チャクマヒヒ

チャクマヒヒ[ 1 ]
南アフリカ、 クルーガー国立公園の雄
保全状況
軽度懸念 （IUCN 3.1）[ 2 ]
科学的分類
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	哺乳類
注文：	霊長類
亜目:	ハプロリニ
家族：	オナガザル科
属:	パピオ
種：	P. ウルシヌス
二名法名
パピオ・ウルシヌス （カー、1792）
亜種
3 ssp.、本文参照
地理的範囲

チャクマヒヒ（Papio ursinus ）はケープヒヒとも呼ばれ、他のすべてのヒヒと同様に旧世界ザル科に属します。すべてのサルの中で最大級の種です。主に南アフリカに生息し、優位性の階層構造、集団での採餌、メスによる子どもの養子縁組、友情に基づくつがいの関係など、多様な社会行動を示します。これらの行動は複雑な進化生態学の一部を形成しています。一般に、この種は絶滅の危機に瀕していませんが、人口増加による圧力で、人間とヒヒの接触が増加しています。狩猟、罠、事故により多くのヒヒが野生で殺されたり、排除されたりしているため、ヒヒの個体数は減少し、社会構造が崩れています。

分類学

アフリカ全土における異なるヒヒ ( Papio ) 個体群間の交雑により、著者らは時折、全放散を単一種であるマントヒヒ( Papio hamadryas ) としてグループ化してきました。その後、恣意的な境界が個体群を亜種に分けるために使用されました。^{[ 3 ]}他の著者らはかつてチャクマヒヒをキバタン ( Papio cynocephalus ) の亜種とみなしていましたが、現在では別種のPapio ursinusとして認識されています。チャクマヒヒには、どの分類に従うかによって2つまたは3つの亜種があります。 Grubb ら (2003) は2つの亜種を挙げていますが、 ^{[ 4 ]} Groves (2005) はMammal Species of the Worldで3つの亜種を挙げています。^{[ 1 ]}この記事では Groves (2005) に従って、3つの異なる亜種について説明します。 (2003)の論文では、P. u. raucanaはP. u. ursinusと同義であると考えられていました。^{[ 4 ]}

• パピオ・ウルサイヌス・ウルサイヌス・カー、1792年 – チャクマ岬（南アフリカ南部で発見）
• P. ursinus griseipes Pocock, 1911 – グレーフットチャクマ（南アフリカ北部からザンビア南部に生息）
• P. ursinus raucana Shortridge、1942 – Ruacana chacma （ナミビアからアンゴラ南部に生息するが、すべての専門家によって別種として認められているわけではない。）

• 
  P. u. ursinus喜望峰、南アフリカ
• 
  男性P.u.グリセイペスチョベ国立公園、ボツワナ
• 
  チョベ国立公園のマレP. u. griseipes
• 
  雌のP. u. griseipes Chobe
• 
  少年P.u.グリセイペスチョベ

身体的特徴

チャクマヒヒの骨格

チャクマヒヒはおそらく最も長い種類のサルで、成体の体長は50～115cm（20～45インチ）、尾の長さは45～84cm（18～33インチ）です。^{[ 5 ] [ 6 ]}また、最も重い種の一つでもあり、オスの体重は21～45kg（46～99ポンド）、平均は31.8kg（70ポンド）です。ヒヒには性的二形があり、メスはオスよりもかなり小さいです。成体のメスのチャクマの体重は12～25kg（26～55ポンド）、平均は15.4kg（34ポンド）です。成体のオスは、成体のメスに比べて体長が約2倍、体重が約3倍になる場合もあります。^{[ 7 ] [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ]}大きさはオリーブヒヒに似ており、平均体重はわずかに高く、体重はより小型のマンドリルと同程度で、オスはチャクマヒヒより平均約1 kg (2.2ポンド) 重く、メスはメスのチャクマヒヒより3 kg (6.6ポンド) 軽い。全長と平均体重（最大ではない）で比較すると、マンドリルが現代の猿の中で最大とされることが多いが、チャクマヒヒは現存する猿の中で最大のようだ。^{[ 9 ] [ 11 ]}チャクマヒヒは一般的に暗褐色から灰色で、首筋にざらざらした毛が生えている。北方ヒヒ（ギニアヒヒ、マントヒヒ、オリーブヒヒ）のオスとは異なり、チャクマヒヒのオスにはたてがみがありません。このヒヒの最も特徴的な特徴は、長く下向きに傾斜した顔でしょう。^{[ 12 ] [ 13 ]}チャクマヒヒのオスの犬歯は、生まれた群れから移動した時点で平均3.86 ± 0.30 cm（1.52 ± 0.12インチ）です。この時期は歯が最も長くなり、その後は摩耗したり折れたりする傾向があります。^{[ 14 ]}

3つの亜種は、大きさと体色で区別されます。ケープチャクマは体が大きく、重く、暗褐色で、足は黒です。グレーフットチャクマはケープチャクマよりわずかに小さく、体色と体格はより明るく、足は灰色です。ルアカナチャクマは、一般的にケープチャクマより小型で、体色がそれほど濃くないタイプです。

生態学

生息地と分布

チャクマヒヒは、ドラケンスバーグ山脈の草が生い茂った高山斜面からカラハリ砂漠まで、森林、サバンナ、ステップ、亜砂漠など、幅広い生息地に生息しています。^{[ 2 ]}夜間は、チャクマヒヒは夜行性の捕食者から身を守り、急な丘や高い崖や岩の上、または大きな木の上で眠ります。日中は、乾燥地帯では水の入手しやすさによって生息範囲が制限されることがあります。^{[ 2 ]}南アフリカ全土に生息しており、南アフリカ北端からアンゴラ、ザンビア、モザンビークにかけて広がっています。亜種はこの生息範囲全体で分かれています。ケープチャクマは南アフリカ南部に生息し、ハイイロチャクマは南アフリカ北部からボツワナのオカバンゴ・デルタ、ジンバブエ、モザンビーク（ザンベジ川の南側）を経てザンビア南西部にかけて生息しています。ルアカナチャクマはナミビア北部とアンゴラ南部に生息しています。^{[ 2 ]}

ダイエット

チャクマヒヒは雑食性で非常に日和見的な食性で、事実上何でも食べる。代表的な食べ物には、果物、種子、草、花、球根、樹皮、昆虫、クモ、ミミズ、地虫、げっ歯類、鳥、小型のレイヨウ、菌類（砂漠トリュフKalaharituber pfeilii）などがある。チャクマヒヒの食事には約2％の動物由来の食べ物が含まれると考えられており、そのほとんどは無脊椎動物からなる。その割合は個体群によって異なる。^{[ 15 ]}ヒヒは、餌を探し回ったり、栽培作物や家畜に被害を与えたりするため、ほとんどのアフリカの農家から害獣とみなされている。^{[ 16 ]}特に喜望峰では、チャクマヒヒは貝類やその他の小型海洋無脊椎動物を食べることでも知られている。^{[ 17 ]}一般的には狩猟動物の肉を食べる腐肉食で、大型動物を狩ることは稀です。チャクマヒヒが人間の幼児を殺害したという事例が報告されていますが、非常に稀な事例であるため、地元の人々は魔術によるものだと信じています。^{[ 18 ]}通常、野生のチャクマヒヒは人間が近づくと逃げますが、生息地近くの村や町では人間の住居から食料やゴミが容易に入手できるため、この状況は変化しつつあります。^{[ 19 ]}

捕食

カラハリライオンが木に捕まったツワルカラハリ保護区、南アフリカ

チャクマヒヒはその恐ろしい性質と大きな体格にもかかわらず、様々な捕食動物に対して脆弱である。^{[ 20 ]}成体のチャクマヒヒの主な野生の捕食動物はヒョウである。^{[ 21 ] [ 22 ]}ウォーターバーグ生物圏では、チャクマヒヒはヒョウの殺害数の20.2％、ヒョウの獲物のバイオマスの18.7％を占めていた。^{[ 23 ]}これまであまり記録されていなかったが、マナプールズ国立公園（ジンバブエ）のオスのヒヒと同等かわずかに劣る捕食動物であるアフリカリカは、チャクマヒヒを主な獲物とし、殺害した118頭のうち44％を占めていた。^{[ 24 ]}チャクマヒヒは、ライオン、ブチハイエナ、ナイルワニ、南アフリカロックパイソンなどにより、それほど頻繁に捕食されることは報告されていない（脅威の可能性の高い順に）。^{[ 21 ] [ 25 ] [ 26 ] [ 27 ]}幼少期および若いチャクマヒヒの捕食者はおそらくさらに多様であるが、記録が乏しい。^{[ 20 ] [ 21 ]}ミナミワシやチュウヒワシが幼いチャクマヒヒを捕食したことが記録されており、カンムリワシやオオワシなど他のワシによる捕食の可能性が高い、または可能性のあることが記録されている。^{[ 21 ] [ 25 ] [ 28 ] [ 29 ]}

水飲み場などの潜在的に危険な場所に近づくと、チャクマヒヒの群れの中でより脆弱なメンバーは群れの後方を移動するが、逆に捕食者が近づくと恐怖から群れの先頭に立つこともある。^{[ 30 ]}成熟したオスのチャクマヒヒは防御力が強く、大きく鋭い犬歯で捕食者を襲うことがある。この犬歯はヒョウのような強力な捕食者に重傷を負わせる可能性があり、（捕食から免れるわけではないが）成熟したオスはヒヒの群れの中で最も脆弱でないメンバーである傾向がある。他のサルと同様に、より大きく恐ろしいオスのヒヒは、捕食者が視界に入った場合に攻撃することで、群れのより脆弱なメンバーを守ることに成功することもある。^{[ 20 ] [ 24 ] [ 31 ]}

行動

社会組織

チャクマヒヒは通常、複数の成体オス、成体メス、そしてその子孫からなる「群れ」と呼ばれる社会集団で生活します。しかし、時折、成体オス1頭と成体メス数頭のみからなる非常に小さな群れを形成することもあります。^{[ 32 ]}

チャクマの群れは優位性の階層構造を特徴とする。群れ内のメスの序列は母親から受け継がれ、比較的固定されている一方、オスの序列はしばしば流動的であり、特に優位なオスが交代するとその傾向が顕著である。チャクマはヒヒの中でも珍しく、オスもメスも同性の仲間と強い関係を築かない。その代わり、最も強い社会的絆は血縁関係のない成体のオスとメスの間であることが多い。チャクマでは他のほとんどのヒヒ種と比べて幼児殺しがはるかに多く、新たに優位に立ったオスが、以前の優位なオスが生んだ幼児や若いヒヒを殺すことが多い。^{[ 33 ]}ヒヒの群れは複雑な集団行動をとり、体の姿勢、表情、発声、接触によってコミュニケーションをとる。

朝の分散パターン

砂に残された大きな足跡（pes）からは、かかとと親指が明らかである。対照的に、手足の跡からは指関節、短くまっすぐな指、そして部分的に対向する親指の先端のみが明らかである^{[ 34 ]}。

チャクマヒヒは夜行性の捕食者を避けるため、高い岩や崖、または高い木の上に大群で寝ることが多い。朝の就寝場所からの解散は同期しており、すべてのメンバーが同時に出発する。ほとんどの場合、解散は1匹の個体によって開始され、グループの他のメンバーがそれに従うかどうかを決定する。解散開始を成功させるには少なくとも5匹の追随者がいる必要があり、開始の試みがすべて成功するわけではない。驚くべきことに、開始者の優位性の状態は出発開始の成功とほとんど相関関係を示さず、より優位な個体が従属的な個体よりも出発を成功させる可能性が高くなるわけではない。ある研究によると、解散開始の成功率はすべての性別で比較的一定であるが、オスはメスよりも開始を試みる可能性が高く、授乳中のメスは依存する子孫のいないメスよりも開始を試みる可能性が低いことがわかった。^{[ 35 ]} 別の研究では、わずかに異なる結果が得られている。朝の解散の開始において、優位性の階層構造は重要な役割を果たしませんが、社会的帰属は重要な役割を果たします。チャクマヒヒは、グルーミング行動や他の個体との接触時間によって測定される、集団内でより中心的な役割を担う個体ほど、朝の解散時に追跡される可能性が高くなります。本研究では、集団のメンバーは、より親密な関係にある個体の行動を追従する可能性が高いと結論付けられました。^{[ 36 ]}

採餌行動

優位性は、集団の採餌行動の決定において重要な役割を果たします。優位個体（通常はアルファオス）は、集団を独占しやすい資源へと導きます。多くの従属個体がその資源にアクセスできない場合でも、集団は通常、そのリーダーに従います。朝の解散と同様に、集団メンバーがリーダーに従う傾向は、優位個体との社会的相互作用と正の相関関係にあります。^{[ 37 ]}

多くの個体が同じ資源を同時に利用する集団採餌行動も観察されている。しかし、この行動は社会的なつながりというよりも、主に共通の食物ニーズに起因すると考えられる。同様の食物ニーズを共有する妊娠雌は、繁殖期の雌よりも行動を同期させる可能性が高い。食物密度が低い地域では、採餌行動の同期は減少する。 ^{[ 38 ]}

採択

チャクマヒヒが孤児の子供を養子にすることが観察されている。

チャクマヒヒでは養子縁組行動が観察されています。母親が死亡または行方不明になった孤児ヒヒは、多くの場合、自らの世話をするには小さすぎます。ある研究では、自然発生的に生まれた孤児9頭と移入された孤児3頭が調査され、1頭を除く全ての孤児が群れの他の個体に養子縁組されました。養子縁組されなかった個体は生後16ヶ月で、次に年長の孤児より4ヶ月年上で、自力で生き延びるのに十分な年齢でした。養子縁組行動には、孤児のそばで眠ること、孤児を毛づくろいしたり抱っこしたりすること、群れの他の個体による嫌がらせから守ることなどが含まれます。オスもメスも幼児の世話をしますが、世話は幼児の性別に左右されません。さらに、世話をするヒヒのほとんどは生殖年齢前の4～5歳です。この行動を説明する2つの主要な理論は、親が血縁関係のある可能性のある孤児の世話をする血縁選択と、若いヒヒが孤児を使って自分の子育てのスキルを練習することで自分の適応度を高める親の練習である。^{[ 39 ]}

友情

南アフリカのケープポイントで交尾するチャクマヒヒ

チャクマヒヒのオスとメスは、しばしば「友情」と呼ばれる関係を築きます。こうした協力関係は、一般的に授乳中のメスと成熟したオスの間で形成されます。メスは子殺しから身を守るために、オスとの友情を求めると考えられています。多くのヒヒ種では、移住してきたアルファオスが新しい群れに着任すると、しばしば子殺しを行います。血縁関係のない子を殺すことで、新しいオスは群れのメスと交尾できるまでの時間を短縮します。子を養子にしているメスは、一般的に生後12ヶ月頃に子を離乳させるまで性的に受容的になりません。しかし、母親は通常、子の死後すぐに性的に受容的になります。^{[ 40 ]}

グルーミングはグループ内の個体間の絆を強める

この保護仮説は、オスの階層構造の変化に伴うメスのヒヒのストレスホルモンに関する研究によって裏付けられています。移入してきたオスがオスの支配階層の頂点に立つと、授乳中および妊娠中のメスのストレスホルモンが増加する一方、子殺しのリスクがないメスのストレスホルモンは変化しません。さらに、オスと友情関係にあるメスは、オスの友人がいないメスよりもストレスホルモンの上昇が小さいことが示されています。^{[ 41 ]}

オスにとっての友情の利点は、それほど明確ではありません。オスは交尾したメスと友情を結ぶ可能性が高く、これはオスがメスの将来の繁殖成功を守るためだけでなく、自身の子孫を守るために友情を結ぶ可能性を示唆しています。^{[ 42 ]}こうした友情は、チャクマヒヒの交配システムにおいて役割を果たしている可能性があります。メスは複数のオスと交尾することが多く、その結果、子孫の父親候補の数が増え、少なくとも1匹は自分の子供を守り、世話を手伝ってくれる友人を見つけられる可能性が高まります。^{[ 43 ]}

チャクマヒヒのメスは、オスの友人をめぐって互いに競争することが観察されています。これは、1匹のオスが複数のメスの父親になる可能性が高いことが原因であると考えられます。これらの競争はメスの優位性の階層構造に大きく影響されており、優位なメスはオスとの友情において従属的なメスを追い出します。一般的に、より優位なメスが、既に従属的なメスの友人である個体と友情を築こうとすると、従属的なメスはそのオスとのグルーミングや空間的な距離を縮め、その結果、その子孫が幼児殺害のリスクを高める可能性があります。^{[ 44 ]}

人間との関係

保全

チャクマヒヒは人間の近くで生活しており、害獣として殺されることが多い。

チャクマヒヒは絶滅危惧種には指定されていません。しかし、南アフリカの南ケープ半島など、限られた地域では、生息地の喪失や、ヒョウやライオンといった他の保護種による捕食により、個体数が減少傾向にあります。^{[ 45 ]}多くの群れが食料を求めて郊外に侵入し、ゴミ箱をひっくり返したり、車や家屋に侵入して大きな被害を与えたりしています。これらの群れは危険で攻撃的であり、人から直接食料を盗むことさえあります。こうした悪質な遭遇により、不満を抱いた地元住民はチャクマヒヒを狩猟したり、毒殺したりしています。この孤立した個体群は、10年以内に絶滅の危機に瀕していると考えられています。^{[ 19 ]}

チャクマは生息域全域にわたる多くの保護区に生息しているため、ワシントン条約の付属書IIに掲載されている。 ^{[ 2 ]}南アフリカで監視されている唯一の地域は保護されているケープ半島である。

南アフリカのリハビリセンターで実際に活動する人々の観察によると、この種は人間の介入によって被害を受けており、群れの構造が影響を受け、長年にわたり個体数が大幅に減少していることが明らかになっています。人間の居住地の近くに生息し、侵入するため、都市部のヒヒは定期的に射殺、毒殺、感電、殴打、車輛による死、研究室や薬用（ muti）のために捕獲されています。^{[ 46 ]}にもかかわらず、IUCNの評価者は、この種の生息域全体にわたる減少につながるような大きな脅威は存在しないと考えています。^{[ 2 ]}

参照

• ヒヒのフレッド
• 信号手ジャック

参考文献

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外部リンク

• ケープ半島ヒヒ研究ユニット
• ダーウィン霊長類グループ
• イムフェネ・バブーン保護教育センター