ケトミウム・クプレウム

菌類の種類

ケトミウム・クプレウム
科学的分類 この分類を編集する
王国： 菌類
分割： 子嚢菌門
クラス： ソルダリオミセス
注文： ソルダリアレス
家族： ケトミア科
属: ケトミウム
種：
C. cupreum
二名法名
ケトミウム・クプレウム
LMエイムズ（1949）
同義語
  • チェトミウム・トリラテラーレvar.銅の L.M.エイムズ (1973)

ケトミウム・クプレウム（Chaetomium cupreum）はケトミウム科に属する菌類である。セルロース系人工材料中で分解することができ[1]、広範囲の土壌微生物に拮抗することが知られている。 [要出典]この種は、市販の生物殺菌剤である生物防除剤ケトミウムの成分である。 [2]また、天然染料の製造への利用についても研究されている。ケトミウム・クプレウムは中温性で、過酷な環境でも生息することが知られており、土壌中の有機基質に急速に定着することができる。 [3]ケトミウム・クプレウムの実験室培養は、ジャガイモブドウ糖を含む様々な一般的な培地で、室温または室温より高い温度で増殖させることができ、裏面が赤みがかった綿毛状の白いコロニーを形成する。 [1] [4]

歴史

ケトミウム・クプレウム（Chaetomium cupreum）は、1949年にローレンス・マリオン・エイムズによって、生物劣化の原因となる微生物を特定するための軍事研究の一環として記載されました。[1]この研究において、エイムズは9種のケトミウムの新種を記録しました。その中には、米国農務省のポール・マーシュからパナマ運河地帯で採取された劣化物質から送られてきた培養物（ C. cupreumと記載）も含まれていました。[5]エイムズは、菌類が生成する色素の銅色に基づき、種小名「cupreum」を選択しました。[5] 2つ目のサンプルは、GWマーティンによってガダルカナル島で採取されました。どちらの菌株も、腐敗した衣類、テント、マットレス、その他の備品から分離されました。[1]

説明

C. cupreumの細胞壁は主にキチンとグルカンで構成されており、このことはC. cupreum cDNAにクラス V キチン合成酵素とグルカン合成酵素をコードする多数の獲得遺伝子が見られることに反映されている。[4]栄養菌糸は豊富に枝分かれし、隔壁があり、多細胞である。菌糸細胞は多核である。[6]この種は、舟形の子嚢胞子と銅色の末端毛の高頻度出現により他のChaetomium種と区別される。 [1] [7]子実体は基質表面に発生し、未分化の仮根によって付着している。[5] [6] C. cupreumの子のう殻は卵形で銅色であり、寸法は 110–120 x 120–130 μm である。[5]子嚢殻の外側に細長い毛があることは、ケトミウム（ギリシャ語でχαίτη = 長い毛）の特徴です。[6] C. cupreumでは、これらの毛は多数の細い隔壁のある側毛で、基部の直径は 3.0–3.5 μm です。子嚢殻の頂点の毛は硬く隔壁があり、直径は 4.5–6.0 μm で、1–2 のらせん構造になっています。[1] [5] [7]頂点の毛は小さな銅色の顆粒で覆われており、その色素はアルコール、エーテル、セロソルブ、キシロールには溶けますが、水には溶けません。[5]子嚢殻の内部基部には、大きさ 38 × 13 μm の棍棒状の子嚢が密集して発生します。[1] [6]各子嚢には、10.0 × 5.5μmの船形をした赤みがかった子嚢胞子が8個入っています。[3] [8]子嚢の壁は粘液質で崩壊するため、成熟すると子嚢胞子は粘液性のゼリーに包まった状態で子のう殻の中に残ります。子嚢胞子と粘液質基質はペースト状になり、子のう殻の頂端から押し出されて、歯磨き粉のチューブから絞り出された歯磨き粉に似た「子嚢胞子」を作ります。[5] [6] Chaetomium cupreumはC. trilaterale Chivers とC. aureum Chiversの中間種です。 C. aureumとC. cupreum はどちらも目立つ子嚢胞子を作りますが、C. trilaterale は作りません。C. cupreumの子嚢胞子はC. aureumと似た形をしていますが、大きいです。C. trilateraleが産生する色素 寒天培地中のC. cupreumは水溶性であるが、C. cupreumで生成される顆粒は不溶性である。[5]

再生

ケトミウム・クプレウム（Chaetomium cupreum）は有性生殖を行う種としてのみ知られており、無性生殖の形態は報告されていない。エイムズは当初、C. cupreumが ホモタリックな交配様式を有すると報告したが、1955年にトヴェイトによって異性体であると結論付けられ、この見解は否定された。[9] C. cupreumの有性生殖は、栄養菌糸の側枝として発生する子嚢形成を伴う。発生初期段階では、子嚢はコイル状の多核体で、成熟するにつれて隔壁が形成される。各子嚢の末端細胞は、受容器官として機能する長い毛状体となる。ケトミウムには、雄性生殖器官である造精器は一般的に存在しない。[6]

代謝

C. cupreumの代謝は複雑です。2007年にZhangとYangが実施したExpressed Sequence Tag（EST）研究では、C. cupreumで代謝経路に関連する遺伝子の多様な発現が示されました。[4] 彼らの研究で最も代表的だった代謝経路は解糖であり、菌糸細胞の代謝での重要性を示しています。2番目に代表的だったカテゴリーはポルフィリンとクロロフィルの代謝で、菌類はクロロフィルを生成できませんが、ヘム生合成経路を持っています。ヘム生合成経路に必須の酵素であるコプロポルフィリノーゲンオキシダーゼをコードする遺伝子や、電子伝達系や酸化的リン酸化に関連する遺伝子が見つかりました。クエン酸回路もエネルギー代謝に関与しており、代謝遺伝子の18%がTCA回路機能に関連しています。糖代謝関連遺伝子は、ガラクトース、フルクトース、マンノース、スクロース、デンプン、ヌクレオチド糖、アミノ糖、および糖タンパク質とペプチドタンパク質の生合成にも関与することが見出されています。この種では、グルタミン酸、メチオニン、トリプトファンの代謝、フェニルアラニン、バリン、ロイシン、イソロイシンの分解、バリン、ロイシン、イソロイシン、チロシン、トリプトファンの生合成など、タンパク質生合成とタンパク質分解系を支える多くの遺伝子が同定されています。[4] C. cupreumによって産生されるプロテアーゼは、病原体細胞壁の分解に関与し、その生物的防除活性に寄与しています。C . cupreumに対するバイオテクノロジー的関心は、セルラーゼとラッカーゼの産生に関連しています。[10] [11] [12] C. cupreum はカテキンを分解することができます。[13]

バイオテクノロジー

C. cupreumの農業的関心は、いくつかの菌株が植物病原菌による感染を抑制する能力を持っていることから高まっている。[14] [15] [16] C.cupreumの生物防除能力は、抗真菌代謝産物の産生、加水分解酵素の放出、菌類寄生、栄養素と空間の競争に起因すると考えられている。[15] Chaetomium cupreum は多様な加水分解酵素を産生し、その高い分泌能力と代謝の多様性により、強力な生分解菌および基質コロニー形成菌となっている。[4] C. cupreumの EST 解析により、細胞壁分解、[17]タンパク質分解機能、抗真菌代謝産物の産生、植物の病害抵抗性を高める物質の産生に関連する複数の生物防除候補遺伝子が明らかになった。[15]

Chaetomium cupreum は、β 1–3 エキソグルカナーゼ、エンドグルカナーゼ IV、β グルコシダーゼ 5 および 6、キチナーゼなどの細胞壁加水分解酵素をコードする遺伝子を持っています。β 1–3 エキソグルカナーゼ[18] 、エンドグルカナーゼ IV、および β グルコシダーゼは、真菌細胞壁を標的とする主要な溶解酵素であり、β-1,3-グルカンを分解します。これらと真菌細胞壁成分を標的とするその他の加水分解酵素は相乗的に機能し[4]、菌類寄生において重要な役割を果たしていると考えられています。[15] [16] [19] C. cupreumに存在する β-1,3-グルカン結合タンパク質は、 病原体の細胞壁にある β-1,3-グルカンとリポテイコ酸に特異的に結合し、侵入した真菌を凝集させて宿主および生物的防除真菌細胞を認識し保護します。植物の耐性誘導にはキシラナーゼが関与しており、キシラナーゼ遺伝子はC. cupreumに見出される。[20]病原体の新生キチンが破壊されると、GlcNACを含むオリゴ糖が生成され、これがC. cupreumから一般的な抗真菌反応を引き起こす。[21] C. cupreumはまた、細胞壁の分解と病原体酵素の不活性化に寄与する、 C. cupreumに見られるサブチリシン様セリンプロテアーゼとアスパラギン酸プロテアーゼも産生する。[4]

抗真菌代謝物

Chaetomium cupreumは、ポリケチド合成酵素、テルペン、ケトミン、ロチオリノールA～C、「多剤耐性タンパク質」、イソペニシリンN合成酵素、および関連するジオキシゲナーゼなど、様々な抗真菌代謝産物を産生し、その一部は医薬品としての利用が検討されている。[4] [22] C. cupreumのβ-ラクタマーゼ様主要促進因子は、殺菌剤などの毒性化合物に対する耐性を付与する。[23]この種が産生するロチオリノールAおよびC、(-)-ロチオリン、ルブロロチオリンなどの色素は、病原性酵母であるカンジダ・アルビカンスに対して抗真菌活性を示すことが示されている。[24] C. cupreumが産生する色素は、植物病原細菌であるラルストニア・ソラナセラムに対してin vitroで拮抗活性を示す。[要出典]

商用利用

Chaetomium cupreum はMagnaporthe grisea、Rhizoctonia solani、Cochliobolus lunatusなど幅広い植物病原菌に拮抗します。[15] [16]「Ketomium」という殺菌剤として登録販売されている Ketomium は、C. cupreumとC. globosumの22株からなる生物殺菌剤で、さまざまな病原菌の病気防除に使用されます。[2]この製品は、中国、フィリピン、ロシア、ベトナム、タイなど多くの地域で生物防除剤として使用されています。[2] [25] Ketomium はPhytophthora palmivora、Phytophthora nicotianae、Phytophthora cactorum、Fusarium oxysporum、Athelia rolfsiiなどの病原菌に対して持続的な防御効果を発揮することが示されています。[2] これらの植物病原体は、ドリアン、黒コショウ、ミカン、イチゴ、トマト、トウモロコシ、ザボンなどの経済的に重要な植物に感染することが知られています。[2] [25]

顔料

C. cupreumによって生成される細胞外色素は、pH などの環境要因の影響を受け、pH が低いと色素は黄色に変わり、pH が高いと特徴的な赤色に戻ります。[要出典]光応答研究では、研究者らはさまざまな波長の可視光が色素の生成に及ぼす影響を調査しました。[26] C. cupreum のバイオマスと色素生成は、7 日間のインキュベーション期間中に使用した光の波長によって異なりました。白いコロニーは子嚢胞子と濃い赤色の水溶性反転色素を生成しました。白色光でのインキュベーションではコロニーの直径が最大になり、緑色光では色素生成が最大になりました。濃度の変動は色素の損失を示唆しており、これは栄養素の枯渇が引き起こす酵素による色素分解 (二次代謝物が酵素によって分解される一般的な現象) によって説明できる可能性があります。[27]

参考文献

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