セノコッカム・ゲオフィラム
菌類の種類

セノコッカム・ゲオフィラム
セノコッカム・ゲオフィラム外菌根
科学的分類
王国：
菌類
分割：
子嚢菌門
クラス：
ドシデオミセテス
注文：
イチリニディア目
家族：
グロニア科
属:
セノコッカム
種：
C. ジオフィラム
二名法名
セノコッカム・ゲオフィラム
神父（1829）

Cenococcum geophilum Fr. （シノニムCenococcum graniforme (Sow.) Ferd. および Winge）は子嚢菌類の菌類で、 Cenococcum属の唯一のメンバーです。森林生態系で見られる外生菌根菌種の中でも最も一般的なものの一つです。この種の地理的分布は特に世界中に広がっており、環境条件の広い生態系で見られ、多くの場合、相対頻度が高いです。 [1]広範囲に分布し、森林土壌に豊富に存在するため、最もよく研​​究されている外生菌根菌種の一つです。この種は不妊で、無性胞子も有性胞子も生成しないことが長い間知られていますが、隠れた有性生殖段階が存在する可能性があります。 [2] C. geophilumによって生成される菌糸は、太く（1.5-8 µm）、真っ直ぐで漆黒の外観をしており、枝分かれがほとんどありません。通常、単軸性（分岐しない）の外生菌根を形成します。C . geophilumの外生菌根の外套は通常厚く、少数から多数の菌糸が突出しています。

分類学

この種は1800年にJames Sowerbyにより菌核から最初に記載され、 Lycoperdon graniforme Sow と命名されました。後に、Elias Fries がCenococcum属を導入し 、この単一種はCenococcum geophilum Frとされました。これらの名前は後に、1925年に Ferdinandsen と Winge によるこの種のモノグラフ研究で統合され、Cenococcum graniforme (Sow) Ferd. と Winge となりました。 [3] Hatch は、「漆黒」の外套を持つ外生菌根を形成する菌糸を同定し、Mycelium radicus-nigrostrigosum Hatch と名付けました。最終的に、Linhell は外生菌根を形成する菌類と、先に記載された菌核を生成する菌類を結び付けました。[4] 分子解析により、C. geophilumは他の子嚢菌類（主にペジザレス目）の外生菌根菌とは近縁ではなく、実際にはドシデオ菌類に属することが明らかになっています。[5]セノコッカム・ジオフィラムは、ドシデオ菌類の中で唯一知られている外生菌根菌です。Spataforaら（2012）は、C. geophilumをグロニウム属（Glonium）の近縁種としてグロニア科に分類しました。[2]

生態学

豊富さと分布

外生菌根性の樹木宿主が存在する土壌では、Cenococcum geophilum の菌糸と外生菌根が相対的に高い頻度で見られることは珍しくありません。多くの外生菌根菌とは異なり、 Cenococcum geophilum はほとんどの外生菌根菌の細根に容易に定着します。森林の遷移のすべての段階で見つかる可能性があります。[6]ほとんどの外生菌根菌種とは異なり、Cenococcum geophilum は土壌の有機層に明確な垂直分布を示しませんが[7]、鉱物質土壌よりも有機層を好むようです。[8] [9] Cenococcum geophilum はまた、ミクロスケール[10]およびサイトレベルでも水平方向の空間分布パターンを示しています。[11]この珍しい分布パターンは、 Cenococcum geophilumの広いニッチ幅および/または種内の遺伝的変異の結果である可能性があります。 [6] この広いニッチ幅に貢献している可能性がある要因は、さまざまなストレス要因に耐える種の能力です。Cenococcum geophilum分離株は、凍結[12]、塩分[13]、重金属[14]ストレス要因に耐えることが示されている が、おそらく水ストレスに対する耐性能力で最もよく知られているでしょう。[15] [16] [17] Hasselquistら(2005) は、 C. geophilumによるダグラスモミ実生の細根のコロニー化の増加が、水分利用率が低い時期に宿主植物の水ストレスを軽減する可能性があることを示す証拠を発見しました。[18] C. geophilumで非常に高いメラニン生合成により、菌糸が「漆黒」の外観になり、菌類のストレス耐性に関連付けられています。[19] したがって、これはC. geophilumにおける水ストレスを軽減する重要な機能的形質である可能性があります。[20] C. geophilumが水ストレス耐性に用いる可能​​性のある他の潜在的な特性としては、適合する浸透圧調節物質の産生と蓄積[21] [22]および熱ショックタンパク質の産生が挙げられる。[23]窒素施肥はC. geophilumの個体数に悪影響を及ぼすようであり[24]、これは土壌中の窒素が植物の成長を制限しなくなると宿主樹木が外生菌根共生に割り当てる炭素が少なくなることに起因すると考えられる。

酵素の生産と栄養素の獲得

他の外生菌根菌種と同様に、C. geophilumは土壌中の基質を加水分解し、自身と宿主植物にとって重要な栄養素を獲得する細胞外酵素を産生する。C . geophilumの外生菌根は、ヘミセルロースやセルロースなど、植物の落葉に含まれる一般的な14C標識基質を加水分解することが示されている。[25] Cenococcum geophilumの外生菌根は、ラッカーゼ、グルコロニダーゼ、キシロダーゼ、ホスファターゼなどの酵素を高レベルで産生することも示されている。 [26]

炭素隔離

気候変動の観点から、菌根菌組織における炭素隔離の理解への関心が高まっている。C . geophilum の菌糸、外生菌根、菌核は腐敗に対して非常に耐性があり、組織内に大量の炭素を隔離する可能性があることを示す証拠が多数ある。Fernandez ら (2013) は、C. geophilum の外生菌根が他の外生菌根菌よりも土壌中でかなり長く存続することを発見した。[27]この腐敗耐性は、 C. geophilum の菌糸 に見られる細胞壁の重度のメラニン化に関係している可能性が高い。メラニンは加水分解酵素では分解できず、植物の落葉中のリグニンと同様に酸化酵素の導入が必要となる。[28] Cenococcum geophilum は菌核と呼ばれる休眠構造を形成する。これらの構造は土壌中で何年も生存できることがわかっている。驚くべきことに、これらの構造は土壌中で数千年にわたって比較的分解されずに残存することが知られています。[29]

遺伝的多様性と隠蔽種分化

かつては単一種と考えられていたC. geophilum分離株間には形態、生育速度、生育条件への反応における多様性が観察されたことから、研究者らは潜在的種分化の可能性を推測した。分子生物学的手法の進歩により、研究者らは様々な空間スケールにおけるC. geophilum株の遺伝的変異を調べることで、この仮説を検証できるようになった。LoBuglioら（1991）は、様々な地理的起源（異なるものから類似のものまで）を持つC. geophilum分離株71株のリボソームDNAの変異の程度を調べ、分離株間で大きな遺伝的変異があることを発見した。 [30] C. geophilumの高い遺伝的変異は、群落レベルで繰り返し観察されている。[31] [32] Douhan & Rizzo（2005）は、土壌サンプルスケールにおいてC. geophilumの系統学的に異なる系統を発見し、C . geophilumで潜在的同所的種分化が起こっているという仮説を裏付けた。[33]

参考文献

  1. ^ Trappe, JM (1962). Cenococcum graniforme ― その分布、生態、菌根形成、そして固有変異（博士論文）.
  2. ^ ab Spatafora, JW, Owensby, CA, Douhan, GW, Boehm, EW, & Schoch, CL (2012). Gloniaceae (Dothideomycetes) における外生菌根菌属Cenococcumの系統学的位置づけ. Mycologia, 104(3), 758-765.
  3. ^ フェルディナンセン、C.、ウィンジ、Ö. （1925年）。セノコッカム Fr.モノグラフィック研究。 Kongelige Veterinaer-og Landbohoiskoles Aarsskrift、332-382。
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