セリアンティパタリア

セリアンティパタリア
Ceriantharia属の一例、 Cerianthus sp.。
黒サンゴのコロニー、アンチパタリア属の例
科学的分類
王国：	動物界
門:	刺胞動物
亜門:	花虫綱
クラス：	六サンゴ類
注文：	セリアンティパサリア ヴァン ベネデン、É。、1898年

セリアンティパタリア（稀なシノニム：Hexacorallia Goette, 1902 [非Haeckel, 1866 ] ^{[ 1 ] [ 2 ]}）は、いくつかの体系で用いられる花虫綱の分類群（通常は亜綱）である。セリアンティパタリア（チューブイソギンチャク）とアンティパタリア（クロサンゴ）の2つの分類群（通常は目）から構成される。^{[ 3 ]}

セリアンタリア目（Ceriantharia）とアンチパタリア目（Antipatharia）を含むセリアンティパタリア分類群は、1898年以降、多くの刺胞動物の体系で用いられてきた。当初（つまり1900年頃から）一部の著者によって否定されていたが、2000年頃からようやくほとんどの文献でセリアンティパタリア分類群は廃止され、セリアンタリア目とアンチパタリア目はセリアンティパタリア目ではなく、互いに無関係なヘキササンゴ類（Hexacorallia）の目として分類されるようになった（詳細は分類史の章を参照）。^{[ 3 ]}しかし、現在でもセリアンティパタリアという分類群を使用している文献もある。^{[ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ]}

2001年の提案によれば、サブクラスCeriantipathariaは有効な分類群として残るべきであるが、そこにはCeriantharia目のみが含まれるべきである。^{[ 10 ]}

分類履歴

ランク

セリアンティパタリアという分類群は、1898年にエドゥアール・ファン・ベネデンによって創設された（下記参照）。しかし、セリアンティパタリアの階級については明確に言及されておらず、ファン・ベネデンはセリアンティパタリアのすぐ上の階級が亜綱であるとのみ言及している。^{[ 11 ]}そのため、20世紀初頭の文献（稀に後世の文献^{[ 12 ]}も）では、ファン・ベネデンのセリアンティパタリアは目に相当する階級であると解釈されていた。^{[ 13 ] [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ]}

しかし、 20世紀初頭以降^{[ 15 ]} 、研究者らはセリアンティパタリアを六サンゴ類（広義のZoantharia、別名Hexacorallia）および八サンゴ類（Octocorallia）と同じランクに位置付けてきました。これは、それ以来、セリアンティパタリアは、特定の系統における花虫綱および／または刺胞動物門のランクに応じて、亜綱または綱のいずれかのランクに位置付けられてきたことを意味します。具体的には、セリアンティパタリアは花虫綱の亜綱として分類される^{[ 20 ] [ 15 ] [ 1 ] [ 21 ] [ 22 ] [ 23 ] [ 24 ] [ 25 ] [ 26 ] [ 6 ] [ 27] [28 ] [ 29 ] [ 30 ] 、または花}虫綱上綱の綱として分類される^{[ 7 ]} 、または花虫綱亜門の綱として分類される^[ 31 ^{] [ 32 ] [ 33 ] 、}または刺胞動物門の綱として分類される^{[ 34 ] [ 35 ]}。

セリアンティパタリア属には亜目^{[ 36 ] [ 37 ]}または上目^{[ 38 ]}に分類される稀な種もあった。

セリアンティパタリアを受け入れるテキスト

セリアンティパタリアという分類群は、エドゥアール・ファン・ベネデンが1898年に、かなり非定型的な刺胞動物のシステムを用いたテキストの中で導入した。そのシステムでは、セリアンタリアとアンチパタリアから構成されるセリアンティパタリアは、セリアンティパタリア、スキフォメデューサ、ルゴサの分類群からなる花虫綱スキファクチニアリアの分類群であった（後の著者はこれら3つの分類群を関連があるとは考えなかった）。ファン・ベネデンは、セリアンタリアの幼生（彼はこれをセリヌラと呼んだ。セリ・アンティッドとプラ・ヌラを組み合わせた造語である）とアンチパタリアのポリプの形態的類似性が、セリアンタリア目とアンチパタリア目を他の六サンゴ類目から分離し、それらをセリアンティパタリアという別の分類群としてグループ化する主な理由であると主張した。^{[ 11 ]}

1898年のヴァン・ベネデンの著書から2000年頃まで（以下の章を参照）、セリアンティパタリアは刺胞動物のいくつかの体系において重要な分類群であり続け、多くの科学者の体系で広く用いられ、研究されてきました。以下に例を挙げます。

1902年、アレクサンダー・ゴエッテは著書『動物学入門』の中で、ケリアンタリア類とアンチパタリア類を一緒に分類しましたが、対応する分類群をケリアンタリア類ではなく、ヘキサコラリア類と呼びました。ヘキサコラリア類は亜目に属し、ケリアンタリア類とアンチパタリア類はその亜目の科にあたります。ゴエッテの体系は非典型的です。彼のヘキサコラリア亜目は、今日では八放サンゴ類と六放サンゴ類と呼ばれる亜目「八放サンゴ類」の姉妹亜目です。ゴエッテの2つの亜目、ヘキサコラリア亜目と八放サンゴ類は、鉢虫綱の鉢虫目（ Scyphozoa）を構成しています。^{[ 37 ]}めったに使用されない学名Hexacorallia Goette, 1902は、現在の分類体系で使用されている同名の分類群、すなわちHexacorallia Haeckel, 1866と混同しないでください。 ^{[ 1 ]}

1908年、オスカー・カールグレン氏は、複数巻から成る著書『Dr. HG Bronn's Klassen und Ordnungen des Thier-Reichs』の中で、ゴエッテ氏の Hexacorallia という名称を採用したが、全体的な体系は異なり、花虫綱に Hexacorallia という亜綱を設けた。^{[ 20 ]} 1916年、ギルバート・チャールズ・ボーン氏はカールグレンの体系にはほぼ同意したが、カールグレンの名称の一部には同意しなかったため、カールグレンの Hexacorallia 亜綱を Ceriantipatharia 亜綱に改名した。^{[ 15 ]}（注：この Wikipedia 記事の残りの部分では、Hexacorallia という名称は Hexacorallia Haeckel, 1866 を意味し、つまり六角サンゴ類を指し、Ceriantipatharia を指していない。）

1921年、トーマス・アラン・スティーブンソンは著書『アクチニアリアの分類について』において、ボーンの1916年の体系に従い、花虫綱にセリアンティパタリア亜綱を設けた。しかし、彼はセリアンティパタリア亜綱をセリナンタリア亜綱とアンチパタリア亜綱という2つの独立した亜綱に置き換えることも同様に良い整理であると指摘している。^{[ 39 ]}

1956年、古生物学者ジョン・W・ウェルズとドロシー・ヒルは、無脊椎動物に関する権威ある多巻の論文集『古無脊椎動物学論文集』の中で、花虫綱にセリアンティパタリア亜綱を新設した。彼らは、セリアンティパタリア亜綱にセリアンティパタリア目とアンチパタリア目を分類するための2つの基準を追加した。 1898年にファン・ベネデンが既に記載していたセリヌラ幼生の構造に加え、腸間膜と腸間膜筋の構造にも類似点があることを付け加えた。 ^{[ 1 ]}

1980年、古生物学者ウルリッヒ・レーマンと地質学者ゲロ・ヒルマーは、共著『 Wirbellose Tiere der Vorzeit』（英語版では『Fossil invertrebrates 』）の中で、花虫綱にセリアンティパタリア亜綱を記載した。この体系は1997年版でも維持された。^{[ 21 ] [ 40 ]}

1982年、刺胞動物学者D. ファウティン（ダン）は、シビル・P・パーカー編『生物の概要と分類』の自身の章で、1956年の『古無脊椎動物学論文集』のシステムを採用し、花虫綱にセリアンティパタリア亜綱を設けた。しかし、彼女はセリアンティパタリア亜綱の内容が六サンゴ類（広義のゾアンタリア）に含まれることがあると指摘した。^{[ 41 ]}同じ基本システムが、D. ファウティン（ダン）とキャデット・ハモンド・ハンドによって1991年版のブリタニカ百科事典で使用されており、^{[ 42 ]}この百科事典の現在のオンライン版（2025年現在）でも使用されている。^{[ 22 ]} 2000年にD. Fautin DunnはCeriantipathariaを認めなくなった。下記参照。

無脊椎動物学者リチャード・チャールズ・ブルスカと海洋生物学者ゲイリー・ジョン・ブルスカは、 1990年版と2003年版の著書『無脊椎動物』の中で、花虫綱にセリアンティパタリア亜綱を設けている。^{[ 23 ] [ 43 ]}しかし、同じ本の2016年版ではセリアンティパタリア目は認められず、セリアンタリア目とアンチパタリア目は六サンゴ亜綱（広義のゾアンタリア）に含まれている。^{[ 44 ]}

1993年、古生物学者のジョン・ナッズとジョセフ・ジョン・セプコスキ・ジュニアは、マイケル・ベントン編『化石記録2』の中で、花虫綱にセリアンティパタリア亜綱を追加した。^{[ 24 ]}しかし、数年後、セプコスキは2002年に発表した有名な概説書の中で、セリアンティパタリア亜綱を放棄し、その構成目のみを残した。^{[ 45 ]}

1995年、CA Chenらは花虫綱のいくつかの種のリボソームDNAに基づく研究を行い、亜綱セリアンティパタリアは他のすべての花虫綱の姉妹分類群であり、したがって祖先花虫綱の最も代表的な分類群であることが示されました。しかし、この研究ではセリアンティパタリア亜綱そのものは分析されておらず、セリアンタリア亜綱の代表種のみが分析され、アンチパタリア亜綱の代表種は分析されていませんでした。^{[ 25 ]}

1997年、古生物学者のコリン・トーマス・スクルトンは、絶滅したサンゴに関する著名な論文の中で、花虫綱にセリアンティパタリア亜綱を追加した。^{[ 26 ]}彼は2021年現在でも、セリアンティパタリア亜綱を自身の体系に残している。^{[ 4 ]}

2004年、エドワード・ルパートらは、大学教科書『無脊椎動物学』第7版において、ランク付けされていないクレードであるセリアンティパタリアを六サンゴ亜綱（広義のゾアンタリア/ヘキサコラリア）に含めた（つまり姉妹ではない）としました。しかし、彼らはアンティパタリアがセリアンティパタリアと同列に属するかどうかは定かではないと指摘しています。^{[ 46 ]} 1994年版の同書第6版では、セリアンティパタリアは採用されていませんでした。^{[ 47 ]}

2009年、MLM Chacónらによるスペインの古生物学大学の教科書Paleontología de invertebradosには、花虫綱上にCeriantipatharia綱が掲載された。^{[ 7 ]}

2016年、デイビッド・トーマス・ドラムらは、アラスカの海洋大型無脊椎動物のチェックリストにおいて、花虫綱のサブクラスであるセリアンティパタリアを依然として使用しています。^{[ 6 ]}

Ceriantipatharia を受け入れないテキスト (1898 年以降)

1898 年に導入された Ceriantipatharia という分類群をすべての著者が受け入れたわけではありません。次に例を示します。

1900年、動物学者ギルバート・チャールズ・ボーンは、複数巻からなる著書『動物学論文集』のある章で、引用されている情報源にはヴァン・ベネデンの1898年の著書が登場しないため、まだその文献を考慮に入れていなかったようである。ボーンは、ケリアンタリア類とアンチパタリア類（彼自身はケリアンティデアとアンチパタリア類と呼んだ）を、花虫綱の広義のゾアンタリア亜綱のパラメラ綱（ケリアンタリア類、アンチパタリア類、ゾアンティド類、および一部のアクチニアリア類で構成）内の別の目としている。^{[ 48 ]}しかし、15年後の1916年に、彼は上記参照のセリアンティパタリアという分類群を認めた。

1901年、動物学者イヴ・ドラージュと海洋動物学者エドガー・エルアールは、多巻からなる論文『具体動物学論』の中で、セリアンティパタリアという分類群を樹立するのは正しくないと明確に述べている。彼らは、花虫綱（Anthozoariae）の六サンゴ目（Actinanthida ）に、セリアンタリア亜目とアンチパタリア亜目（CerianthidaeとAntipathidae）という2つの独立した亜目を持つ。^{[ 49 ]}

1906年、動物学者シドニー・ジョン・ヒクソンは、複数巻からなる著書『ケンブリッジ自然史』の一章で、ケリアンタリア類とアンチパタリア類（ヒクソンはケリアンタリア類とアンチパタリア類/アンチパタリアと呼んだ）を、花虫綱の広義のゾアンタリア亜綱に属する別個の目として扱った。ヒクソンはファン・ベネデンの1898年の著書を引用しているものの、ケリアンタリア類という分類群については言及さえしていない。^{[ 50 ]}

1910年、動物学者ジェームズ・プレイフェア・マクマーリックは、ファン・ベネデンのセリアンティパタリア綱を明確に否定し、アンチパタリア綱とセリアンタリア綱を、階級を特定せずに別々の花虫綱として扱った。^{[ 51 ]} 1914年、フランツ・ポッシュはマクマーリックのシステムを採用したが、マクマーリックのアンチパタリア綱とセリアンタリア綱（ポッシュはアンチパシデア綱とセリアンシデア綱と呼んだ）は花虫綱の目としての階級を有すると特定した。^{[ 52 ]}

1925年、ヴィリー・キュケンタールらが編集した膨大な多巻本の動物学ハンドブックでは、セリアンティパタリアという分類群は採用されず、セリアンタリア目とアンチパタリア目は六サンゴ亜綱内の別の目として分類された。^{[ 53 ]}

1940年、無脊椎動物学者リビー・ハイマンは、複数巻からなる論文『無脊椎動物』の中で、ある意味でセリアンティパタリア目を認めつつも認めなかった。彼女はセリアンティパタリア目とアンチパタリア目を別々に扱いながらも、姉妹分類群とみなしていた。彼女はセリアンティパタリア目という名称は使用せず、また言及もせず、代わりに「アンチパタリア-セリアンティッド線」という非公式な名称を用いた（638～640頁）。彼女はアンチパタリア-セリアンティッド線を八放サンゴ類の姉妹分類群とみなしていた（640頁）。彼女が正式な体系の中でセリアンタリア目とアンティパタリア目を別個の目として扱っている理由は、彼女が序文で述べているように、主に前述の『動物学の最も広範な現代論文』(p.31)と考え、その中の六サンゴ類の基本体系を忠実に踏襲した(pp.371-372)ためであると考えられる。^{[ 54 ]}

1966年、海洋生物学者カデット・ハモンド・ハンドは、形態学と刺胞の証拠に基づき、セリアンティパタリア属が単系統ではないことを示しました。彼は、花虫綱を4つの亜綱（セリアンタリア属、アンチパタリア属、広義のゾアンタリア属、広義のアルシオナリア属）に区分することが正当化されると示唆しました。^{[ 55 ]}

1974年、動物学者ハヨ・シュミットは、刺胞などの証拠を用いて、セリアンタリア属が他の六サンゴ類の姉妹であるのに対し、アンチパタリア属はゾアンティニアリア属の姉妹であるため（つまり、六サンゴ類の主要部に含まれるため）、セリアンティパタリア属は単系統ではないことを示しました。^{[ 56 ] [ 57 ] [ 10 ] [ 58 ]}

1971年、ドイツ語版の多巻本『Grzimeks Tierleben』（英語版名：Grzimek's Animal Life Encyclopedia ）では、亜綱Hexaradiata（現在Hexacoralliaと呼ばれるもののシノニム）内にAntipatharia目とCeriantharia目が別々に含まれていました。^{[ 59 ]} 2003年の国際版第2版では、亜綱がHexacorallia（広義ではZoantharia）と改名されたことを除き、同様の体系が採用されました。また、「一部の著者はCeriantharia目とAntipatharia目を第3の亜綱Ceriantipathariaにまとめていますが、遺伝学的証拠はこの分類を支持していません」と記されています。^{[ 60 ]}

2000年、D. Fautin (Dunn)とSandra L. Romanoは、生命の樹ウェブプロジェクトのウェブページでCeriantipathariaを認めず、AntipathariaとCerianthariaを六サンゴ亜綱（広義のZoantharia）の目として扱いました。^{[ 57 ]}

1995年以降、多くの分子系統学的研究により、セリアンタリアとアンチパタリアは姉妹分類群ではないと結論付けられています。したがって、セリアンティパタリアという分類群は単系統ではなく、厳密な系統分類体系には受け入れられません。これらの研究により、以下のことが明らかになっています。

- セルリアンタリア目は六サンゴ類の姉妹（または基底的メンバー）である可能性が高いが、いくつかの研究によれば、他のすべての花虫綱（または他のすべての刺胞動物）の姉妹、または八放サンゴ類の姉妹である。

- アンティパタリア目はヘキサコラリア目のどこかに位置している。^{[ 3 ] [ 57 ] [ 61 ] [ 58 ] [ 10 ] [ 62 ] [ 63 ] [ 64 ] [ 65 ] [ 66 ] [ 67 ] [ 44 ]}

アンティパタリアがセリアンタリアの姉妹ではないことは明らかであるが、アンティパタリアがヘキサコラリアのどこに属しているかについては議論がある。^{[ 66 ] [ 68 ] [ 61 ] [ 69 ]}

いくつかの現行のシステムでは、セリアンタリア目とアンチパタリア目を六サンゴ類の中の目として単に含めているが、その中での正確な位置は明示していない。^{[ 3 ] [ 70 ]}時には、アンチパタリア目は六サンゴ類の中の目として扱われるが、セリアンタリア目は六サンゴ類と同じランクである。^{[ 71 ] [ 72 ]} Won et al. 2001 は、亜綱セリアンタリア目は保持するが、セリアンタリア目に縮小し、アンチパタリア目は六サンゴ類亜綱（広義のゾアンタリア）に含めることを提案した。^{[ 10 ]}ポーランドの古生物学者Jerzy Dzik は、典型的にはそうではないが、セリアンタリア目とアンチパタリア目を花虫綱のルゴサ亜綱に含めている。^{[ 73 ] [ 74 ]}

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