ニュージーランドオナガコウモリ

ニュージーランドオナガコウモリ
全国的に危機的 （NZ TCS）
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 哺乳類
注文： 翼手目
家族： ツチグリ科
属: カリノロブス
種：
C.tuberculatas
二名法名
チャリノロバス・ツベルキュラトゥス
（フォースター、1844年）

チャリノロバス・ツベルキュラトゥス（Chalinolobus tuberculatus）は、ニュージーランドオナガコウモリ、オナガワトコウモリ、ペカペカ・トゥロアとしてよく知られ、チャリノロバス属に属する小型食虫哺乳類です。[ 2 ]オナガコウモリはチャリノロバス属に属する7種のうちの1種で、一般的に「ワタリコウモリ」「シロオオコウモリ」「オナガコウモリ」と呼ばれています。 [ 3 ]チャリノロバス属は、下唇と耳の下部にある肉質の葉が特徴です。 [ 4 ]一部の動物学者は、チャリノロバス属とグラウコニクテリス属の間に重複があると主張しています。 [ 5 ]

オナガコウモリは、ニュージーランド諸島固有の現存する2種および全陸生哺乳類3種のうちの1種である。 [ 2 ]もう1種の現存種は、ニュージーランドヒメコウモリ（Mystacina tuberculata）である。[ 2 ]オナガコウモリは、オーストララシアに生息する6種のアカオコウモリ、特にChalinolobus属に属する種の中で最大のグールドアカオコウモリ（Chalinolobus gouldi）と近縁である。[ 6 ]オナガコウモリは鳥類ではないにもかかわらず、ニュージーランドで2021年のバード・オブ・ザ・イヤーを受賞した。 [ 7 ]

分類と進化

分類学上の分類

Chalinolobus tuberculatus は、 Vespertilionidae科のYangochiroptera亜目に属し、この科にはVespertilioninae、Murininae、Myotinae、Kerivoulinae の4 つの亜科が含まれます。[ 8 ] Vespertilioninae 亜科にはVespertilionini族が含まれており、この族にChalinolobus属が含まれます。[ 8 ] Chalinolobus属には、 C. gouldii、C. morio、C. dwyeri、C. picatus、C. neocaldonicus、C. nigrogriseus 、 C. tuberculatusの 7 種が含まれます。[ 9 ]これらの分類学上の位置については若干の議論があり、一部の動物学者は、 Glauconycteris属に分類される 13 種は実際にはChalinolobus属に属するべきだと主張しています。[ 5 ]

進化の歴史

Vespertilionidae 科は、約 5000 万年前の始新世にMolossidae科から分岐したと考えられます。 [ 10 ] Vesper 属は 59 属からなる非常に多様な科であり、出現後間もなく大規模な乱流化に直面したと考えられます。[ 10 ] Chalinolobus 属は主にオセアニアに生息しており、この地理的範囲にはオーストララシア、メラネシア、ポリネシア、ミクロネシアが含まれます。[ 11 ] Chalinolobus属の進化の歴史は、この地域で発生した生物地理学的変化に起因すると考えられます。[ 10 ] 遺伝子データによると、Chalinolobus はVespertilionidae 科の他の属と非常に近縁であり、その多くもオセアニアに生息しています。[ 10 ]これらの関連属からの分岐は、環境と気候が大きく変化した中新世に発生したと考えられています。この時代はオーストラリアの乾燥環境の発達と一致しており、ニュージーランドの密林生態系とは大きく対照的である。[ 12 ]チャリノロバス属の種の多様化は、オセアニア全域に見られる異なる環境に適応する必要性から、500万年から1000万年前の間に起こったと考えられる。[ 10 ]

分布と範囲

ニュージーランドにおけるC. tuberculatusの分布

オナガコウモリはニュージーランドで非常に希少になってきており、現在、全国的に絶滅危惧種とみなされています。[ 13 ]しかし、分布は非常に広範囲で、断片的です。[ 13 ]主要な島の両方、スチュアート島、リトルバリア島、グレートバリア島、カピティ島に個体群がいます。[ 14 ]この種の豊富さと都市化の間には負の相関関係があり、2024年時点で、都市の生息地では絶滅したと考えられています。[ 13 ]数少ない主要個体群の1つがフィヨルドランドのエグリントン渓谷に生息しており、この中核個体群では目撃情報が頻繁に記録されています。[ 15 ]オナガコウモリの行動圏は非常に広く、半径20kmにも及びます。[ 13 ]

解剖学と生理学

オナガコウモリは非常に小さく、ミクロコウモリとの関連が明らかである。[ 16 ]この種の標準的な体重は 8～12g であるが、妊娠中は最大 16g、授乳期には 12.5g まで増加する。[ 15 ]採餌がうまくいっている間は体重がさらに 3g 増加するが、夜明けまでに元の体重に戻る。[ 15 ]体長は人間の親指とほぼ同じ 5～6cm だが、翼幅は通常 30cm である。[ 14 ]このサイズのコウモリとしては中程度の翼面荷重と中程度のアスペクト比であると考えられており、森林の端に沿って採餌するコウモリとしては典型的である。[ 15 ]そのため、オナガコウモリは長い尾を持ち、それがパティギウムによって後ろ足につながっている。これがオナガコウモリと区別する。[ 17 ]オナガコウモリの毛皮は多様で、メスは栗色で毛先が白いことが多い。オスと幼体はより暗色で、黒に近い毛色をしている。[ 15 ]オスとメスともに、毛皮の下層は淡褐色で、翼には基本的に毛がない。[ 15 ]

採餌と食事

好みの食べ物

オナガコウモリは完全に昆虫食であり、糞便サンプルからは陸生無脊椎動物と水生無脊椎動物の両方が疑われます。[ 18 ]この種の昆虫食として最もよく知られているのは、双翅目、鞘翅目、鱗翅目です。[ 15 ]一般的に、ハエ（双翅目）が最も重要な食料源ですが、オナガコウモリは昆虫食の雑食性で、生息地に豊富に存在する昆虫であれば何でも食べます。[ 15 ]蛾（鱗翅目）は、暖かい時期に最もよく食べられる昆虫で、その大きさから栄養価の高い捕獲物となります。[ 18 ]カゲロウやユスリカなどのハエは、コウモリの生息地が水域や湿地の周辺にある場合に重要な役割を果たします。[ 18 ]

採餌方法

オナガコウモリは非常に素早く機敏な食虫植物です。[ 18 ]主に2種類の採餌方法、すなわち空中採食と落ち穂拾いを行います。[ 18 ]空中採食は、飛行中に空中の昆虫を捕獲して食べることです。[ 19 ]オナガコウモリは主に水域や森林の端の上、水面や地面に近い場所で採餌することが知られており、これにより飛翔昆虫に効率的にアクセスできます。[ 19 ]落ち穂拾いはコウモリが昆虫を表面から直接回収する方法で、動きの遅い昆虫を狙う場合に有効です。[ 19 ]オナガコウモリは夜行性であるため、日没後14～30分の間に採餌活動を開始し、深夜まで続けます。一般的に、オナガコウモリは夜間の68.3%を活発に採餌に費やします。[ 15 ]フィヨルドランドの個体群は日没の54分前に餌を探し始めることが多いが、これは気温と無脊椎動物の個体数が減少したためである。[ 15 ]最低気温によってコウモリが夜に飛ぶかどうかが決まり、無脊椎動物の存在によって彼らがどれくらいの間捜索するかが決まる。[ 15 ]冬には、昆虫が減り気温が下がるため、オナガコウモリの活動は鈍くなる。[ 13 ]オナガコウモリが餌を探し回った最低気温は-1.5℃と記録されており、これより低いと冬眠が重要になる。[ 15 ]

エコーロケーション

獲物に近づくために使われるエコーロケーション

ほとんどのコウモリ種と同様に、オナガコウモリはエコーロケーションを使って移動し、餌を探します。[ 20 ]これは、高周波音の高速パルスを放出し、それが近くの物体に当たるとエコーを検知するものです。[ 21 ]オナガコウモリのエコーロケーションの鳴き声は、最大振幅 28 kHz に達し、鳴き声の長さは平均 6.3 ミリ秒です。[ 15 ]これらの鳴き声は、森林の端で餌を探すコウモリに典型的なものです。エコーロケーションは、獲物の正確な位置に移動できるため、空中で獲物を探すコウモリにとって非常に重要です。[ 19 ]林床からの妨害や、以前のエコーが跳ね返って新しいエコーを遮るため、地上で餌を探すときはエコーが効率的に機能しません。[ 20 ]これはコウモリに混乱を引き起こし、音がより長い距離を移動でき、信号を妨害する物体が少ないため、この種の空中でのタカ打ちが進化したことを説明しています。[ 20 ]

ねぐらと冬眠行動

ねぐら

ねぐら選びは、オナガコウモリが行う行動で、基本的には1匹または群れのコウモリが空洞を見つけ、捕食者からの保護、エネルギーの節約、体温調節、出産と育児のためにそこを使用することが含まれます。[ 22 ]基本的には、コウモリが飛んでいないときに滞在する場所です。これらの空洞は、多くの場合、木の切り株の中、木のシダの中、洞窟、岩の割れ目、または木の樹皮の下です。[ 22 ]オナガコウモリは、単独で、または群れでねぐらに付きます。北島では、約37.3％のコウモリが単独でねぐらに付き、62.7％が共同でねぐらに付きます。[ 15 ]南島では、70％が単独で、30％が共同でねぐらに付きます。[ 15 ]共同ねぐらでは、一度に34匹から86匹のコウモリがねぐらに止まっていることが記録されています。[ 15 ]しかし、コウモリは非常に移動性が高いため、この数を確かめるのは非常に困難であり、おそらく過小評価されているでしょう。[ 15 ]

ポドカルプス・トタラ

ねぐらの場所の選択は、多くの場合、樹木の特性、森林の構成、昆虫の選択、地形に基づいています。[ 13 ]エナガコウモリは、ニュージーランドのキャベツノキ（Cordyline australis）、カヌカ（Kunzea ericoides）、トータラ（Podocarpus totara）などの在来の樹木を好みます。[ 15 ]使用される樹木の95％は、森林の端から少なくとも500メートル離れた、開放構造の低地林に生息しています。[ 15 ]ねぐらとして使用される樹木の約30％は、まだ立っている枯れ木です。[ 15 ]

どの属のコウモリもねぐらにつくが、オナガコウモリではこの行動がやや異なる。異なるねぐらへの移動は非常に頻繁で、群れや個体が一晩以上同じねぐらに留まらないこともよくある。[23] また、この種はねぐらの選択を循環させることはなく、ほぼ毎晩完全に新しい場所となる。 [ 23 ]幼鳥は移動させられ、群れの各個体も同時に移動します。[ 23 ]これは捕食者のリスクによるものと考えられます。オナガコウモリ種の個体は、ねぐら行動において、集団ねぐらと単独ねぐらの間を頻繁に移動します。[ 15 ]生殖雌は通常、授乳中は集団ねぐらにとどまりますが、授乳後は単独ねぐらに移動します。[ 15 ]また、この種は夜と昼で異なるねぐらを持っています。夜のねぐらは、餌に容易にアクセスできる場所に配置されることが多い。[ 23 ]日中のねぐらの場所は冬眠が起こる場所である。

冬眠

この種の栄養源は非常に変動が激しく季節に左右されるため、冬眠状態に入る適応はきわめて重要である。この種の体温の変動と代謝率の高さは、寒くて雨の多い時期にこの状態に入ることができる必要があることを意味している。[ 24 ]冬眠とは基本的に、コウモリが活動を停止し、必須の身体機能のみが継続する適応である。[ 24 ]これによりエネルギー生産量が減り、生理的ストレスの時期に生存が可能になる。[ 25 ]このプロセスは代謝率を低下させるという点で冬眠に似ているが、冬眠の発作が短く反復的であるという点で異なる。[ 15 ]この状態は数時間から丸一日続くことがある。[ 15 ]このプロセスはすべての季節に利用されるが、寒い時期に優先される。[ 25 ]オナガコウモリのオスとメスは、単独ねぐらにいる間は3ヶ月間の80%の日に冬眠状態に入り、共同ねぐらにいる間は35%の日に冬眠状態に入る。[ 15 ]単独ねぐらのコウモリは12時間冬眠状態に入ることが多いが、共同ねぐらのコウモリは平均9時間しか冬眠状態にならない。[ 15 ]

繁殖とライフサイクル

この種のオスは、精巣上体が灰色に腫れているときに交尾行動を行うことができます。 [ 26 ]精子の存在は、交尾が始まる頃の夏の終わりに見られ始めますが、妊娠は春の終わりまで起こりません。[ 26 ]メスのコウモリは2歳頃から生殖的に活発になり、9歳になるまで続き、毎年1匹の子を産みます。[ 15 ]メスのコウモリは、春から初夏にかけて約6〜8週間妊娠します。[ 15 ] 12月には、体長約1cmの赤ちゃんコウモリが1匹生まれます。[ 14 ]子孫は、生まれたときは毛がなく、目が見えません。母親は、生後1〜3時間ごとに子供に授乳します。[ 15 ] 4〜5週間の発育で、子供は少なくとも7gに達すると飛び始めます。[ 15 ]オナガコウモリの寿命は約7～11年と推定されていますが、完璧な環境であれば30年生きる可能性もあります。[ 15 ]

社会システムと人口動態

これらのコウモリの大きな個体群は通常 100 から 350 匹の範囲ですが、個体群の生息地の移動と交差のため、これらの数は確認されていません。[ 15 ]また、大きな個体群内にも通常亜個体群が存在するため、これを区別することは別の問題になります。[ 27 ]個体群構造に関しては、共同のねぐらでは生殖雌が最も優勢な個体であり、成鳥の 62.8% を占めています。[ 15 ] 2番目に優勢な個体は非生殖雌で 22.1%、続いて雄が 15.1% です。[ 15 ]この種の個体はほぼ常に同じグループでねぐらに着きますが、これを変えるのはわずか約 1.6% の個体です。[ 15 ]この1.6%はすべて非生殖雌または成体の雄であり、生殖雌が共同ねぐらでかなりの期間優勢であり続けることを示唆している。[ 15 ]個々のコウモリがどの集団に属しているかは不確実であるが、コウモリが常に同じグループとねぐらをとるという考えは、オナガコウモリが閉鎖的な社会システムのために遺伝的多様性の減少の危険にさらされている可能性があることを示唆している。[ 27 ]

脅威と保​​全

DOCエンブレム

オナガコウモリは1953年のニュージーランド野生生物法の下で法的保護を獲得した。[ 28 ]ニュージーランド自然保護省（DOC）は、これを「絶滅危惧」の包括的なカテゴリーに分類しているが、保護状況は「国家的に危機的」である。[ 28 ] DOCはまた、ニュージーランドに2万〜10万個体しか残っていないと主張している。[ 28 ]この種の主な脅威は、哺乳類の捕食者、ねぐらへの人間と鳥の干渉、低地森林の伐採、都市化である。[ 28 ]過去150年間で、この種は外来哺乳類による捕食の影響を大きく受けてきた。[ 27 ]ニュージーランドに固有の哺乳類はわずか2種しかなく、そのうちの1種であるため、他の哺乳類と共存するように進化しなかった。このため、ボトルネックイベントが多数発生している。[ 27 ]この種の主な捕食者はオコジョ（Mustela erminea）とネズミ（Rattus rattus）であり、都市部に近い個体群では野良猫（Felis catus）も捕食する。 [ 27 ]オコジョとネズミの存在が増加する時期には、この種の個体数が大幅に減少し、次の捕食発生でさらに大きな減少が起こるまで、回復は部分的にしか効果がない。[ 27 ]このような発生は3～4年ごとに発生するため、今後30年以内にこの種の個体数はさらに90％減少すると予測されている。[ 27 ]

現在、DOCはこの種の個体群動態をより深く理解するために、頻繁な調査と標識付けによる保全活動を行っています。[ 28 ]このコウモリがよく見られる地域では、捕食動物の駆除が優先事項となっています。フィヨルドランドのエグリントン渓谷はこの取り組みの焦点となっており、保全活動の結果、個体数は大幅に増加しています。[ 28 ]現在、この種の絶滅の危機をいかにして救うかを理解するために、モニタリングが最も重要な要素となっています。エコーロケーション信号を記録できるコウモリレコーダーは、その分布と季節的な変化をより深く理解するために使用されています。[ 28 ]

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