATPを生成します。酵母では、老廃物はエタノールと二酸化炭素です。このタイプの発酵は、アルコール発酵またはエタノール発酵として知られています。この過程で生成されるATPは、酸素を必要としない 基質レベルのリン酸化によって生成されます。

発酵はグルコースからのエネルギー利用効率が低く、好気呼吸では通常グルコース1個あたり38個のATPが生成されるのに対し、発酵ではグルコース1個あたりわずか2個のATPしか生成されません。しかし、解糖系ATPはより速く生成されます。原核生物が好気環境から嫌気環境に移行しても急速な成長を続けるためには、解糖反応の速度を上げなければなりません。多細胞生物では、短時間の激しい運動中に、筋細胞は発酵を利用して、より遅い好気呼吸によるATP生成を補います。そのため、短距離走など、選手がペース配分を必要としないスポーツでは、酸素レベルが枯渇する前であっても、細胞が発酵を利用することがあります。

嫌気呼吸

嫌気呼吸は、細菌または古細菌などの微生物によって行われ、酸素（好気呼吸）もピルビン酸誘導体（発酵）も最終電子受容体ではない。代わりに、硫酸塩（SO2−4）、硝酸塩（NO−3）や硫黄（S）が用いられる。[ 20 ]このような生物は、水中洞窟や海底の熱水噴出孔付近などの珍しい場所、 [ 7 ]：66–68 消化管内、湿地生態系の無酸素土壌や堆積物中にも見つかる可能性がある。[ 2 ]

2019年7月、カナダのキッド鉱山で行われた科学的調査により、地下2400メートル（7900フィート）に生息する硫黄呼吸生物が発見されました。これらの生物は、黄鉄鉱などの鉱物を食料源としていることでも注目に値します。[ 21 ] [ 22 ] [ 23 ]

参照

参考文献

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細胞呼吸に関する図書館資料
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