セトレリア
地衣類形成菌類の属

セトレリア
セトレリア・セトラリオイデスは、スロベニアの東ジュリア・アルプスのこの柳の木の幹に生育するいくつかの地衣類の中で最も目立つものである。
科学的分類 この分類を編集する
王国： 菌類
分割： 子嚢菌門
クラス： レカノロミセテス
注文： レカノラ​​目
家族： ウメ科
属: セトレリア
W.L.Culb. & CFCulb. (1968)
タイプ種
セトレリア・セトラリオイデス
(デリーゼ) WLCulb. &CFCulb. (1968)

セトレリア（Cetrelia）は、ウメノキ科（Parmeliaceae）に属する葉状地衣類の属です。葉片の波打つような外観から、一般的には「シーストーム地衣類」として知られています。この属名は、 1968年に地衣類学者のウィリアム・カルバーソンとチチタ・カルバーソン夫妻によって限定され、かつてこれらの種がセトレリア属とパルムエリア属に分類されていたことに由来しています。

この属の主な特徴は、灰緑色の地衣類の体が幅広く丸い葉状であることと、ガス交換を可能にする外表面 (皮質)に小さな孔があることである。地衣類の下側の表面は茶色から黒色で、定着部として機能する根のような根茎がいくつかあるため、地衣類が付着する表面にかなり緩く付着している。有性生殖器官は通常存在しないため、 Cetrelia種を区別するために用いられる物理的特徴には、イシディア、ソレディア、小葉などの無性生殖器官の有無が含まれる。Cetrelia地衣類は化学的に多様で、いくつかの二次化学物質を生成する。アトラノリンは皮質で生成される主な化合物であり、デプシドまたはデプシドンとして知られる物質は髄質(皮質の下の組織層)に含まれる化合物であり、種の区別に使用できる。

セトレリア属の種の数は、属内の化学的変異がどのように分類されるかによって決まる。5つの異なる形態（形態型）と、形態的には同一だが化学的に異なる種（化学型）がある。19のセトレリア種が正式に記載されているが、一部の専門家は形態的に類似した分類群を同じ種の化学型とみなすことを好む。分子系統解析では、化学的品種は別種として扱うのが最善であると示唆されている。主に北半球で知られるセトレリア種のほとんどは、東アジアまたは南アジアに生息する。やや湿潤で涼しい生息地を好み、最も一般的には樹幹に生息するが、岩の上や日陰の岩の上のコケ植物に生息することもある。タイプ種であるCetrelia cetrarioidesは広く分布し、アジア、ヨーロッパ、北アメリカで記録されている。ヨーロッパに生息するセトレリア属の種のほとんどは希少種または絶滅危惧種とみなされており、いくつかの国の地域レッドリストに掲載されています。アジアでは、一部のセトレリア属地衣類は天然染料の調製、伝統医学で使用される抗生物質様作用を持つ物質の製造、またはリトマス試験試薬の調製に利用されています。

系統学

分類学の歴史

属名Cetrelia はParmeliaとCetrariaを組み合わせたもので、この2つの属に元々はほとんどの種が分類されていました。[1]この属は1968年に地衣類学者のWilliam CulbersonとChicita Culbersonによって限定されました。1960年に彼らは、 Alexander Zahlbrucknerが1930年の著書Catalogus Lichenum Universalisで定義した広義のCetraria属の研究を開始しました。この属は、縁に子嚢殻を持つすべてのウメ科地衣類の保管場所であるゴミ箱分類群になっていました。Culberson は、伝統的にCetrariaに分類されていた広葉の種を研究することから始め、このグループを「parmelioid」 Cetrariaeと呼びました。このグループには、Cetraria sanguinea、C. japonica、C. collat​​a、およびC. norvegicaとC. chrysanthaを含むCetraria glaucaグループと呼ばれるグループが含まれていました。この後者の種グループは、以前にノルウェーの植物学者Eilif Dahlによって特定されており、彼は1952年の研究でCetrariaが多系統であると示唆していました。 [2] Culbersonsは、Cetraria sanguineaとC. japonicaが、 Parmeliaの2種、Parmelia cetrarioidesとP. olivetorumに形態が非常に似ていることに気付きました。調査の結果、彼らは3種を新しい属Asahineaに移動させ、[3] Cetraria glaucaグループの10種をPlatismatia属に、Parmelia cetrarioidesグループの14種をCetrelia属にしました。[4] 2012年に行われたウメノキ科の研究によると、カルバーソン夫妻によるこれら3つのより自然な新しい属の創設は、「30年以上続く分裂の傾向」の始まりとなった。 [5]

セトレリア・オリーブトルム；スケールバーは1cm

1970年代初頭、ヨゼフ・ポートは「種ペア」という概念を提唱した。これは、形態学的にも化学的にも類似している（同一ではないにせよ）が、主に生殖様式が異なる分類群である。一方の分類群は有性生殖を行い、もう一方の分類群は栄養生殖を行う。ポートは自身の考えを説明するために、セトレリア属を例に挙げ、これらのペアの双方に種の階級を与えるべきだと提唱した。[6] [7] 1976年、カルバーソン夫妻はセトレリア属を用いて形態群、すなわち形態型の概念を導入した。彼らは、これらのグループを、そのグループで最も顕著な種のラテン語の小名で命名した。すなわち、 cetrariodes（soredia を持つ仮根）、isidiata（isidia を持つ仮根）、sinensis（背腹の縁の小葉を持つ仮根）、collat​​a（soredia、isidia、小葉を持たない仮根、多くの場合子嚢殻と大きな仮根殻を持たない仮根）、davidiana（栄養繁殖体を持たず、多くの場合子嚢殻を持つが、仮根殻は小さい仮根）である。同様に、この属には、髄質の主要物質の内容に関連する多数のケモタイプが含まれる。同じケモタイプを持つ種は常に 1 つまたは 2 つの主要成分が同じであるが、微量物質の複合体は多少変化することがある。Cetrelia では 6 つのケモタイプが認識されている。[8] 2019年の系統解析では、これらのケモタイプは主要な髄質物質に応じて、イムブリカリック、オリーブトリック、アンジアック、パーラトリック、ミクロフィリニック、アレクトニック+α-コラトリックと命名されました。[9] 2025年にイタリアの資料を薄層クロマトグラフィー（TLC）と多座系統解析を用いて改訂したところ、ソレディアテケモタイプであるC. cetrarioides、C. chicitae、C. monachorum、C. olivetorumに対応する4つの十分に裏付けられた系統群が復元され、これらのケモタイプを別種として扱うことが強化されました。[10]

分類学上の類似性の変化の例として、ヨーロッパに生息する4種のセトレリア属（C. cetrarioides、C. chicitae、C. monachorum、C. olivetorum）が挙げられます。いくつかの研究では、主要な髄質物質（標準的なTLC法で検出可能）に基づいて4つのケモタイプに分類されるこのグループを、1種のみとすることを提案しています。 [11] [12]一方、異なるケモタイプを別種とみなす研究もあります。[13] [14]

セトレリア属は一般的に嵐の海苔として知られています。[15]作家のコリン・リースによると、「その葉の緑がかった灰色の隆起した縁は、海の波の泡を連想させます。」[16]

系統発生

分子系統学の出現以前、セトレリア属は形態学的に「セトラリオイド地衣類」に分類されていました。これは、直立した葉状の体で、縁に子嚢殻と分生子盤を持つ種です。しかし、いくつかの研究によるDNA証拠は、セトラリオイド地衣類が単系統の種群ではなく、セトレリア属はセトラリオイド地衣類の外側で、アサヒネア属やプラティスマティア属とともに「パルメリオイド・セトラリアエ」と呼ばれるグループに密集していることを示しました[17] [18] [19]。これら3属を共通する形態学的特徴としては、大きく幅広く丸い葉片を持つこと、そして体は通常水平に伸びていることなどが挙げられます。[17]他のいくつかのパルメリオイド分類群と同様に、セトレリア地衣類は細胞壁に多糖類 イソリケナンを有しますが、これはセトラリオイド群には存在しません。その後の解析（2010年）では、セトレリアはパルメリオイドクレードに属する9つの主要グループの一つであるセトレリアクレードの唯一のメンバーであることが解明されました。これらのグループは、パルメリオイドクレードに属する9つの主要グループであり、形態学的および化学的特徴が類似しています。[20]

2019年に行われた、セトレリア属の分子分類における二次代謝産物の有用性に関する研究では、地衣類の化学と系統発生の間に明確な相関関係があることが示され、分類群を同定する際に二次代謝産物の情報を含めることが有用であることが示唆された。セトレリア属は、オルシノール型デプシドとデプシドンといった、機能が未だ不明なポリフェノール化合物を一定量生産している。形質状態解析の結果、セトレリア属の代謝産物はより複雑な物質へと進化している可能性が示され、種の生存や機能における進化的重要性を示唆している。[9]この研究は、セトレリア属の種を区別するために化学分類学を用いることを支持する、以前のDNAに基づく証拠を裏付けるものであった。[17]

説明

セトレリア・セトラリオイデスの葉のクローズアップ。白い斑点と線は擬似シフェラである。
クローズアップでは、 Cetrelia cetrarioidesの葉縁に連続した縁取りのソラリアが見られます

セトレリアは、基質にゆるく付着した葉状の灰緑色の仮根を特徴とする。仮根には仮根仮根があり、これは皮質にある小さな孔で、そこから髄質が直接見える。仮根仮根は前葉状組織の上部皮質を持ち、これは、膨潤しておらず、小さな腔を有する、密に凝集した菌糸でできていることを意味する。[21]下部皮質は、少なくとも部分的には黒色で、まばらに基根があり、縁に分生子嚢（無性子実体）がある。セトレリア地衣類が作る子嚢胞子は無色で楕円形で、1つの子嚢につき8個ある。[15]長さは11～22  μm、幅は6～12 μmである。[21]分生子（分生子器で生成される無性胞子）は棒状で、長さは3～6μmです。[15]

アトラノリンは皮質の主要な二次化学物質であり、すべての種に存在します。セトレリア属は髄質でオルシノール型デプシドンを数種類生成し、これらは標本を種レベルで同定するための診断物質として用いられます。 [15]この属で同定されているその他の二次化学物質には、アレクトニック酸、アンジア酸、コラトリ酸、イムブリカ酸、ミクロフィリニック酸、オリベトリ酸、ペルラトリ酸、フィソジン酸などがあります。[21] [22]

ユーラシア大陸に生息する 6種のセトレリア属植物に含まれるカロテノイドに関する研究では、様々な環境で採取された全種の全サンプルにおいて、ビオラキサンチンのみが存在することが確認された。この研究で特定された20種類のカロテノイドのうち、大半は一般的なものだが、地衣類では稀な種類もいくつかある。例えば、 C. japonicaの葉状体で検出されたフラボキサンチンは、高等植物の花や果実では珍しくないにもかかわらず、これまで3例しか発見されていなかった。全種に共通する単一のカロテノイドの存在は、これらの種においてカロテノイドの生合成が環境条件に大きく依存していることを示唆している。[23]

イシディア、ソレディア、小葉といった生殖胞子の有無は、セトレリア属の分類学において重要な物理的特徴である。イシディアはこの属では稀で、 C. braunsianaとC. isidiataにのみ見られる。ソレディアは一般的で、 C. alaskanaを除くすべての種がソレディア性である。ソレディアは細かく粉状で、裂片の縁に連続した縁取りのソラリアとして形成されるため、拡大してみなければ見えないことが多い。小葉は、葉状体の上面と縁にある小さな裂片である。これらはC. japonica、C. sinensis、C. pseudolivetorumに見られる。[24]

セトレリア属の種を区別するには、形態学的特徴や化学的特徴のみでは不十分であり、両者を併せて考える必要がある。例えば、C. pseudolivetorumとC. japonica は、簡単な物理的検査だけでは区別が難しく、両種が生息する地域ではコレクションにおいて誤って分類されることがよくある。しかし、C（次亜塩素酸ナトリウム）の呈色反応を調べることで識別できる。陽性反応（C+）は、 C. pseudolivetorumにのみ含まれるオリベトリン酸の存在を示す。一方、C. chicitaeとC. braunsiana は同じ二次化合物を生成するため、スポットテストやTLCでは区別できない。しかし、観察によって容易に区別できる。C . chicitaeは縁にソレディアがあり、C. braunsianaはイシディアがある。[25]

セトレリア属地衣類はパルモトレマ属の地衣類に多少似ているが、パルモトレマ属の種は擬似胞子を持たず、通常は縁に繊毛を持つ。 [15] プラティスマティアは形態的に類似した別の属であるが、カペラチン酸を常に欠く点でセトレリアと異なる。 [26] セトレリオプシスは1980年にセトレリオプシスから分離された属である。表面上は似ているが、セトレリオプシス属地衣類は異なる二次化学特性を持ち、上皮質にウスニン酸、髄質にオルシノールデプシドンを含む。 [27]

種

合わせて19種がセトレリア属に含まれており、新種として記載されたり、他の属から移されたりしている。形態型は主に栄養繁殖体、すなわちソレディア、イシディア、ロブラの有無によって区別される。[17]セトレリアには5つの異なる形態（形態型）しかないが、18種は形態と組み合わせた二次化合物（化学型）の違いに基づいて一般的に認識されている。[13] [23] [28] [29] [5]化学型と形態型の組み合わせの大部分の分布に基づくと、セトレリアの種分化の​​中心は南アジアと東アジアであると考えられている。[13]

Cetrelia chicitae ; スケールバーは1 cm
  • Cetrelia alaskana (WLCulb. & CFCulb.) WLCulb. & CFCulb. (1968) [30] – アラスカ
  • Cetrelia braunsiana (Müll.Arg.) WLCulb。 &CFCulb. (1968) [31] – 南アジア
  • Cetrelia cetrarioides (Delise) WLCulb. & CFCulb. (1968) [32] – 北アメリカ東部、アジア、西ヨーロッパ
  • Cetrelia chicitae (WLCulb.) WLCulb. & CFCulb. (1968) [33] – 北アメリカ; 南アジア; ヨーロッパ
  • Cetrelia collat ​​a (Nyl.) WLCulb. &CFCulb. (1968) [34] – 中国。ネパール
  • Cetrelia davidiana W.L.Culb. & CFCulb. (1968) [35] – 中国
  • Cetrelia delavayana W.L.Culb. & CFCulb. (1968) [36] – 中国
  • Cetrelia isidiata (Asahina) WLCulb. & CFCulb. (1968) [37] – 日本
  • Cetrelia japonica (Zahlbr.) WLCulb. & CFCulb. (1968) [38] – 日本、韓国、インドネシア、台湾
  • Cetrelia monachorum (Zahlbr.) WLCulb. &CFCulb. (1977) [8] – アジア。ヨーロッパ;北米
  • Cetrelia nuda (Hue) WLCulb. & CFCulb. (1968) [39] – 日本; 中国; 台湾
  • Cetrelia olivetorum (Nyl.) WLCulb. & CFCulb. (1968) [40] – アジア; ヨーロッパ; 北アメリカ
  • Cetrelia orientalis Randlane & Saag (1991) [13] – ロシア
  • Cetrelia pseudocollat ​​a Randlane & Saag (1991) [13] – 中国
  • Cetrelia pseudolivetorum (Asahina) WLCulb. & CFCulb. (1968) [41] – 南アジア
  • Cetrelia Sanguinea (Schaer.) WLCulb. &CFCulb. (1968) [42] – アジア
  • Cetrelia Sayanensis Otnyukova、Stepanov & Elix (2009) [29] – シベリア
  • Cetrelia sinensis W.L.Culb. & CFCulb. (1968) [43] – 中国; 台湾

Cetrelia rhytidocarpa (Mont. & Bosch) Lumbsch (1988)は、 1988年にH. Thorsten LumbschによってCetrariaからCetreliaに移され、[44]現在はCetreliopsisのタイプ種に分類されています。[45]

2021 年 9 月現在[アップデート]、Species Fungorum はC. cetrarioides、C. chinitae、C. monachorum、C.olivetorum、およびC. Sayanensisの 5 種の Cetrelia を受け入れています。[46]

生息地と分布

セトレリア・モナコルム;スケールバーは0.5cmです

セトレリア属地衣類は通常は樹皮で生育するが、時には岩やコケ植物上で見つかることもある。1,000～4,500メートル（3,300～14,800フィート）の広い高度範囲で発見されている。[47]一般に、この属はやや湿潤で涼しい生息地を好み、木の幹や日陰の岩の上のコケ植物上で見つかることが多い。[48]ヨーロッパで発見された セトレリア属の種は大部分が着生（植物上で生育）で、通常は古い自然林または半自然林の樹皮上で見つかり、時には苔むした岩上で見つかることもある。通常は湿地林や湖や川に囲まれた森林、湖や小川近くの丘陵斜面など湿度の高い地域に生息する。[49]セトレリア属地衣類はコケ植物の間や樹皮に生えるコケ植物の上でよく見られることから、この共生関係が地衣類にとってよりよい水分条件を提供していることが示唆される。 [50] セトレリア属は通常は落葉樹を好むが、稀に針葉樹上で生育することが記録されている。[49]主に東ヨーロッパアルプスの地域から採取されたこの属の数百のコレクションを研究した結果、基質として最も好まれる樹木は、プラタナス（34%）、ヨーロッパブナ（14%）、ハンノキ（主にハイイロハンノキ、13%）、オーク類（8%）、ヤナギ類（6%）、ヨーロッパトネリコ（6%）であることが明らかになった。[28]セトレリア属の基質選択性は、ヨーロッパのような広い地理的領域では必ずしも一貫していない。なぜなら、基質の範囲によって、特定の地域にセトレリア属が存在するかどうかが決まるからである。[50]

Cetrelia属の種のほとんどは東アジアまたは東南アジアに生息しています。アフリカ、オーストラリア、ニュージーランド、南米には生息していません。[4]ヨーロッパからは4種が記録されています：Cetrelia cetrarioides、C. chicitae、C. monachorum、C. olivetorum。[51] 2021年にハンガリーで行われたCetrelia属の種の研究では、地衣類の二次代謝産物を決定するために化学分析を使用したところ、これら4種すべてがハンガリーで発見され、ハンガリーの地衣類フローラの一部であると以前に考えられていた数の2倍であることが明らかになりました。[22]インドでは10種、[47]中国北東部では9種、[52]韓国では4種が発見されています。[25]北米では5種が知られており、[53]かつてソビエト連邦と呼ばれていた広大な地域では8種が記録されています。 5つの形態型のうち、cetrarioidesのみが世界中に広く分布している。[13]イタリアの58地点から採取された320の標本をTLCとDNAデータを用いて再調査したところ、イタリアにはヨーロッパ原産の4種すべてが存在することが確認された。Cetrelia monachorumが最も広く分布し、アルプス山脈から北部アペニン山脈を経てサルデーニャ島にまで生息しているのに対し、C. cetrarioidesはアルプス山脈に限定されていた。Cetrelia olivetorumとC. chicitaeはともに希少種で、中央東部アルプス山脈と北部アペニン山脈の湿潤な山岳林に散在していた。 [10] Cetrelia cetrarioidesは北半球全体に分布し、南半球からも少数の記録がある。[54]

保全

ヨーロッパに生息するセトレリア属の種の一部は、さまざまな地域レッドリストに掲載されている。ヨーロッパに生息する4種のソリアテッポウソウは形態が非常によく似ており、化学データなしでは区別が難しい場合が多いため、隠蔽性大型地衣類のモデルグループとして扱われてきた。最近のイタリアの改訂では、過去の誤認やデータ不足により、分布や絶滅危惧種の信頼性のある評価が妨げられる可能性があることが示された。[10]バルト諸国では、セトレリア属の種は希少で絶滅危惧種となっている。エストニアでは、C. olivetorumとC. cetrarioides が絶滅危惧種、C. monachorumが絶滅危惧IA類に指定されている。これらの地衣類を脅かす要因には、伝統的な森林管理方法の中止による森林伐採や砂丘やアルバールの過繁茂などがある。 [55] Cetrelia olivetorumはラトビアの法的に保護された地衣類の立法リストに掲載されており、このリストにより、保全を支援するために小規模な自然保護区（最大30ヘクタール（74エーカー））を設置することが認められている。[56]リトアニアでは、Cetrelia属のすべての種が絶滅危惧種とされている。また、フィンランドのレッドリストにも掲載されており、例えばスウェーデンでは広義のC. olivetorumは深刻な絶滅危惧種に指定されており、[57]フィンランドではC. cetrarioidesとC. olivetorumが絶滅危惧種に指定されている。[58]ベラルーシでは、C. olivetorumとC. monachorumが絶滅危惧種に、C. cetrarioidesが深刻な絶滅危惧種に指定されている。[50]イタリアの改訂版ではさらに、セトレリアの個体群を支えるすべての場所、特に複数の種が共存する場所は、高い保全価値を持つ古く湿潤な山岳林であるため、法的保護の優先対象として扱われるべきであると勧告された。[10]

用途

インドでは、セトレリア・ブラウンシアナは、絹、タッサーシルク、綿などの様々な繊維を染色するための天然染料として利用されています。地衣類染料の抽出方法によって、最終的な色は象牙色または淡黄色がかったオリーブ色になります。[59]アトラノリンはこの種に含まれる染料生成物質の一つです。[60]アレクトロニック酸とα-コラトール酸は、C. ブラウンシアナに含まれるその他の二次化学物質です。[31]

中国では、Cetrelia cetrarioides、C. olivetorum、C. pseudolivetorumが、伝統医学に用いられる抗生物質様作用を持つ物質の調製のために大量に採取されています。また、これら3種はリトマス試験試薬の原料としても使用されています。[61] [62]

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引用文献

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