セファロジウム
一部の地衣類に見られる形態構造
地衣類の他の部分との関係を示すセファロジウムのイラスト：
1 – セファロジウム
2 – シアノバクテリア
3 – 皮質
4 – 緑藻類光合成細菌
5 – 髄質

セファロジウム（複数形：cephalodia ）は、一部の地衣類に見られる小さな虫こぶ状の構造物です。シアノバクテリアと緑藻の両方が共生する地衣類にのみ存在します。セファロジウムは地衣類の組織内、あるいは地衣類の表層または下層に発生することがあります。セファロジウムを含む地衣類は窒素を固定することができ、生態系への窒素供給において重要な役割を果たしている可能性があります。  

コンテクスト

地衣類は、真菌と光合成パートナーからなる複雑な生物です。光合成パートナーはほとんどの場合緑藻類ですが、全地衣類の約10%ではシアノバクテリアが関与しています。さらに少数ですが、全地衣類の2～4%と推定される、緑藻類とシアノバクテリアの両方が光合成パートナーとなる場合もあります。[1]このような「三分節」地衣類は約520種存在し、少なくとも21の属に分類されます。[2]これらの地衣類のほとんどにおいて、緑藻類は地衣類の髄質内に生息し、シアノバクテリアは頭体と呼ばれる特殊な構造物に収容されています。頭体とは、地衣類の上面、下面、あるいは内部に存在する場合があります。[3] [4]いくつかの種では、シアノバクテリアが主な光合成生物であり、緑藻は頭状体の中に収容されている。[5]

説明

ペルティゲラ・アフトサの上面にある小さな黒い頭虫

外部セファロディアのほとんどは、虫こぶのような構造で、形状は単純で、一般的には丸みを帯び、葉状、または袋状です。中にはより複雑なサンゴ状のものもあります。[6]大きさは微小なものから数ミリメートルまで様々で、通常は地衣類の体状体（thallus ）の他の部分とは異なる色をしています。[4] [6]一部の地衣類では、内部セファロディアが地衣類の髄質内に塊として形成されます。これらは大きくなると、地衣類の表面に膨らみが見えることがあります。[7]真菌のパートナーは、内部または外部セファロディアの外側に厚い皮質組織層を形成し、構造内部の酸素レベルを低下させるのに役立ちます。[6]

通常、1つのセファロディアには1種のシアノバクテリアのみが見られ、その種は個々の地衣類のすべてのセファロディアに見られます。[8]しかし、アラスカ沿岸で知られるPsoroma spinuliferumのような一部の地衣類では、2種類の異なるセファロディアに2種類のシアノバクテリア株が存在します。[9]北極に生息する別の種、Nephroma arcticumでは、同じセファロディアから複数の形態のシアノバクテリアが発見されています。研究者たちはシアノバクテリアの培養に成功していないため、これらが2つの異なる種なのか、それとも同じ種の2つの異なる形態なのかを判断できません。[10]

地衣類に付随することが知られているシアノバクテリアは、Calothrix属、Fischerella属、Nostoc属、Scytonema属の4つの属に分類されます。[11]

形成

多くのシアノバクテリア種は環境中で着生し、地衣類の表層または下層に接触することがあります。[8]シアノバクテリア種が地衣類のパートナーである真菌と適合性がある場合、真菌の菌糸はシアノバクテリアに向かって成長し、最終的にシアノバクテリアを捕らえます。適合性の認識にはレクチン（炭水化物結合タンパク質）が重要な役割を果たしているようです。[12]

窒素固定

シアノバクテリアは大気中の窒素を固定する能力がある。気体窒素を取り込み、シアノバクテリア自身と地衣類の共生菌が利用できる形に変換することができる。これにより、シアノバクテリアを含む地衣類は窒素に乏しい基質でも生存することができる。その結果、シアノバクテリアは裸の岩や土壌に初期に定着することが多い。[13]シアノバクテリアを含む地衣類（シアノリケン）は、成熟した熱帯高地林を含む一部の生態系への固定窒素の主要な供給源である。[14]三分地衣類（頭状地衣類に限定）のシアノバクテリアは、二分地衣類（主要な光合成パートナー）のシアノバクテリアよりも窒素固定率が一般的に高い。[15]

参考文献

  1. ^ グリムら。 2021年、p. 623839。
  2. ^ コルネホ & シャイデッガー 2013、p. 79.
  3. ^ ヘイル1983、26ページ。
  4. ^ ab Budel & Scheidegger 2008、p. 56.
  5. ^ バロン 1999、22ページ。
  6. ^ abc オネゲル 2008、86頁。
  7. ^ レップ 2012.
  8. ^ ab Lehrら。 2000、p. 358.
  9. ^ Elvebakk & Tønsberg 2018、167–8 ページ。
  10. ^ ジョーダン＆ヒクソン、1971年、p. 566.
  11. ^ ライ1990、10ページ。
  12. ^ コルネホ & シャイデッガー 2013、p. 84.
  13. ^ Brodo、Sharnoff & Sharnoff 2001、p. 22.
  14. ^ マーカム＆オタローラ 2021、p. 495.
  15. ^ リッキネン 2013、4ページ。

出典

  • バロン、ジョージ（1999）『地衣類を理解する』スラウ：リッチモンド出版、ISBN 978-0-85546-252-9。
  • ブロド、アーウィン M.シャーノフ、シルビア・デュラン。スティーブン・シャーノフ (2001)。北アメリカの地衣類。コネチカット州ニューヘブン：イェール大学出版局。ISBN 978-0-300-08249-4。
  • ブデル、ブルクハルト。シャイデッガー、クリストフ (2008)。 「葉状体の形態と解剖学」。 Nash III、トーマス E. (編著)。地衣類生物学(第 2 版)。ケンブリッジ: ケンブリッジ大学出版局。ISBN 978-0-521-87162-4。
  • コルネホ, カロリーナ; シャイデッガー, クリストフ (2013年1月). 「地衣類ロバリア・プルモナリア（レカノラ目、子嚢菌門）におけるセファロジウム形成の新たな形態学的側面」. The Lichenologist . 45 (6): 77– 87. doi :10.1017/S0024282912000631. S2CID  85602245.
  • Elvebakk, Arve; Tønsberg, Tor (2018年夏). 「Psoroma spinuliferum (Pannariaceae)、アラスカ産の2種類の頭状体を持つ新皮質地衣類種」The Bryologist . 21 (2): 166– 173. doi :10.1639/0007-2745-121.2.166. hdl : 10037/14525 . JSTOR  26774967.
  • Grimm, Maria; Grube, Martin; Schiefelbein, Ulf; Zühlke, Daniela; Bernhardt, Jörg; Riedel, Katharina (2021年3月). 「地衣類の微生物叢、未だ謎か？」. Frontiers in Microbiology . 12 623839. doi : 10.3389/fmicb.2021.623839 . PMC  8042158. PMID  33859626 .
  • ヘイル、メイソン・E. (1983). 『地衣類の生物学』（第3版）. ロンドン: エドワード・アーノルド. ISBN 978-0-7131-2867-3。
  • オネゲル、ロスマリー (2008). 「形態形成」. ナッシュIII, トーマス・E. (編). 『地衣類生物学』（第2版）. ケンブリッジ: ケンブリッジ大学出版局. ISBN 978-0-521-87162-4。
  • ジョーダン、ウィリアム・ポール；リックソン、フレッド・R.（1971年7月）「地衣類ネフロマ属のシアノ藻セファロディア」アメリカ植物学誌58 (6): 562– 568. doi :10.1002/j.1537-2197.1971.tb10005.x. JSTOR  2441039.
  • Lehr, H.; Galun, M.; Ott, S.; Jahns, H.-M.; Fleminger, G. (2000). 「地衣類Peltigera aphthosa (L.) Willdの頭状体。適合性光合成生物の特異的認識」Symbiosis . 29 : 357–365 .
  • Lepp, Heino (2012). 「形態と構造」.オーストラリア国立植物園およびオーストラリア国立植物標本館. 2023年10月29日閲覧。
  • マークハム, ジョン; オタロラ, マウリシオ・フェルナンデス (2021年2月). 「コスタリカ、セロ・デ・ラ・ムエルテの高標高雲霧林におけるコケ類と地衣類のバイオマスと窒素固定」. Oecologia . 195 (2): 489– 497. Bibcode :2021Oecol.195..489M. doi :10.1007/s00442-020-04840-4. hdl : 10669/82874 . PMID:  33394128.
  • ライ、アマール・N. (1990). CRCハンドブック 共生シアノバクテリア. ボカラトン、フロリダ州: CRCプレス. ISBN 978-1-351-07118-5。
  • リッキネン、ジョウコ（2013 年 4 月）。 「地衣類の共生におけるシアノバクテリアの多様性に関する分子研究」。MycoKeys (6): 3–23 . doi : 10.3897/mycokeys.6.3869。
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